北京典型树种木质组织碳释放速率温度敏感性的时间变化规律和铅锤分异特征

韩风森 , 王晓琳 , 胡 聃

1 中国科学院生态环境研究中心,北京 100085 2 中国科学院大学,北京 100049 3 中国农业科学院烟草研究所, 青岛 266101

木质组织碳排放(ECO2)是陆地生态系统碳平衡的重要组成部分[1- 3],分别占北方针叶林和温带阔叶林地上碳排放总量的25%—50%[4],因而对林业生产和群落碳收支起到至关重要的作用[5-8]。目前,关于ECO2的研究主要集中在自然生态系统中,对城市环境下人工群落中木质组织碳排放规律的报导相对欠缺。

在现有研究中,木质组织碳通量观测多局限于树干中的某一个点(通常为胸径位置),测定其白天的CO2释放速率[9-10],并基于这种非连续的位点测量,对个体或群落水平的ECO2进行估算[11- 13]。但越来越多的研究认为,ECO2本身的时间变化和铅垂变异性对木质组织碳估算带来很大误差[14- 21]。季节性的生态因子变化和植物的生长代谢规律,是造成ECO2季节动态和昼夜变化的主要原因[18,22]。此外,温度和活细胞含量在同一个体内的梯度变化,使ECO2在个体内存在明显的铅锤分异特征[14,23]。准确量化ECO2的时间变化规律和空间分异特征,成为准确估算木质组织碳排放的前提条件。

在所有生物和非生物因子中,温度被认为是调控木质组织碳排放速率的关键因素[4,8,22,24- 27]。通常情况下,木质组织ECO2随温度呈指数增长,ECO2对温度的响应程度用温度敏感系数Q10(即温度每升高10℃,ECO2变化的倍数)来表示[1,2,14,19,28-29],在绝大多数生态系统模型中被设为常数2.0[28,30]。但近年来,有研究发现Q10在不同树种之间存在较大差异[31- 34],例如日本扁柏和北美短叶松的Q10值变化区间为1.2—3.2[22,35],而白杨和挪威云杉则集中分布在1.0—1.7和1.9—2.6之间[4,15]。据最新报道,绝大部分树种的Q10范围在1.0—6.0之间变化,平均数值约为2.0[36]。除种间差异外,Q10在同树种内或某一个体内部也存在极大的变异性[16,37- 39]。无论Q10的种间差异还是种内变化,均随测量季节或测量温度的改变而发生变化[15,18]。

为深入探究木质组织碳排放规律及其影响因素,本研究选取北京市4个典型树种(国槐、旱柳、华北落叶松和侧柏)作为研究对象,对每个树种不同高度上的木质组织碳排放规律及其气象因子和形态指标做了连续观测。旨在：(1)比较不同树种之间的碳排放差异及其时空动态；(2)探究木质组织碳排放对温度的响应在不同时间尺度下的变化规律,以及特定时间内不同高度上的分异特征。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

研究区位于北京市海淀区东升八家郊野公园(40.03°N,116.33°E),属于典型的温带半湿润季风型大陆性气候,夏季炎热多雨,冬季寒冷干燥,2014年年平均气温为13.4℃,年降水量为590—600 mm,降水时间多集中于夏季。该样地占地面积101.45 hm2,森林覆盖率达到70%以上,林分密度约为870株/hm2,平均树高和胸径分别为(8.5±0.8) m和(11.3±1.4) cm(2013年调查数据)。该样地内阔叶树种主要是国槐(Sophorajaponica)和旱柳(Salixmatsudana),针叶树种以华北落叶松(Larixprincipis-rupprechtii)和侧柏为主(Platycladusorientalis),4个树种占该人工群落地上生物量的80%以上。其中,阔叶树种在4月份出现叶片,9月份开始落叶；针叶树种全年长有叶片,但木质组织的径向生长主要集中在5—9月。

