小兴凯湖湿地浮游生物功能群季节性变化研究

安睿，康铁东，于立峰(黑龙江省湿地保护管理中心，黑龙江 哈尔滨 150036)

水生生态系统是湿地的重要组成部分，对于维持湿地生态功能具有举足轻重的作用。作为湿地水生生态系统的初级生产者和食物链基础环节的浮游植物和浮游动物，由于对环境变化敏感，其群落变化常被认为是评价水环境质量一个重要指标[1,2]。因此，浮游植物和浮游动物群落结构的变化将直接影响到其水生态系统的结构与功能，进而影响到湿地生态功能[3]。一般来说，浮游植物和浮游动物是以系统分类学为基础，即将浮游植物和浮游动物划分为所属的分类类群[4]。这种方法很难体现浮游植物和浮游动物的生态功能，难以体现其生态系统的功能[5,6]。因此，浮游植物和浮游动物研究需要引入新的技术和方法。Reynolds et al.(2002)提出了浮游植物功能群的概念，将具有相似生理、形态和生态特征的浮游植物种类划分为一个功能群[7]，目前，关于浮游植物功能群的研究主要集中于热带、亚热带和温带地区，未涉及北方寒冷地区，尤其是湿地保护区。为了研究浮游动物在生态系统中的作用，浮游动物功能群的方法被提出，并被应用于生物地球化学模型、食物网模型以及能量流等模型[7,8,9,10]。但这些都是关于海洋生态系统浮游动物功能群的划分，对于淡水生态系统还没有进行浮游动物功能群的划分。

本文以小兴凯湖湿地为研究对象，通过野外调查研究浮游生物功能群与水环境因子之间的关系，揭示不同环境因子对小兴凯湖湿地浮游生物功能群的影响，确定不同浮游植物对水环境因子的耐受性和敏感性，这将是对北方寒冷地区湿地浮游植物功能群对水环境因子影响研究的一个重要补充。

1 研究区域概况

兴凯湖湿地位于黑龙江省鸡西市东部，是三江平原湿地的重要组成部分，是濒危物种的重要栖息地和鸟类迁徙的重要停歇地，生物多样性极为丰富。兴凯湖湿地有大兴凯湖和小兴凯湖之分，大兴凯湖为中俄界湖，为外湖，在我国境内面积大约占1/3。小兴凯湖位于大兴凯湖北部，与大兴凯湖仅一堤之隔，为内湖，在空间上具有水力联系，小兴凯湖水质状况直接影响大兴凯湖的水环境。

小兴凯湖底质主要为植物碎屑沉积物，北岸受穆棱河影响，底质泥沙含量较多。20世纪90年代，湖沿岸芦苇较多，现有沉水植物明显减少，尤其是靠近北岸和中部湖心地区，竹叶眼子菜和龙须眼子菜等沉水植物基本消失[11]。小兴凯湖湖积平原属温和半湿润区，为寒温带大陆季风性气候。周围多沼泽和农田，湖岸植被主要有芦苇(Phragmitesaustralias)、兴凯湖松(Pinustakahasii)、白桦(Betulaplatyphylla)、蒙古栎(Quercusmongilica)等。

近年来，随着对兴凯湖资源的开发利用，尤其是旅游业的发展和人口增多，小兴凯湖周边开垦大量农田，湖水多用于农田灌溉，农田退水和生活污水等未经处理就直接排入小兴凯湖中，农田耕作中化肥和农药的大量使用使得小兴凯湖N、P含量逐渐增加，导致小兴凯湖水体受到污染，水质变差，水域生态系统遭到破坏，抗干扰能力逐渐降低。

2 采样点设置

图1 小兴凯湖湿地采样点分布图

图1小兴凯湖湿地采样点分布图

根据小兴凯湖湿地水域春秋气候干燥湿冷，夏季温和多雨，冬季寒冷漫长、冰冻持久的生态环境特点，采样时间确定为春季(2014年5月)、夏季(2014年7月)、秋季(2014年9月)。

