根际增氧对水稻根系形态和生理影响的研究进展*

周晚来, 易永健, 屠乃美, 谭志坚, 汪洪鹰, 杨媛茹, 王朝云**, 易镇邪**



根际增氧对水稻根系形态和生理影响的研究进展*

周晚来1,2,3, 易永健1, 屠乃美2,3, 谭志坚1, 汪洪鹰1, 杨媛茹1, 王朝云1**, 易镇邪2,3**

(1. 中国农业科学院麻类研究所 长沙 410205; 2. 湖南农业大学农学院 长沙 410128; 3. 南方粮油作物协同创新中心 长沙 410128)

根际氧是影响稻田土壤环境和水稻根系生理代谢的重要环境因子, 已有的关于水稻根际氧的综述多从低氧或缺氧胁迫的角度展开, 随着技术的进步, 越来越多的学者在水稻栽培中实施了主动的根际增氧措施, 取得了一定的研究成果。根际增氧显著影响了水培水稻根系形态和结构, 使其呈现细而长的特征, 增氧条件下水稻根系形态、结构及其功能需求间存在内在的一致性; 根际增氧对不同生育时期水稻的根系活力均有明显的促进作用, 其增幅从10%到150%不等, 并存在明显的品种间差异; 从水稻根系形态、生理活性以及根部氮素形态转化等多个方面来看, 增氧处理有利于水稻根系吸收氮素, 但其对水稻氮素积累量的影响则与增氧处理方式和程度有关, 过度增氧抑制了水稻植株对氮的利用, 从而限制了其生物量的增加, 反过来抑制了对氮的吸收。水稻对根际增氧的响应规律并非其对低氧和缺氧胁迫响应规律的简单倒转, 饱和氧处理下水稻生物量和产量的剧烈降低表明了水稻对富氧响应的复杂性。探索根际增氧对三叶期前水稻幼苗的影响, 完善根际增氧对水稻氮代谢的影响研究, 并量化水稻田间需氧量, 探索简单易行的苗期增氧措施, 对进一步完善水稻育秧理论, 改进水稻育秧技术具有重要意义。

水稻; 根际增氧; 根系形态; 根系活力; 氮代谢

供氧充足是维持稻田耕层土壤环境健康、保障水稻正常生理代谢的重要条件, 根际缺氧会导致一系列的物理化学变化并严重影响水稻正常的生长发育[1-5]。水稻()属沼泽性植物, 具有发达的通气组织, 能将氧运输到根部, 满足根系对氧的需求并改善根际环境, 使其能够适应渍水环境。尽管如此, 缺氧仍是影响水稻生长发育的关键因子[6-8]。水稻根系是直接与土壤氧发生作用的器官, 因此, 明确水稻根系形态及其生理特性对根际增氧的响应, 探明根际增氧调控水稻根系的机理, 探索有效的根际增氧措施, 对完善水稻栽培理论、提高水稻种植技术具有重要的意义。

1 水稻根系对氧的需求

1.1 生理需氧

氧参与了水稻根系细胞的氧化磷酸化, 这一过程是水稻根系生长发育的主要能量来源。20世纪80年代, 日本学者森田茂纪率先对水稻氧需求量进行定量研究, 并确定了水培条件下水稻不同生育时期的需氧量: 分蘖期为0.27~0.79 mg·g-1·h-1, 拔节期为0.95~0.88 mg·g-1·h-1, 孕穗期为0.98~1.07 mg·g-1·h-1, 抽穗期为0.93 mg·g-1·h-1, 齐穗期为0.85 mg·g-1·h-1, 成熟期为0.68 mg·g-1·h-1[9]。缺氧或无氧条件下, 水稻根系呼吸以无氧呼吸为主, 产生的能量仅为氧气供应充足时的3%~5%[10-12]; 同时无氧呼吸会产生不利于水稻根系生长及代谢的中间产物, 不仅对水稻根系产生严重影响, 也在很大程度上限制地上部的生长发育。

