我国林业有害生物种类动态分析Ⅲ.螨、线虫、细菌、植原体、病毒

宋玉双，朱宁波，崔振强，董瀛谦，崔东阳，岳方正

(国家林业局森林病虫害防治总站,林业有害生物监测预警国家林业局重点实验室,辽宁 沈阳 110034)

植食性螨、植物线虫、细菌、植原体和植物病毒是林业有害生物的五小类群，第三次全国林业有害生物普查(2014—2017年)共记载螨76种，植物线虫6种，细菌21种，植原体11种，植物病毒18种。作者分别对每一类群的种类变化及危害情况进行分析。

1 我国林业害螨种类变化及危害情况分析

螨类属于节肢动物门Arthropoda蛛形纲Arachnida蜱螨目Arachnoidea的叶螨总科Tenuipalpidea和瘿螨总科Eriophyoidea。

第一次全国森林病虫害普查(1980—1982年)共记载林业害螨4科67种，其中收录在害虫部分的有4科55种，传统植物病理学中作为致病原收录的有瘿螨科12种。第二次全国林业有害生物普查(2003—2007年)重点是调查外来入侵种类及本土发生最为严重的种类，新增叶螨科3种，瘿螨科1种，我国记载的林业害螨种类达到4科71种[1]。第三次全国林业有害生物普查(2014—2017年)以危害为导向对林业害螨进行了较为全面的调查，共记载林业害螨6科76种(表1)。三次普查林业害螨的总数虽略有增加，但每次增加的幅度均在个位数水平。

根据有关资料，我国叶螨总科的害螨有200余种，瘿螨总科的害螨有180余种。但三次普查结果与此差距较大，一是一些种类仅危害农作物，不危害木本植物；二是一些种类虽然可以危害木本植物，但危害较轻，没有进行深入调查和进一步鉴定；三是害螨的鉴定相对于昆虫难度较大，一些种类基层难以准确识别。

表1 我国三次普查林业害螨种类数量变化

植食性螨类可危害多种农作物和木本植物。叶螨总科的害螨有单食性、寡食性和多食性，以幼虫取食叶肉细胞，以若螨吸吮汁液，使叶片出现褪绿斑点，随后连片变黄，不久脱落。其危害方式与昆虫危害方式并无明显区别，故很多叶螨总科的害螨往往与害虫混在一起，同等对待。叶螨总科的代表种类有六点始叶螨Eotetranychussexmaculatus、针叶小爪螨Oligonychusununguis、长全爪螨Panonychuselongatus、竹裂爪螨Schizotetranychusbambusae、南京裂爪螨Schizotetranychusnanjingensis、朱砂叶螨(红蜘蛛)Tetranychuscinnabarinus、二斑叶螨Tetranychusurticae、山楂叶螨Tetranychusviennensis等。

瘿螨总科的害螨在寄主植物叶表面吸取养分，刺激表皮组织，使叶毛增生，交织成褐色毛毡状物，常被称之为毛毡病。害螨隐藏在叶绒毛中，受害叶片上出现毛状隆起病斑，严重时可使叶片卷曲，影响寄主植物的光合作用。因害螨的危害机理是刺激叶表皮细胞形成叶毛增生型病变，并伴随着褐色素或红色素的产生，故长期以来，这类害螨被作为传统植物病理学中的病原生物，多从病理学的角度开展相关的研究工作。瘿螨总科的害螨可危害多种林木的叶、枝、芽、果实，在危害部位形成多种类型的螨瘿，常见的有绒毛瘿(典型的毛毡病)、囊瘿、芽瘿、疹瘿、卷叶瘿、簇瘿、丛枝瘿、锈皮瘿等。瘿螨总科的代表种类有荔枝瘤瘿螨Acerialitchi、大瘤瘿螨(枸杞瘤瘿螨)Aceriamacrodonis、柳刺皮瘿螨Aculopsniphocladae、枣树锈瘿螨Epitrimeruszizyphagus、毛白杨瘿螨Eriophyesdispar、荔枝瘿螨Eriophyeslitchi、柑橘锈瘿螨Eriophyesoleivorus、胡桃绒毛瘿螨Eriophyestristriatus、葡萄瘿螨Eriophyesvitis、张掖瘿螨Eriophyeszhangyeensis等。

第二次全国林业有害生物普查后，枸杞瘿螨、李始叶螨Eotetranychuspruni、榆全爪螨Panonychusulmi、竹裂爪螨、南京裂爪螨等5种害螨被列入我国危害严重的本土林业有害生物种类名单[1]。2013年国家林业局又将枸杞瘿螨列入全国林业危险性有害生物名单。

第三次全国林业有害生物普查，林业害螨发生面积22.26万hm2，占全国林业有害生物发生总面积的1.17%。在全国林业有害生物发生面积排名前100位中，林业害螨仅有朱砂叶螨1种。