依据《内陆水域渔业自然资源调查手册》[38]对采样点设置的要求和原则，根据湿地保护区的生态特点，兼顾水质监测点的分布，在小兴凯湖湿地出水口、入水口、湖心区选择12个采样点(如图1，表1)。

表1 小兴凯湖采样点地理位置

3 湿地浮游生物功能群的组成

3.1 浮游植物功能群组成

小兴凯湖浮游植物共鉴定出6门87种，共划分为21个功能群。

J功能群种类数最多，为16种，占19.01%；其次为MP和F功能群，分别为13和7种，分别占15.48%和8.33%；TB、Y、E、WS和T功能群种数最少，仅各为1种(见图2)。

图2小兴凯湖浮游植物功能群种类组成

3.2 浮游动物功能群组成

小兴凯湖浮游动物共鉴定出4门23种，共划分为7个功能群。

其中RF功能群种类数最多，为6种，占26.09%；其次为PF功能群，为5种，占21.74%；SCC和LCC功能群种数最少，仅为1种(见图3)。

图3 小兴凯湖浮游动物功能群种类组成

4 湿地浮游生物功能群的时空分布

浮游植物的功能群根据Padisak 2009年划分的39个功能群组进行划分。浮游动物的功能群根据浮游动物的大小，食性、营养水平、生理特性以及在生物地球化学循环中的作用和相互作用等将淡水生态系统浮游动物划分为10个功能群。

小兴凯湖浮游动物调查中未发现原生动物捕食者PC、轮虫捕食者RC和大型浮游动物滤食者LCF，也划分为7个浮游动物功能群。

4.1 浮游植物功能群的时空分布

小兴凯湖浮游植物共鉴定出6门87种，共划分为21个功能群。

将各采样点相对生物量>20%的功能群定义为优势功能群，共有8个功能群，分别为H1、MP、D、C、Y、X2、J和W1。

功能群C、D和X2为分布最广的功能群，春季主要以功能群X2和D占优势，尤其是8#、10#、11#和12#功能群X2所占比例高达63%～75%，3#功能群D所占比例高达65%，对于生物量最高的7#采样点，主要以功能群X2和功能群D占优势。

夏季以功能群X2、C和H1占优势，5#、6#、8#和11#功能群X2所占比例均较高，2#、9#和10#功能群C所占比例较高，生物量最高的6#主要以功能群X2和H1占优势。

秋季主要以功能群X2和C占优势，1#、2#和9#功能群C所占比例>60%，其余采样点主要以功能群X2占优势。功能群W1、J、Y和MP偶尔在个别采样点占优势。

4.2 浮游动物功能群的时空分布

小兴凯湖浮游动物共鉴定出4门23种，共划分为7个功能群。

从生物量比例来看，春季小兴凯湖各采样点浮游动物生物量均较低，各采样点主要功能群MCC占优势，尤其是1#-3#、5#、9#-12#采样点功能群MCC所占比例均超过70%，对于生物量最高的1#采样点，功能群MCC占绝对优势。

夏季小兴凯湖各采样点浮游动物生物量较高，除11#以及浮游动物较少的采样点4#、8#和12#采样点，均以功能群MCF占优势。

秋季小兴凯湖各采样点浮游动物生物量较低，生物量最高的7#仍然以功能群MCF占优势。

通过不同季节浮游动物功能群平均生物量可以看出，春季以功能群MCC占优势，占88.71%，夏季和秋季均以功能群MCF占优势，分别为73.41和67.25%。

5 浮游动物功能群的季节性变化

小兴凯湖浮游动物功能群生物量春季主要以功能群MCC占优势，夏季和秋季均以功能群MCF占优势。功能群MCF主要以藻类为食，是控制浮游植物生长的最主要浮游动物功能群，而功能群MCC主要以功能群MCF为食，抑制了功能群MCF的生长，因此春季浮游动物生物量明显低于夏季和秋季。同时夏季和秋季浮游植物生物量也明显低于春季浮游植物生物量，说明在控制浮游植物中，浮游动物功能群MCF起到重要的作用，而浮游动物功能群MCC则不利于控制浮游植物的生长。