1.2 生态需氧

氧维持正常的水稻根际环境, 阻止还原性物质对根系产生侵害。土壤缺氧会导致土壤氧化还原电位降低, 一些对植物根系具有毒害作用的水溶性还原物质, 如NO2−、Mn2+、Fe2+和H2S在水稻根际积累[1,13-16]; 而根系周围的氧, 不管是原本存在于土壤中的氧, 还是来自于水稻根系泌氧, 均可氧化这些还原性物质, 避免其对根系产生毒害作用。

1.3 根系氧气的来源

水稻根系中的氧, 一部分来自于地上部, 包括叶片和叶鞘从空气中吸收的氧气和光合作用产生的氧气; 另一部分是根系从土壤中吸收的氧气。水稻地上部吸收的氧气有相当一部分通过叶鞘和茎秆的通气组织输送到根系, 处于生育中期的水稻茎根交界处断面上的输氧量约为0.8 mg·cm-2·h-1[2]。据Bai等[17]测定, 水稻幼苗中氧气下运量占地上部总吸氧量的50%左右, 其范围为30%~70%。日本学者佐佐木乔研究指出, 水稻“席根”吸收的氧有40%~48%下运到浸在水中的根系[18]。尽管如此, 仅由地上部经由通气组织提供的氧气是不足以满足水稻根系生长需要的。Yin等[19]研究表明, 湿培条件下水稻幼苗植株内的氧下运量仅能满足根呼吸需氧量的30%~60%。在水稻对氧和水需求量最大的孕穗至抽穗期, 水稻根系的缺氧情况尤为严重[20]。

根系从土壤中摄氧以跨组织短距离的细胞间扩散方式进行, 这种气体扩散是以根表皮细胞与氧直接接触为前提的, 适宜的土壤氧浓度是水稻根系完成正常生理过程的必要条件。研究表明, 当根表氧浓度低于0.001 mol·m-3时, 根停止伸长[21]。稻田土壤中氧浓度相对空气含氧量至少保持在3%~5%时才能保证根系对氧的正常吸收[2,22]。然而稻田是复杂的固-液-气三相共存的综合体, 气体氧和溶解氧同时存在于土壤中, 现有的氧浓度测量指标均无法直接用来反映土壤氧浓度, 一般通过土壤氧化还原电位(Eh)来反映土壤含氧状态。土壤Eh的一般范围为-450~720 mV[23]。丁昌璞[6]以原位测定资料作基础, 首次系统地总结了我国主要水稻土的Eh为-70~670 mV; 而徐祥玉等[24]对冷浸田土壤氧化还原状况的研究表明, 冷浸田土壤Eh介于-48.5~-198.0 mV; 据DeLaune等[25]等测定, 土壤Eh低于+350 mV也就意味着土壤中氧气耗尽, 说明冷浸田土壤均处于严重缺氧状态。稻田土壤Eh在300~400 mV, 即处在氧化状态, 有利于水稻根系的健康生长发育[2]。

2 根际增氧对水稻根系形态和结构的影响

2.1 对根系形态的影响

水稻根系数量、根长、根粗、根表面积、根体积以及根重量均受到根际氧含量的影响。根际增氧可显著提高稻田氧化还原电位和硝态氮含量, 而这两个因素会影响水稻最长根长, 并诱导侧根的形成[26]。在数个气泵增氧水培试验中, 不同学者就根际增氧对水稻根系形态的影响得到了相近的研究结果。如王丹英等[27]的研究中, 增氧处理显著增加了7个品种水稻的根长和最大根长, 而显著降低了其根数、根粗和单位长度根重, 每株根干重有所增加; 邓丹等[28]的试验中, 增氧处理显著增加了最大根长, 而显著降低了其根直径、不定根数量, 根系总长度和根干重也显著降低; 赵锋等[29]的试验中, 无论是采用铵硝营养液还是采用全铵营养液培养, 增氧处理(8.5~9.0 mg·L-1)水稻的根数、最大根长、根体积、根干质量显著大于对照(0.5~2.0 mg·L-1), 而根直径则小于对照(氨硝营养液)或无明显差别(全氨营养液); 相近似的研究结果也可在Colmer[30]、Kotula等[31]、赵锋等[32]、徐春梅等[33-34]、赵霞等[35]的研究中发现。概括来说, 增氧处理可增加水培水稻根系长度, 并降低根粗, 根系形态呈现细而长的特征, 这与很多植物, 如锯齿草()和香蒲()[36]、槐叶萍()[26]为应对缺氧或低氧胁迫而缩短根系长度的反应相吻合。