1.2 样地设置和试验方法

按群落内个体径级分布,采用分层抽样的方法选取样地内生长良好的国槐、旱柳、华北落叶松和侧柏各3株作为本次实验的研究对象。于2014年1月至12月期间,逐月观测其ECO2排放规律,以及相应的气象因子(大气温度、湿度、光照和树干内部温度)和形态指标(径向生长速率)。实验所选取的12株样树高度和胸径范围分别为8.37—16.4 m和16.5—31.5 cm(表1)。

1.2.1样点设置和ECO2测定

在每株样树上,我们选择4个高度作为本次研究的观测样点,即10、130、240、330 cm,分别对应树干的基部、胸高、顶部及一级分枝位置。木质组织碳通量测定设定在2014年1—12月的中上旬进行,昼夜连续观测木质组织碳排放速率(以单位面积表示)。木质组织ECO2测定装置采用LI- 8100土壤碳通量测量系统(LI-COR, Lincoln, USA)及自制呼吸环(Polyvinyl Chloride, 60 P)。在测量模式下,非色散红外气体分析仪(IRGA)用于监测密闭气室内的CO2浓度变化,然后通过数据记录器拟合气室内CO2浓度随时间的线性变化,进而计算出木质组织表面的碳排放速率。每次测量前,都要检查呼吸气室的气密性,确保呼吸环不漏气。测量时,控制空气流速为0.5 L/min,测量结束后及时取走呼吸气室,以防影响树木的正常生长和代谢。为避免太阳辐射,所有样点选择在树干的背光面(即北面)。

表1 样树基本特征

a：测量高度, heights for measurement (cm)；D：测点直径,diameters at measurement point (cm)；SVS：单位面积内的边材体积,sapwood volume per unit of stem surface (cm3/cm2)

1.2.2 气象因子和径向生长测定

木质组织ECO2测定期间,同步测定大气温度、湿度及树干温度。空气温度和相对湿度的测定采用美国Onset公司生产的HOBO Pro V2 U23-002温湿度探头(Onset Computer Corporation, Bourne, MA, USA),该探头的温度精度及分辨率分别为±0.21℃和0.02℃(适用范围0和50℃之间),湿度精度及分辨率分别为±2.5%和0.1%(适用范围10%和90%之间)。枝干温度测定采用同公司生产的HOBO Pro V2 U23-004温度探头,其精度和分辨率与U23-002相同。大气温湿度及枝干温度的测量时间间隔均为2 min。枝干径向生长速率采用测树器进行测量(CR10X, Campbell Scientific, Logan, UT),月末与月初的直径差值代表当月的径向生长量。

1.3 温度敏感性系数Q10的计算

木质组织碳排放对温度的敏感性系数,通过ECO2与木质组织温度(TW)的指数拟合方程来计算[24]：

ECO2=E0×eKTW

(1)

其中,ECO2和E0分别为温度TW和0℃下木质组织的碳通量速率(μmol m-2s-1),K为ECO2和TW的拟合参数(表征ECO2对温度的敏感程度)。相应地,温度敏感系数Q10计算为：

Q10=e10K

(2)

在比较Q10的季节变化时,将每个树种在当前月份内的ECO2与TW进行单独拟合,并计算出每个树种在当前月份内的Q10值；在对Q10的日不对称性分析中,根据树干温度与大气温度的相关关系将一天之内划分4个时段,并将每个时段内的ECO2与TW进行单独拟合,计算出该时段内的Q10值。

1.4 数据处理

不同数据组之间的差异性比较,采用SPSS 19.0中的单因素方差(one-way ANOVA)和最小显著差异法分析(LSD)。分析温度和径向生长对木质组织碳通量的季节变化影响时,选择温度和径向生长为自变量,木质组织碳通量速率为因变量做多重线性回归分析,利用各自变量与因变量之间的偏相关系数的绝对值来判断温度和径向生长对木质组织碳通量的影响程度。