2 我国植物线虫种类变化及危害情况分析

线虫是地球上种类和数量仅次于昆虫的一类生物，种类繁多，分布广泛，多数腐生于水体和土壤之中，少数寄生于人、动物和植物。植物线虫是寄生在植物体上或体内能够影响被侵植物生长发育甚至造成植株死亡的一类线虫。

线虫按照传统的生物三界系统，属于动物界Animals线形动物门Nemathelminthes线虫纲Nematoda。现按照生物五界系统(Whittaker,1969)属于原生生物界Protoctistans线形动物门Nemathelminthes线虫纲Nematoda。

植物线虫多属于垫刃目Tylenchida和滑刃目Aphelenchida，寄生类型可以分为内寄生、寄生、外寄生3种，以内寄生危害严重[2]。内寄生又可分为定居型(如根结线虫Meloidogynesp.)和移动型(如松材线虫Bursaphelenchusxylophilus)。植物受线虫危害后所表现的症状，与一般病害症状相似，因此，常称之为线虫病。传统的植物病理学习惯将植物寄生线虫作为病原物进行研究[2]。

第一次全国森林病虫害普查(1980—1982年)，仅记载一种根结线虫和一种短体线虫Pratylenchussp.。第二次全国林业有害生物普查(2003—2007年)增加松材线虫、菊叶芽滑刃线虫Aphelenchoidesritzemabosi、南方根结线虫Meloidogyneincognita3种[1]。第三次全国林业有害生物普查(2014—2017年)，共记载垫刃目异皮线虫科Heteroderidae根结线虫4种和滑刃目滑刃科Aphelenchoidiae伞滑刃线虫2种，即花生根结线虫Meloidogynearenaria、南方根结线虫、爪哇根结线虫M.javanica、悬铃木根结线虫M.platani、松材线虫(嗜木质伞滑刃线虫)、拟松材线虫(尖尾伞滑刃线虫)Bursaphelenchusmucronatus。

我国植物线虫种类较多，危害木本植物的种类亦相当多，据《中国木本植物病原总汇》一书记载，截止2008年，全国共计27属328种[3](表2)。

表2 我国重要植物线虫属及可危害木本植物的种类数量

在328种线虫中，危害相对严重的(寄主植物超过10种)有：燕麦真滑刃线虫Aphelenchusavenae、松材线虫、双宫螺旋线虫Helicotylenchusdihystera、厄萨拉斯螺旋线虫H.exallus、花生根结线虫、北方根结线虫Meloidogynehapla、南方根结线虫、爪哇根结线虫、肾形小盘旋线虫Rotylenchulusreniformis、半穿刺线虫Tylenchulussemipenetrans、似见垫刃线虫T.parvissimus、美洲剑线虫Xiphinemaamericanum、短颈剑线虫X.brevicolle、索氏剑线虫X.thornei等14种。对照我国已知的植物线虫种类，第三次普查约有98%的种类没有发现和记载，说明植物线虫的调查工作在基层难度较大，普查结果对重要种类的覆盖度较低。

第三次全国林业有害生物普查，危害林木的植物线虫发生面积7.21万hm2，占全国林业有害生物发生总面积的0.38%。在全国林业有害生物发生面积排在前100位的种类中，植物线虫类仅有松材线虫1种。松材线虫是我国最为重要的林业有害生物，可危害几乎所有松属植物，目前已在我国的16个省(区、市)200多个县级行政区发生，发生面积超过7万hm2，其危害指数被认定为1.000 0。

3 我国细菌类有害生物种类变化及危害情况分析

细菌类有害生物是传统植物病理学中第二大类群。细菌可以侵染木本植物的根、茎、叶、果实等部位，引起多种类型的植物病害。按照生物五界系统，细菌属于原核生物界Bacteria原细菌门Proteobacter。

第一次全国森林病虫害普查(1980—1982年)，共记载细菌类有害生物13种；第二次全国林业有害生物普查(2003—2007年)新增3种[1]；第三次全国林业有害生物普查(2014—2017年)共记载细菌类有害生物21种(表3)。对照《中国木本植物病原总汇》记载的我国已知林木病原细菌46种，第三次普查记录的种类占45.65%。

2002年由458个国际团体投票选出最重要的十大植物病原细菌，丁香假单胞菌、茄拉尔氏菌、野油菜黄单胞菌名列其中，且排位靠前[4]。在全国危害严重的本土林业有害生物名单中，细菌类有根癌土壤杆菌、青枯假单胞菌、茄拉尔氏菌3种。在全国危险性有害生物名单中，细菌类有根癌土壤杆菌、亚洲韧皮部杆菌、草生欧文氏菌、萨氏假单胞菌、丁香假单胞菌猕猴桃致病变种、茄拉尔氏菌、柑橘黄单胞菌7种。