在一些学者的土壤栽培试验研究中, 土壤控水(增氧)处理增加了根系数量[37-38]; 而在另外一些学者的水培试验研究中, 通气水培增氧处理却减少了根系数量[28,32-33,39], 这可能与增氧处理方式及增氧程度有关, 根际氧浓度过高不利于增加根系数量[35]。总根长、根面积、根体积和根系重量理论上是单株根长、根粗以及根系数量数学运算的结果, 根际增氧处理对这些指标的影响是其对根长、根粗以及根系数量影响在数学上的综合效应, 并受增氧处理程度控制。根际增氧条件下水稻根系形态的变化与干旱胁迫下的具有一定的相似性。郝树荣等[40]以水分胁迫处理分蘖期水稻, 发现胁迫处理使得水稻根直径变小, 根系细而长, 相似的研究结果也可见于其他学者关于水稻干旱胁迫的研究中[41-45]。

2.2 对根系结构的影响

从解剖结构上看, 水稻的根由中柱、皮层、表皮3部分组成; 从功能需求上看, 水稻通过通气组织, 将茎叶中通过光合作用及气体交换作用获得的氧气运输到根部, 保持根部适宜的氧浓度, 保持呼吸作用和代谢速率, 同时通过根系径向氧气损失向根区释放氧气, 形成一个小的“氧化圈”, 以阻止根际还原物质危害。孔隙度用于反映通气组织的发育状况, 水稻根系孔隙度越大, 表明通气组织越发达, 根系转运氧的功能越强。低氧或缺氧胁迫可诱导根系孔隙度增大, 以此增加转运氧的能力[30,39]; 同时根基区根表和皮层之间会诱导形成致密的泌氧屏障, 以减少根系径向泌氧量, 增加氧气向根尖的扩散, 优先保障根尖区域正常的根际环境[25,30,39,46-51], 同时这层高度木质化结构还有阻止土壤在淹水条件下产生的还原性物质侵害根内细胞的作用。大量研究亦表明: 通气组织和泌氧屏障是水生植物根系耐受淹水胁迫的关键[47,52-56]; 而根际增氧条件下, 水稻根系的孔隙度显著降低[30-31,39,57], 同时也不会形成泌氧屏障或者诱导作用很弱[30,39,55], 这是水稻在解剖学结构上对根际增氧适应性调控的结果。一般认为泌氧屏障是由外皮层和/或厚壁组织发生栓质化和木质化形成的[31,51,56]。封克等[58]比较不同水分条件下水稻根系的解剖结构, 发现淹水条件下外皮层厚壁细胞排列紧密, 细胞壁加厚程度大, 而旱作条件下, 这层厚壁细胞的屏障作用弱化, 细胞壁加厚程度小。增氧处理在某种程度上可类比于旱作处理, 其根系均处于富氧条件下, 弱化了对减少氧气外渗和阻止还原性物质内侵的需求, 无须形成泌氧屏障, 故而外皮层细胞壁加厚程度相对低氧或缺氧胁迫条件(淹水条件)下变小, 在根系形态上表现为根径变小, 这也解释了水稻根系形态在根际增氧状态下与干旱胁迫下的变化具有相似性的原因。综上所述, 增氧条件下水稻根系形态、结构及其功能需求间存在内在的一致性。

3 根际增氧对水稻根系活力的影响

根系活力的高低反映了根系代谢活动的强弱, 是检测根系各项生理功能的重要指标之一, 在绝大多数水稻根际氧研究中, 根系活力都是重要的考察指标。反映根系活力的指标主要包括根系氧化α-萘胺的能力、根系还原氯化三苯基四氮唑(TTC)的能力以及根系伤流强度。α-萘胺氧化强度或四氮唑还原强度表示的是单位根重的根系活力, 测定值的准确性与取样部位的代表性有关; 相对而言, 用水稻根系的伤流液强度来衡量水稻根系活力可以获得较高的重复性, 试验结果比较可靠, 并且对收集的根系伤流液的进一步分析可以得到更加深入的研究结果。