2 结果和分析

2.1 ECO2的季节动态和影响因子分析

实验期间,4个树种在单位面积内的木质组织表面CO2通量速率(ECO2)均表现为单峰型季节变化节律,从1月份开始,ECO2(μmol m-2s-1)随枝干温度(TW)的增加而增加,到7月(旱柳和侧柏)、8月份(国槐和华北落叶松)达到最高,之后缓慢下降,12月降为最低,与TW季节变化格局基本一致(P<0.05)。但在不同树种间,枝干ECO2存在明显差异,阔叶树种(国槐、旱柳)的年均ECO2水平(国槐和旱柳分别为(1.89±0.57) μmol m-2s-1和(1.72±0.44) μmol m-2s-1)显著高于针叶树种(华北落叶松和侧柏分别为(1.50±0.45) μmol m-2s-1和(1.41±0.46) μmol m-2s-1)(P<0.05),且夏季尤为明显(图1)。

为排除温度对ECO2的影响,对所有月份内ECO2进行温度归一化处理(用E0表示)后发现,E0仍存在明显的季节变化,并且与木质组织径向生长模式基本一致。为进一步分析枝干ECO2季节变化的影响因素,本研究选取组织温度、径向生长速率及其组合为自变量,ECO2为因变量做线性回归分析,发现加入温度、径向生长及其组合变量后,其拟合程度明显高于单一变量。这一结果表明,温度和木质组织的径向生长共同影响ECO2的季节变化。通过对两因子的偏相关分析发现,在温度和径向生长中,ECO2对温度的响应更加敏感(图1，表2)。

2.2 ECO2的温度敏感性(Q10)

2.2.1 季节变化和铅锤梯度分布

对于本研究所选取的4个树种,温度是影响ECO2季节变化的主导因素。但对于不同的树种而言,ECO2对温度的敏感程度存在显著差异(图2)。本研究中,国槐、旱柳、华北落叶松和侧柏的年均Q10值分别为2.32,2.09,2.57和2.49,针叶树种的温度敏感性系数(Q10)显著高于阔叶树种。

图1 枝干呼吸速率ECO2、温度归一化后的(0℃)的ECO2、枝干温度(TW)和径向增长速率的季节变异Fig.1 Seasonal variations of CO2 efflux rates, CO2 efflux rates at the reference temperature 0℃, woody-tissue temperature and monthly diameter increment for 4 tree speciesSo: 国槐, Sophora japonica; Sa: 旱柳, Salix matsudana; La: 华北落叶松, Larix principis-rupprechtii; Pl: 侧柏, Platycladus orientalis图中数据为平均值±标准差,平均值为树种内3个样本在4个高度上的月平均值,误差棒代表各指标在不同个体间的变异程度,用均值的一倍方差表示(n=12)

树种Species自变量Independentvariables线性回归Linearregressionrelationship多重线性回归分析Multiplelinearregressionanalysis斜率SlopR2偏相关系数RpR2nP国槐温度TW0．1220．617∗∗0．0270．241750．035Sophorajaponica径向生长R0．5390．532∗0．012组合变量TW+R0．4110．894∗∗旱柳温度TW0．1570．544∗∗0．0320．355770．013Salixmatsudana径向生长R0．4160．613∗∗0．008组合变量TW+R0．2420．722∗∗华北落叶松温度TW0．2170．648∗∗0．0460．147800．043Larixprincipis-径向生长R0．0390．432∗0．005rupprechtii组合变量TW+R0．2160．755∗∗侧柏温度TW0．2440．625∗∗0．0570．083800．036Platycladusorientalis径向生长R0．1020．1780．013组合变量TW+R0．3150．751∗∗

TW：日均温,mean daily temperature；R：月径向生长速率,Monthly radial growth rate；Rp：偏相关系数,Partial correlation coefficients；**：P<0.01；*：P<0.05

图2 温度敏感性系数(Q10)的垂直梯度分布Fig.2 Vertical variations in temperature-sensitivity coefficient (Q10)阔叶和针叶分别以国槐(a)和侧柏(b)为例;不同大写字母代表不同月份之间存在差异性差异,不同小写字母代表不同高度之间存在差异(P<0.05),图中数据为平均值±标准差(n=3)

