白蜡外齿茎蜂形态与生物学特性观察

闫家河，赵燕，卞晓阳，孙建国，刘焕秀，魏美才

(1.山东省商河县森保站，山东 商河 251600； 2.济南市森林保护站，山东 济南 250099； 3.商河县气象局，山东 商河 251600；4.山东省林业科学研究院，山东 济南 250014； 5.江西师范大学，江西 南昌 330022)

2012年6月9日闫家河首次在山东省商河县发现白蜡树Fraxinusspp.枝梢遭受幼虫蛀害，该虫与白蜡哈氏茎蜂HartigiaviatrixSmith[1-4]和沟额哈茎蜂HartigiaviatorSmith[5]既似又异；2014年4月5—13日饲养出7♀1♂成虫，后多次补充采集成虫、幼虫。魏美才教授进行形态学和分子生物学鉴定，同时重新检视其过往保存的北京、天津、河北任丘等地送检的茎蜂标本，发现并命名该虫为新种—白蜡外齿茎蜂StenocephusfraxiniWei，2015；亦属首次报道外齿茎蜂录属(StenocephusShinohara,1999)危害白蜡树属(梣属)Fraxinus植物[6]。白蜡外齿茎蜂隶属膜翅目Hymenoptera茎蜂科Cephidae，是危害白蜡树属植物的重要枝梢害虫，曾被称为白蜡哈氏茎蜂；部分园林工作者曾初步研究其发生规律、生物学特性及防治技术[1-4]。2012年在商河县发现以来，作者观察研究其形态特征和生物学特性。

1 材料与方法

1.1 材料仪器 野外应用数码照相机EOS70D(1 500万像素)，室内应用显微图像采集管理系统140万～500万像素CCD成像系统(北京斯内克创新科技有限公司)配OLYMPUS-SZX7-1063体视显微镜。

1.2 体值测量 在体视显微镜下用游标卡尺和自动测量软件测量各虫态量度值，观察记述卵、幼虫及蛹的发育进度、形态特征等。

1.3 生活史及生物学特性观察 在商河县城区街道、殷巷镇李集村、商河县林业有害生物监测防治研究中心等行道树、四旁树、苗圃、林带及片林长期调查、观察野外成虫活动规律；在不同阶段，采集剖检枝梢，观察了解不同虫态发育进度和变化。野外在白蜡树枝条上套60目纱网袋，放入林间采集或枝条饲养出的成虫，观察统计成虫寿命、各虫态历期、危害特点等。同时，在室内自然变温条件下，观察统计采集饲养的各虫态历期等。

1.4 数据处理 采用Microsoft Excel 软件及DPS数据处理软件处理分析数据。结果以“平均值±标准差”表示。

2 结果与分析

2.1 形态特征

成虫 雌虫体长(12.37±1.22) mm、头宽(1.84±0.14) mm，雄虫体长(10.55±1.04) mm、头宽(1.61±0.28) mm。雌虫体黑色，颜面大部、上颚和口须大部、后眶中部点斑、前胸背板后缘、小盾片大部、腹部2～7节背板后缘和侧缘狭边、腹板后缘、锯鞘基大部黄白色，腹部2～3节色泽稍淡；足黑褐色，前足股节大部、中足股节端部、前中足胫跗节、后足胫节基部1/4浅褐色；翅透明，前缘脉浅褐色，翅痣和其余翅脉黑褐色；头部和前胸背板光滑，无刻点和刻纹，光泽强；中胸背板包括小盾片具细小分散的刻点，中胸前侧片大部刻点细小但稍密集；腹部2～3背板大部光滑，刻纹模糊微弱，其余背板刻纹稍明显；触角25节，第3节1.1倍长于第4节。雄虫体色和构造与雌虫相似，但腹部5～7节腹板后缘黄白色横带较宽，下生殖板大部黄白色，腹部2～3节更窄长[6](图1)。