浮游植物生物量和浮游动物生物量之间没有绝对的关系。在生物量较大的夏季1#、6#和10#，1#和10#浮游植物生物量很少，而6#浮游植物生物量则很多。6#主要以固氮鱼腥藻和水华束丝藻的浮游植物功能群H1占优势。浮游动物功能群MCF主要摄食大量单细胞藻类，对于丝状藻类不能够有效控制，因此，虽然6#采样点浮游动物功能群MCF也很多，但是不能够控制以功能群H1为主的丝状蓝藻的暴发。

6 湿地浮游生物功能群季节性变化及对水体环境的反映

一般地，不同区域、不同水体浮游植物功能群季节变化趋势差异较大。热带、亚热带地区受温度影响较小，浮游植物功能群季节变化不显著，高温季节优势功能群种类数仅略比低温季节多一些，其功能群变化主要由水体营养水平决定，富营养水体明显以功能群S1占优势。[10]寒冷地区受温度、流速、营养盐等影响，功能群季节变化趋势差异较大，河流生态系统季节变化趋势主要由功能群Y→MP→P转变[5]。而湖泊湿地类型的小兴凯湖主要受营养盐、浊度和滤食压力影响，功能群季节变化趋势明显不同。

小兴凯湖浮游植物功能群生物量季节分布差异显著，春季主要以功能群X2和D占优势，夏季以功能群X2、C和H1占优势，秋季主要以功能群X2和C占优势。

这些浮游植物功能群均是生活在营养盐水平较高，水体较为混浊的水域当中[16,14]，其中由卵形衣藻和球衣藻为主构成的功能群X2在春季(7#、8#、9#)、夏季(5#、6#)和秋季(3#)生物量最高的采样点均占优势，功能群X2是小兴凯湖最为重要、最有代表性的功能群。X2主要代表中营养型到高度营养型的浅水水体，根据国家《地表水环境质量标准》(GB3838-2002)，小兴凯湖春季和夏季为Ⅳ类水，秋季为Ⅲ类水，两者对水体环境的反映一致。

同时，根据Reynolds 的功能群理论，功能群X2对浮游动物滤食敏感，滤食性浮游动物的大量存在不利于该功能群的生长[16]，说明小兴凯湖浮游植物功能群X2占优势的采样点滤食性浮游动物偏少，同本文对小兴凯湖浮游动物的调查结果也较为一致。

以尖针杆藻、肘状针杆藻为主构成的功能群D在春季，尤其是S2-S5采样点占优势，功能群D主要代表频繁受扰动的浑浊水体[17]，2014年春季是小兴凯湖的丰水期，降雨量较大，而S2-S5都位于小兴凯湖北岸河口地区，受雨水冲刷影响较大，适合功能群D的生长。

由梅尼小环藻和华丽星杆藻为主构成的功能群C在夏季和秋季均占优势，功能群C代表富营养型的小中型湖泊，能够耐受低光照的影响[15]，夏季和秋季透明度显著降低，浊度明显增加，光照明显降低，硅藻种类由喜光的功能群D[15]向能够耐受低光照的功能群C转变。

功能群H1主要在夏季生物量最高的6#采样点占明显优势，主要由蓝藻门固氮鱼腥藻、卷曲鱼腥藻和水华束丝藻组成，在Reynolds 的功能群理论中，H1功能群代表富营养型的小型湖泊[12-13]，6#采样点位于兴凯湖农场31队，受农田废水的影响，营养盐很高，同时，由于6#采样点同东北泡子的连接处被当地居民用土坝堵塞，水流变缓，导致了喜高温、高营养盐、低流速、耐受低光照的功能群H1大量生长，有蓝藻暴发的潜在威胁。

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