根据Q10在不同月份之间有无显著性差异,将全年分为4—5个时间区间。图2中,分别以国槐和侧柏为例,ECO2对温度的敏感性在夏季最低,冬季最高。在树木的生长阶段(3—10月份),木质组织碳排放速率对温度的敏感性(Q10)存在明显的垂直梯度,且不同月份其分布模式不同。总体上,Q10随木质组织高度的增加而增加。其中,阔叶树种(以国槐为例)的铅锤变异程度大于针叶树种(以侧柏为例)。对于本研究所选取的4个树种,Q10在铅垂梯度上的分布模式为：夏季(6—8月),阔叶树种的Q10值在4个高度间均存在显著差异(P<0.05),针叶树种的树干顶部(270 cm)和一级分枝(330 cm)Q10明显高于另外两个高度(P<0.05),树干基部(10 cm)和胸高位置(130 cm)之间差异不明显(P> 0.05)；春(3—5月)、秋(9—10)季节阔叶树种的垂直分区模式发生变化,分别由夏季的4区变为2区或3区,而针叶树种的仍保持夏季原有的3区模式；在冬季月份(1—2和11—12),木质组织ECO2温度敏感性在4个高度之间差异不显著(P> 0.05),垂直分布模式消失(图2)。

2.2.2日间分区和Q10日不对称性分析

图3 不同时段内枝干-大气温度相关分析(以130 cm高度为例)Fig.3 Correlation analysis of branches-air temperature in different periods of time

为比较Q10在日间尺度上的变异特征,本研究选取树木的典型生长月份(7月)和非生长月份(1月)做了对比研究。根据气温(TA)与枝干温度(TW)之间的相对高低和相关性强弱可以将一天分为4个时段,分别为00:00—05:00,05:00—10:00,10:00—15:00和15:00—24:00(图3)。在每个时段内,TW与TA之间存在极强的相关性(R2> 0.70,P<0.01),且TW明显滞后于TA(图3中逆时针)。在不同时段内,其相关性明显不同(生长季节尤为明显)：以国槐树干的胸高位置(130 cm)为例(其他高度或树种特点与之相似,表3),在生长月份(7月为代表),10:00—15:00和00:00—05:00为枝干快速传热阶段,TW与TA的相关系数分别为0.33(R2=0.93,P<0.001)和0.36(R2=0.99,P<0.001)。其中,时段10:00—15:00内,TA高于TW,后者随前者的升高而迅速升高；而时段00:00—05:00内,TW高于TA,此段内大气温度变化缓慢,而枝干内部温度下降较快。05:00—10:00(TW随TA缓慢上升)和15:00—00:00(TW随TA缓慢下降)为慢速传热阶段,此时气温高于枝干温度,枝干温度与气温的相关系数相对较低,分别为0.22(R2=0.98,P<0.01)和0.17(R2=0.88,P<0.01)。在非生长月份(以1月为例),TW和TA的相关性在各时段内差异不大(图3)。

表3 生长季节枝干温度和大气温度相关分析

为探究Q10的昼夜变化特征,本研究选择了生长月份(6—8月)和非生长月份(1—3月),对4个时段内的Q10作了比较。研究结果显示：在树木的生长阶段(6—8月份),阔叶树种ECO2对温度的敏感性存在昼夜不对称性,即晚上Q10值显著高于白天；在非生长月份(1—3月),这种不对称性消失。全年内,针叶树种在不存在日不对称性(图4)。

图4 温度敏感性系数(Q10)的日不对称分析Fig.4 Daily asymmetry of temperature-sensitivity coefficient (Q10)

典型生长月份(6—8月)和非生长月份内Q10的日不对称比较,不同小写字母代表一天内不同时段之间存在差异(P<0.05),图中数据为平均值±标准差(n=3)