a.雌成虫；b.雄成虫图1 白蜡外齿茎蜂成虫

卵 体内卵长香蕉形，乳白或黄白色，长1.48(1.31～1.68) mm，基部圆钝，端部细尖，最宽处宽0.37(0.31～0.43) mm、最细处宽0.14(0.09～0.16) mm(图2a)。枝梢或叶轴茎内的卵，乳白色，吸水膨胀，主体长椭圆形，上端有一直立或圆或扁平细管状的卵柄(图2b,c)。卵主体长1.54(1.28～1.78) mm、宽0.77(0.58～0.90) mm，卵柄长0.52(0.37～0.70) mm、卵柄径0.15(0.12～0.20) mm。卵主体包被于卵槽内(图2d)，卵槽长1.71(1.67～1.84) mm，宽0.95(0.76～1.08) mm。

幼虫 卵壳内小幼虫和初孵幼虫，通体乳白色，唯口器和单眼黑色(图3a)；取食后，幼虫头部和肛上角突呈浅褐色，胴部中间有一绿色纵线。1龄幼虫体长(2.29±0.33) mm，头宽(0.40±0.02) mm。老熟幼虫体长(11.77±1.84) mm、头宽(1.40±0.12) mm、体宽2.48(1.82～3.12) mm(中胸)。头部及各节气门淡褐色，单眼、口器及腹末的锥尖状肛上角突深褐色，胴部乳白色或黄白色，各节背面及侧面具泡状褶皱。腹末背面和腹面具成簇的黄色刚毛。在枝梢髓道内蛀食的幼虫平伸，一旦离开，体型呈平躺式“S”状弯曲(图3b)。

蛹 离蛹。预蛹体淡白色或黄白色，体长10.55(6.72～12.56) mm、头宽1.41(1.10～1.69)mm、中胸体宽2.35(1.82～2.84) mm；头部与前胸明显分离，体挺直，不活动；头顶和前胸背板正中间各有1个小凹陷；中胸和后胸两侧向外隆起，3对胸足较小，连同足基部明显突起(图3c)。雌蛹体长(12.97±1.17) mm、头宽(1.93±0.15) mm；雄蛹体长(10.90±0.10 )mm、头宽(1.67±0.12) mm。触角抵达腹部第1～2节，多贴于翅芽末端；中足抵达腹末第3～4节；后足抵达腹部第7节。复眼褐色，整体黄白或乳白色，羽化前渐变黑色(图3d,e,f)。

a.雌蜂体内卵；b.梢茎内卵；c.叶轴茎内卵；d.叶轴茎内卵，示卵体与卵柄图2 白蜡外齿茎蜂卵形态

a.卵壳内即将孵化的小幼虫；b.枝梢蛀道内大龄幼虫；c.预蛹；d.白蛹；e-f.黑蛹图3 白蜡外齿茎蜂幼虫与蛹形态

2.2 生物学特性

2.2.1 生活史 白蜡外齿茎蜂在山东商河1 a发生l代，以预蛹越冬。翌年2月下旬、3月上旬(白蜡树液流动前后)陆续化蛹，4月上中旬起(顶梢生长约10～20 cm)成虫羽化，羽化高峰期视气温状况，在4月上旬或中旬。4月上中旬为产卵高峰期，4月下旬为幼虫孵化高峰期，5中下旬至6月上中旬达到危害高峰，致羽状复叶大量脱落。6月下旬至8月上旬绝大多数以老熟幼虫在1 a生枝条髓部滞育或休眠越夏，少量为近老熟幼虫；9—10月气温降低，未老熟幼虫仍可活动、略取食。10月下旬至11月上旬气温降至0 ℃以下时快速变为预蛹越冬。