通过控制灌溉制度、增氧灌溉、氧肥、通气水培等不同方式实施的增氧研究表明, 根际增氧可显著提高水稻的根系活力, 其增幅从10%到150%不等(表1)。根际增氧对水稻根系活力的影响存在巨大的品种间差异。王丹英等[27]认为这与不同品种水稻本身的根系活力有关系, 如本身根系活力较高的常规籼稻‘湘早籼11’和‘甬粳18’在增氧处理中的根系活力明显提高, 而本身根系活力相对较低的水稻品种‘湘早籼24’和‘春江06’的根系活力并无明显变化。根际增氧对水稻不同生育时期的根系活力均有明显的促进作用, 特别地, 根际增氧提高了水稻生育后期的根系活力, 提高了SOD活性, 降低了MDA含量, 延长了叶片的功能期, 这对提高水稻产量尤为重要[59-61]。

4 根际增氧对水稻氮素吸收和利用的影响

4.1 根际增氧对水稻氮素吸收的影响

从水稻根系形态、生理活性以及根部氮素形态转化等多个方面来看, 增氧处理有利于水稻根系吸收氮素。

形态方面。首先, 增氧条件下水稻根系形态呈现细而长的特征, 意味着细根比例增加, 而根系对土壤中水分、养分的吸收, 主要通过根毛或细根来进行, 细根被称为植物的活性根, 是植物从土壤中吸收水分和养分的主要组织[65]。因此, 增氧处理下水稻细根增加, 有利于水稻对氮素的吸收。其次, 根际增氧可增加水稻根系总吸收面积特别是活跃吸收面积, 进而促进水稻对氮素的吸收。王丹英等[27]研究表明增氧对水稻的根系体积和总吸收面积没有影响, 但能显著增加活跃吸收面积; 而赵霞等[35]认为适度增氧可同时增加活跃吸收面积和总吸收面积, 与王秋菊等[37]控水灌溉研究结果相吻合。再次, 增氧条件下, 水稻根系弱化了对减少氧气外渗和阻止还原性物质内侵的需求, 根系外皮层细肥壁加厚程度相对缺氧条件下变小[27], 外皮层厚壁组织细胞疏松、根系表面通透性增加, 从而有利于氮素吸收。

生理活性方面。根系主动运输是水稻获取氮素的主要方式, 直接受根系活力、呼吸强度等影响, 而根系活力和呼吸强度直接受根部氧环境的影响。根际增氧显著提高了水稻的根系活力, 从而增强了根系主动吸收氮素的能力。增氧后水稻根系可溶性糖含量较对照明显增加, 有利于促进根部呼吸代谢[33]。徐春梅等[65]的研究还表明, 低氧处理降低根系活力和呼吸强度, 从而降低其对营养元素的吸收最终导致根系氮素吸收和积累量减少, 根系氮含量、可溶性蛋白含量和氮积累量均显著降低, 这从反面证明了氧对水稻氮素吸收的重要性。

根际增氧除了通过影响根系自身, 还可通过影响根际环境促进水稻对氮素的吸收。何胜德等[66]发现, 外源增氧能显著提高根际氧化还原电位, 改变原有养分的形态, 从而有利于水稻对氮素的吸收。增氧条件下, 根际硝化作用加强, NO3-含量增加, 形成铵硝混合营养环境, 这样的环境有利于水稻吸收氮元素[67-69]。此外, 稻田淹水环境对磷的吸附性强, 磷有效性低, 水稻生产常出现缺磷现象, 而干湿交替或通过根系泌氧增加根际溶氧量能使磷的有效性增加[70-71], 有利于养分平衡, 对氮的吸收与干物质积累有促进作用。