3 结果与讨论

本研究所选取的4个树种,枝干表面CO2通量速率(ECO2)均表现为单峰型季节变化节律(图1),与先前Ceschia等和Gruber等在欧洲山毛榉(FagussylvaticaL.)和瑞士五针松(Pinus cembra L.)中得到的结论相一致[16,40]。通过对ECO2和木质组织温度(Tw)的回归分析发现,两者之间存在极强的正相关关系(表2)。因此,Tw是导致ECO2季节变化的因素之一,这与前人的研究结果吻合[8,19,28]。同时,本研究也发现,Tw的本身并不能完全解释ECO2的季节变异性,温度归一化处理后的ECO2(归一到0℃,用E0表示)仍呈现单峰或双峰型季节变化节律(图1)。对于研究中的4个树种,ECO2与对应月份内枝干直径增长速率有明显的强相关关系(P<0.05)(表2),该结果表明ECO2除了受温度影响以外,还与树木本身的生长状况密切相关[41]。这可能是由于在生长期间,植物体通过加强呼吸速率来为细胞分化以及随后的胞壁加厚以及木质化等过程提供更多的呼吸底物,以实现正常生长[42]。此外,树木生长期间皮孔对水汽的渗透性增加,也可能会导致植物体内CO2向周边大气的排放增多。以上结果表明,枝干呼吸的季节变化除了受组织温度影响以外,还与树木生长状况甚至树皮的组织结构密切相关[43]。

本研究中国槐,旱柳,华北落叶松和侧柏的年均Q10值分别为2.32,2.09,2.57和2.49,略高于生态系统模型中的默认值2.0[36]。ECO2对不同时间尺度上的温度变化,有不同程度的敏感性[44]。本研究发现,ECO2在短时间内(日间尺度)的温度响应特征与长时间内(年内尺度)的温度响应特征存在明显的不同。年际尺度上的生长代谢和昼夜尺度上的液流变化等因素会直接影响ECO2与温度之间的相关关系[45],因此精细尺度上的温度敏感性计算更能反应ECO2对温度的响应[44,46]。通过对每个月份内的Q10对比研究发现,ECO2对温度的敏感性存在明显的季节变化。夏季ECO2对温度的敏感性显著小于冬季(图2),Q10随树干组织温度的升高而降低,与之前的研究结果相一致[25]。这可能是因为在低温环境下,酶活性是抑制呼吸的主要因素,而高温环境下底物供应成为限制因素,植物为了适应这种转变而做出的生理生态响应[47]。

同时,ECO2对温度的敏感性在不同月份内表现为不同的日间变化动态,在树木的生长月份,ECO2对温度的敏感性呈现出明显的垂直梯度分区。例如,6—8月份,国槐的Q10值从树干基本的1.92增至一级分支的2.45(图2)。一定程度上,皮层的薄厚程度会直接影响到CO2气体向周边大气的扩散,从而改变ECO2对温度的敏感性[48],使得ECO2对温度的响应呈现出自上而下的梯度变化。另一方面,不同径级与大气之间的传热快慢也会影响到ECO2对温度的敏感性。对于细径而言,枝干与大气之间可以快速达到热量平衡,从而表现为细径级的温度敏感性明显升高[49]。除此之外,木质组织的代谢活性也会影响到ECO2对温度的敏感性,本研究发现一级分枝的代谢活性明显高于其他径级(图1),高的代谢活性可以促进CO2气体的外部释放,进而改变木质组织对外界环境的响应[50]。

在一天中,木质组织与大气温度之间的平衡存在明显的时间分区(图3)。中午时段(10:00—15:00),木质组织与大气之间的传热最为迅速,但相应的温度敏感性最低(图4)。这可能是由于午间温度迅速升高导致：有研究发现植物呼吸对温度的敏感性会随温度的升高而降低,例如,Tjoelker等发现叶片温度每升高1℃,温度敏感性系数Q10降低0.04[51]。除此之外,光合作用的“午间抑制”也可能是造成Q10值在白天下降的原因之一。光合作用的抑制和气孔的关闭都会造成ECO2下降,进而改变ECO2对温度的敏感性[52]。在绝大多数生态系统模型中,Q10被设置为常数2.0,与白天的Q10数值相似,但远远低于晚上的Q10值,因此会对晚上的碳排放估测造成误差。因此,本研究表明,在对木质组织碳排放进行估算时,应根据问题所涉及的时-空间尺度,选择合适的Q10值进行自下而上的碳推算。

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