表3 第三次普查记载的细菌类有害生物种类

续表

目前，植物病原细菌已有近40个属，种及亚种、致病变种合计可达350个以上，且分类变化很快，如野油菜黄单胞菌橘致病变种已上升为柑橘黄单胞菌Xanthomomascitri；野油菜黄单胞菌桃李致病变种，已重新组合为树生黄单胞菌桃李致病变种Xanthomomasarboricolapv.pruni；茄拉尔氏菌寄主植物多达54科450种，目前研究认为其是一个复合种Ralstoniasolanacearumspeciescomplex，种下可分成5个生理小种和5个生化变种，还可以划分出4个演化型[4]。

第三次全国林业有害生物普查，细菌类有害生物发生面积14.53万hm2，占全国林业有害生物发生总面积的0.77%。在全国林业有害生物发生面积排在前100位的种类中，细菌类仅有野油菜黄单胞菌胡桃致病变种1种。

4 我国植原体类有害生物种类变化及危害情况分析

植原体属于原核生物界Bacteria硬壁菌门Firmicutes柔膜菌纲Mollicutes，原称类菌质体(mycoplasma-like organism，MLO)，为单细胞原核生物，无细胞壁，由生物膜包围，定殖于植物韧皮部筛管，常引起丛枝、小叶、花变叶等典型或特有症状[5]。

1992年，第九届国际菌原体组织大会，首次提出用植原体(Phytoplasma)作为这类原核生物新名称和暂定的属名，截止到目前，各国提供的候选种(Candidatus，简写Ca.)已超过30个[5]。

第一次全国森林病虫害普查(1980—1982年)，仅记载了5种从表现症状(缩叶、丛枝、矮缩、疯长)看可能是植原体危害的病害；第二次全国林业有害生物普查(2003—2007年)基本上没有涉及到植原体类有害生物，仅在严重危害的本土林业有害生物名单中提到槟榔黄化病1种，在随后发布的全国危险性有害生物名单中，列出竹子(泡桐)丛枝病、枣疯病2种；第三次全国林业有害生物普查(2014—2017年)，记载了植原体类有害生物11种。

在整个柔膜菌纲的分类鉴定中，16s rDNA是系统发育的首选标记。第三次普查记载的11种植原体，已在我国完成16s rDNA序列测定，且已明确候选种的有：泡桐丛枝植原体(Ca.phytoplasma asteris)、枣疯植原体(Ca.phytoplasma ziziph)、桑萎缩植原体(Ca.phytoplasma asteris)3种[5]；仅完成16s rDNA序列测定的有：竹丛枝植原体(Bamboo witches’ broom phytoplasma)、重阳木丛枝植原体(Bischofia witches’ broom phytoplasma)、苦楝丛枝植原体(Chinaberry witches’ broom phytoplasma)、栲树丛枝植原体(Farges Evergreenchinkapin witches’ broom phytoplasma)、国槐带化植原体(Japanese Pagodatree fasciation phytoplasma)和柳树丛枝植原体(Willow witches’ broom phytoplasma)6种[3,5]；尚未进行16s rDNA序列测定的有：杉木黄化丛枝植原体(Fir yellow witches’ broom phytoplasma)和月季绿瓣植原体(Rose pgyllody phytoplasma)2种。

第三次全国林业有害生物普查，植原体类有害生物发生面积3.65万hm2，占全国林业有害生物发生总面积的0.19%。在全国林业有害生物发生面积排在前100位的种类中，没有植原体类有害生物。

5 我国植物病毒种类变化及危害情况分析

植物病毒(Virus)及类病毒(Viroids)为没有细胞形态的低等生物，必须寄生寄主细胞生活，在寄主细胞中进行核酸(DNA或RNA)和蛋白质外壳的复制，组成新的病毒粒体。受病毒或类病毒侵害的植物常表现出变色、坏死、黄化、畸形等症状。

植物病毒及类病毒属于原核生物界Bacteria(因其不具细胞形态，亦有科学家将其单列为非细胞生物界)。按照最新的分类系统，植物病毒及类病毒下分6目87科349属，全世界约2 300余种[6]。根据《中国木本植物病原总汇》一书记载，我国木本植物上已鉴定记载的病毒及类病毒58种[3]。

第一次全国森林病虫害普查(1980—1982年)，仅记载了发生在木本植物上的花叶、条纹、缩叶、带化、锈果等5种症状，没有明确具体的病毒种类。第二次全国林业有害生物普查(2003—2007年)，仅明确杨树花叶病毒(Poplar mosaic virus)1种[1]。第三次全国林业有害生物普查(2014—2017年)，共记载植物病毒和类病毒18种，以及一些仅有症状记载而无准确鉴定的不完整信息。

第三次全国林业有害生物普查，病毒类有害生物发生面积1.96万hm2，占全国林业有害生物发生总面积的0.10%。在全国林业有害生物发生面积排在前100位的种类中，没有病毒类有害生物。

我国植物病毒的研究特别是林木植物病毒的研究，应加快种类的鉴定，尽快与国际病毒分类委员会(International Committee on Taxonomy of Viruses，简称ICTV)的植物病毒分类系统接轨。