4.2 根际增氧对水稻氮素积累的影响

尽管增氧处理有利于提高水稻根系对氮素的吸收, 但其对水稻氮素积累量的影响较为复杂。一方面, 适度的根际增氧可以提高氮代谢关键酶活性, 提高氮光合利用效率[35], 增加水稻对氮素的吸收和积累。如赵锋等[29]通过气泵增氧水培试验发现, 无论是采用铵硝营养液还是采用全铵营养液培养, 增氧处理的根系氮积累量均显著高于对照; 赵霞等[35]发现水稻增氧处理, 尤其是中氧处理(氧含量2.3~5.5 mg·L-1)的根、茎、叶氮积累量均显著提高; 胡志华等[72]研究表明3种不同增氧模式(CaO2、微纳气泡水增氧灌溉和干湿交替灌溉)下水稻各时期对氮素的吸收与累积均较淹水对照显著提高。另一方面, 过度的根际增氧则显著降低了氮素积累[32,34,73]。进一步的分析可知, 不同根际增氧处理下水稻植株氮含量差异不大, 然而植株生物量则存在显著差异, 过度增氧(饱和氧处理)显著抑制了水稻植株生长发育, 不同品种不同生育时期水稻植株生物量降幅达12.5%~71.5%[32,34,73], 从而使植株氮积累量显著降低。过度增氧提高地上部硝酸还原酶活性、抑制谷氨酰胺合成酶活性, 导致大量氮素仅以硝态、亚硝态或铵态存在, 不能及时转化成氨基酸, 从而抑制氮代谢的顺利完成[32]; 而当植物体内的氮同化受到抑制时会造成植物体内碳水化合物的积累, 光合活性显著降低, 并最终影响水稻干物质积累及产量的形成[74]。

表1 不同研究中根际增氧对水稻根系活力的影响

综上, 增氧处理有利于水稻根系对氮的吸收, 但增氧条件下水稻根系对氮的吸收和积累的影响则与增氧方式和程度有关, 过度增氧抑制了水稻植株对氮的利用, 从而限制了其生物量的增加, 反过来又抑制了植株对氮的吸收和积累。

5 水稻根际增氧研究展望

5.1 开展根际增氧对水稻幼苗的影响研究

根际氧对于水稻幼苗的影响可能尤为突出。在水稻育秧中, 特别是育秧初期, 育秧土处于浸湿状态, 氧只能以溶解氧的形式进入育秧土中, 由于氧在水中的扩散速率仅为在空气中的万分之一[1,47,75-76], 使得外界氧进入育秧土的过程极为缓慢, 在土壤微生物的竞争消耗下, 育秧土中很快就会处于低氧或缺氧状态。作为根系常规发育的一部分, 水稻幼苗根系形成之初即开始形成通气组织[77], 然而完善的通气组织要等到三叶期才能形成[78], 在此之前秧苗植株内尚无畅通的氧气下行通道, 因此根区环境氧是根系呼吸代谢氧的重要来源, 水稻幼苗根系容易处于低氧或缺氧胁迫之中。Yin等[19]的研究结果表明湿培条件下三叶期水稻幼苗植株内的氧下运量仅能满足根呼吸需氧量的30%~60%, 也证实了上述观点。

目前对水稻根际氧研究集中于分蘖期及之后生育时期, 关于根际增氧对幼苗期水稻影响的研究较少, 鲜见真正以三叶期前水稻幼苗为研究对象的研究报道。鉴于此, 探索根际增氧对三叶期以前水稻幼苗的影响, 探索简单易行的苗期增氧措施, 对进一步完善水稻育秧理论, 改进水稻育秧技术具有重要的意义。