2.2.2 生物学习性

2.2.2.1 成虫 成虫羽化与气温和树木发芽早晚密切相关。4月上旬或中旬气温较高，白蜡树主梢长10～20 cm时，成虫快速羽化。羽化前期雄蜂多，中后期雌蜂多。成虫羽化基本与新梢芽萌发一致，不同白蜡树种发芽时间不同，即使同一树种在不同立地条件下发芽时间也不相同，因此成虫羽化期持续较长。因早春气温常剧烈波动，不同年份成虫羽化最盛期不同，2014年为4月3—7日，2015年为4月14—17日，2016年为4月4—8日；羽化高峰期前10 d和前5 d气温变化见表1。成虫羽化高峰期集中且较短暂，多维持1～3 d。

表1 白蜡外齿茎蜂成虫羽化高峰期之前10 d和前5 d气温变化

幼虫老熟前横向咬穿枝条一侧的木质部，仅留韧皮部和表皮形成预羽化孔，并在预羽化之下的髓道内做好蛹室。预羽化孔在枝条表面形成以孔口为中心的近圆形晕圈。典型的晕圈略凹陷，直径5.16(4.46～6.38) mm，圆心处灰白色，其外围一圈黑色，最外围棕褐色或红褐色(图4a)。蛹羽化为成虫，视天气阴晴、温度高低等情况在枝梢髓道内静栖1～3 d；一旦温度高、天气晴好，大多在08∶00—13∶00羽化出孔，羽化期集中。成虫多在上午阳光照射枝条温暖时，咬圆形或近圆形羽化孔、顶开表皮盖钻出枝梢(图4b)。羽化孔处枝径8.03(4.38～15.11) mm，羽化孔径1.93(1.30～2.52) mm(图4c)。

a.预羽化孔晕圈;b.成虫正从羽化孔钻出；c.枝条上的羽化孔图4 白蜡外齿茎蜂成虫羽化及枝梢上的羽化孔

气温20 ℃以上、无风或风力较小的晴好天气成虫喜在10∶00—16∶00飞舞活动，尤其11∶00—14∶00最盛；气温适中、多云间阴天气时，11∶00—14∶00少量飞舞活动；18∶30—08∶30成虫鲜有飞舞、产卵等活动，多在枝叶上静栖不动。阴雨天气，成虫不活动。

初羽化成虫无卵或卵量少，须取食雨露、汁液补充营养才可完成卵的发育。交尾后第2～3天产卵。产卵前，成虫极为活跃，遇到合适部位，即停留刺探、产卵。每次产卵历时5～6 s；产卵后，短距离前行，可继续产卵，连产3～6枚即离开枝梢；休息后再产。成虫孕卵量23枚，最少12枚，最多43枚。

2014—2016年采集枝条饲养出雌成虫39头，雄成虫31头，雌雄比为1.26∶1；2017年1—4月剖检、饲养出雌虫639头，雄虫318头，雌雄比为2.01∶1；2018年1—4月剖检、饲养出雌虫799头，雄虫405头，雌雄比为1.97∶1。连续5 a的雌雄比平均为1.94∶1。

成虫羽化当天即可交配。晴好天气11∶00—15∶00是交配高峰时间。交配时雌雄虫体多同向或半同向(约成50～90度角)，较少成“一”字形的完全反向(图5)。交尾时长50～150 s，多为90 s左右，最长1次持续约350 s。

a.同向和“一”字形交尾状；b.半同向交尾状图5 白蜡外齿茎蜂成虫飞舞及交尾状

自然状态下，雌虫寿命1.3～14.0 d，雄虫寿命1.0～13.5 d。成虫较耐低温，不耐高温，气温超过27 ℃大多较快死亡(表2)。在最高温22～25 ℃的野外，雌虫寿命5～7 d，雄虫寿命4～5 d。交尾后，雄虫多于1～2 d内死亡。

表2 不同条件下白蜡外齿茎蜂成虫寿命

2.2.2.2 卵 成虫产卵期为每年4—5月。产卵部位在1 a生枝梢的主、侧梢茎或复叶叶轴的轴茎。同一个枝梢，成虫大多既产卵于梢茎，也产卵于叶轴轴茎。2015年调查白蜡树164个主梢，梢茎和叶轴均产卵的94个，占57.32%；只产卵于主梢茎的65个，占39.63%；只产卵于叶轴的5个，占3.05%。164个受害主梢上有效卵(已孵化)426粒，梢茎上237粒，占55.63%；叶轴上189粒，占44.37%。调查375个侧梢，只有20个梢茎上有卵，叶轴上均无卵。