5.2 完善根际增氧对水稻氮代谢的影响研究

在过去的将近一个世纪中, 关于氧与植物生长发育关系的研究大都从缺氧胁迫的角度出发, 广泛研究了缺氧胁迫的植物生理, 取得了大量研究成果[4,14,79-80]。近年来, 关于根际增氧条件下水稻响应的研究报道逐渐增多, 如通过开丰产沟, 搁田以及调整灌溉方式来协调水稻根系水、气的供需矛盾, 通过超微气泡水、增施氧化钙等措施来主动增加根际氧气供应, 反映了人类在水稻高产栽培技术探索中从被动应对到主动改造的转变, 相应地, 关于根际增氧对水稻生长发育影响的认知也逐渐深化。尽管如此, 目前关于根际增氧对水稻氮代谢影响的研究依然较为薄弱, 根际增氧对水稻氮素吸收、代谢影响的认识依然较为模糊。譬如, 赵锋等[32]的研究表明, 氧饱和水培处理显著提高了3个品种水稻的叶片硝酸还原酶活性(NRA), 但降低了叶片谷氨酰胺合成酶(GSA); 徐春梅等[33]也发现, 饱和氧水培处理显著提高了2个品种水稻的根系GSA; 而赵霞等[35]的研究发现, 增氧水培处理显著降低了2个品种水稻叶片的NRA, 提高了叶片GSA, 同时显著提高了根系NRA, 降低了根系GSA, 造成这些差异的原因可能在于增氧处理方式和程度的不同, 也可能在于水稻品种的不同。此外, 根际增氧对水稻氮素代谢中另外一个关键酶亚硝酸还原酶(NiR)影响的研究罕见报道。前人已对低氧或缺氧胁迫下的水稻氮代谢做了详尽的研究, 譬如, 大量研究表明, 低氧或缺氧诱导根系NRA提高[3,81-82], NiR活性降低, 导致根系亚硝酸盐浓度提高[82-84], 这是因为低氧或缺氧条件下植物有氧呼吸受到抑制, 硝酸盐在根系细胞中被还原为亚硝酸盐并替代氧分子作为电子接受者氧化细胞质中NADH和NADPH并生成ATP[11,26]。由此可知, 低氧或缺氧条件下水稻氮代谢的变化是对低氧或缺氧逆境的适应, 是代谢途径上质的变化而非代谢速率上量的变化, 相应地, 富氧对水稻氮代谢的影响也绝非低氧或缺氧胁迫影响的简单倒转, 而需要综合增氧方式、增氧程度等多方面因素综合研究和分析。水稻增氧研究的关键是水稻的适宜需氧量及其品种间差异, 以及氧与根际环境的互作。

5.3 量化水稻田间需氧量

前人关于水稻增氧栽培的认识首先是来自于对水稻灌溉的研究。间歇灌溉、湿润灌溉、薄露灌溉和厢沟灌溉等方式, 均通过控制灌水量或者灌水方式来调节土壤中水分与空气的比例, 增加土壤通气, 改善土壤环境, 进而促进水稻生长发育, 获得高产。近年来, 也有部分学者在研究中施用化学氧肥来增加根际氧供应[57,85]。然而通过灌溉调控或者施用化学氧肥只能粗略调控稻田的通气状况, 同时由于水分和肥料本身也会影响水稻的生长发育, 在这些研究中难以清晰界定根际氧气对水稻生长发育的影响, 其关于氧对水稻生长发育的影响只能停留在粗略的定性认知水平上。近年来, 越来越多的研究通过可控增氧措施, 如微纳气泡水增氧灌溉、通气水培试验来研究根际增氧对水稻生长发育的影响, 水稻根际氧研究从定性研究阶段进入了定量研究阶段。水稻根际氧浓度并非越高越好, 而是存在一个阈值。胡志华等[73]在网室水培条件下, 研究了不同根际氧浓度(1.0 mg·L-1、3.0 mg·L-1、5.5 mg·L-1、7.5 mg·L-1)对水稻产量及其氮素吸收利用的影响, 结果表明3个水稻材料均在3.0 mg·L-1处理中具有最高的氮素利用效率和稻谷产量, 此结论与赵霞等[35]的研究结果基本吻合, 值得注意的是, 高氧处理下(7.5 mg·L-1), 3个品种水稻的产量均远远低于中氧处理(3.0 mg·L-1、5.5 mg·L-1)和低氧处理(1.0mg·L-1), 最高降幅达到88%, 表明氧饱和胁迫可能比缺氧胁迫危害更大, 相类似的结果也可在赵锋等[32]、徐春梅等[34]的研究中发现。然而由于生产中稻田环境与试验中水培环境的巨大差异, 上述研究结论在实际生产中的适用性仍有待进一步论证, 特别是由于稻田是复杂的固-液-气三相共存的综合体, 气体氧和溶解氧同时存在于土壤中, 现有的氧浓度测量指标均无法直接用来反映土壤氧浓度, 上述研究结果也无法直接应用于水稻栽培中。因此, 探索适用于田间土壤氧浓度指标及其测定方法将是量化水稻田间需氧量的第一步; 此外, 在水稻大田生产中如何精确控制根际氧浓度仍需进一步的研究。

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Research progresses in the effects of rhizosphere oxygen-increasing on rice root morphology and physiology*

ZHOU Wanlai1,2,3, YI Yongjian1, TU Naimei2,3, TAN Zhijian1, WANG Hongying1, YANG Yuanru1, WANG Chaoyun1**, YI Zhenxie2,3**

(1. Institute of Bast Fiber Crops, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Changsha 410205, China; 2. College of Agronomy, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China; 3. South Regional Collaborative Innovation Center for Grain and Oil Crops in China, Changsha 410128, China)

Rhizosphere oxygen is an important environmental factor that influences paddy filed environment and physiological metabolism of rice root. Existing reviews about rhizosphere oxygen are usually from the perspectives of hypoxia or anoxia stress. In recent years, more and more researchers implemented active oxygen-increasing in rice cultivation and obtained a large number of results. Rhizosphere oxygen-increasing significantly affects the morphology and structure of hydroponic rice root, making rice roots slender and elongated. It may be due to the reduced demand for preventing the leakage of oxygen and invasion of reducing substances, which means there is no need to form a barrier against radial O2loss, so the thickness of outer layer cell wall of root is smaller than that under hypoxic or anoxic stress conditions. It’s suggested that there is an internal consistency among the root morphology, structure and functional requirements of rice under aerobic condition. Rhizosphere oxygen-increasing significantly promotes root vigor with an increment from 10% to 150% and with great differences among varieties. From the aspects of root morphology, physiological activity and transformation of nitrogen form in root-zone, e.g., the increased fine root, the raised root vigor, the enhanced nitrification under aerobic treatment, rhizosphere oxygen-increasing is beneficial for rice roots to uptake nitrogen, however its effects on nitrogen accumulation in rice is complex and related with the method and degree of oxygen-increasing treatment. Excessive oxygen-increasing inhibits the use of nitrogen in rice plants, thus limiting the increase in biomass, which in turn inhibits the absorption and accumulation of nitrogen. Response of rice to oxygen-increasing is not a simple reverse of that to hypoxia or anoxia stress, the dramatic yield decrease of rice under oxygen-saturation treatment demonstrated the complexity of rice response to oxygen-enrichment environment. It’s proposed that exploring the effects of rhizosphere oxygen-increasing on pre-third-leaf stage rice seedling and rice nitrogen metabolism, quantifying the demand for oxygen of field rice and seeking feasible oxygen-increasing measures in seedling stage was of great significance for further improving rice seedling raising technology and theory.

Rice; Rhizosphere oxygen-increasing; Root morphology; Root activity; Nitrogen metabolism

WANG Chaoyun, E-mail: ibfcwcy@139.com; YI Zhenxie, E-mail: yizhenxie@126.com

10.13930/j.cnki.cjea.170680

S31

A

1671-3990(2018)03-0367-10

王朝云, 主要从事环保型麻地膜制造与应用研究, E-mail: ibfcwcy@139.com; 易镇邪, 主要从事作物高产与资源高效利用 研究, E-mail: yizhenxie@126.com 周晚来, 主要研究方向为作物栽培技术与原理。E-mail: aruofly@126.com

2017-07-24

2017-11-24

* This study was supported by the Science and Technology Innovation Project of Chinese Academy of Agricultural Sciences (ASTIP-IBFC07), the National Natural Science Foundation of China (31701372), the Basal Research Fund of Chinese Academy of Agricultural Sciences (Y2016CG14) and the National Key Research and Development Project of China (2017YFD0301500).

* 中国农业科学院科技创新工程项目(ASTIP-IBFC07)、国家自然科学基金项目(31701372)、中国农业科学院基本科研业务费专项 (Y2016CG14)和国家重点研发计划项目(2017YFD0301500)资助

Jul. 24, 2017; accepted Nov. 24, 2017

周晚来, 易永健, 屠乃美, 谭志坚, 汪洪鹰, 杨媛茹, 王朝云, 易镇邪. 根际增氧对水稻根系形态和生理影响的研究进展[J]. 中国生态农业学报, 2018, 26(3): 367-376

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