从梢基部第1层级算起(不包括缺如、瘦细的1对托叶)，白蜡树1 a生枝梢4—5月一般有5～6层羽状复叶。237枚有效卵在主梢茎各层级复叶间的分布为：第2层复叶之前，0.42%;第2-3层复叶间，31.65%;第3～4层复叶间，54.01%;第4～5层复叶间，13.92%。21枚有效卵在侧梢茎各层级复叶间的分布为：第2层复叶之前，19.05%；第2～3层复叶间，66.67%;第3～4层复叶间，14.29%。229枚卵在复叶叶轴的分布为：第1对小叶柄之前，49.78%；第1对小叶柄处，7.86%;第1～2对小叶柄间，38.43%；第2对小叶柄处，3.06%;第2对小叶柄之后，0.87%。189枚卵在不同层级复叶叶轴上的分布为：第2层，10.58%;第3层，55.56%;第4层，30.69%;第5层，3.17%。

主梢茎和侧梢茎上的卵主要分布在第2～4层复叶间。叶轴上的卵主要分布在第1对小叶柄之前和第1～2对小叶柄之间的轴茎上。而有卵的复叶叶轴主要分布在第3，4层上。

成虫产卵器刺入梢部或叶轴部产卵并非每次均成功。刺入后，产生小伤口，流出汁液，成虫常吸食补充营养；小伤口后期形成突起的褐色斑点，称之为产卵痕(图6a)，中间为近菱形裂口或圆形开口状，这个特征在现场调查中较易识别；在较细的叶轴一侧，则明显可见卵体的鼓胀状(图6b,c,d)。

a.产卵痕；b-c.1 a生主梢茎内卵，示卵柄外露状；d.叶轴茎内卵，示卵体与卵柄图6 白蜡外齿茎蜂卵与产卵痕

调查78个枝梢的475个产卵痕，无卵的349个，占73.47%；有卵或孵化幼虫的126个，占26.53%。单枝梢(不含叶轴)上的产卵痕一般1～15个，最多37个；有卵量，一般1～6个，最多19个。单叶轴上的产卵痕一般1～5个，最多8个；产卵量，一般1个，最多5个。

据观察，2015年4月16—24日日均温15.3 ℃(最低9.6 ℃、最高20.6 ℃)，卵历期7～9 d；2016年4月7—17日日均温14.6 ℃(最低10.5 ℃、最高17.1 ℃)，卵历期9～10 d。

2.2.2.3 幼虫 幼虫孵化后，先在卵壳内蜷缩、静栖一段时间。取食时，自卵的底端直接蛀入枝梢或叶轴的髓部，其木屑或虫粪充塞于卵包和蛀道内。在商河县，孵化高峰期一般为4月20日前后。2015—2017年，分别为4月24日、4月16日和4月23日。

幼虫卵化至老熟历期50～70 d，与枝内幼虫数量及营养有一定关系。

蛹室内，绝大部分幼虫头部朝向枝条生长方向，即预羽化孔在头部方向、虫体的上方，调查2 865个，只有32个、约1.12%的预羽化孔在尾部方向、虫体下方。老熟幼虫在蛹室基部一般不食不动，头部距孔口4.77(1.86～11.44) mm。调查3 042头老熟幼虫和预蛹，在枝条基部分布最多，占65.1%；中部次之，占28.9%；上部最少，占6.0%。秋梢未见危害状及越冬预蛹。

2.2.2.4 蛹 预蛹越冬后，翌年2月下旬、3月上旬树液开始流动时发育为白蛹，整个预蛹期约120 d。白蛹的持续期与气温密切相关，气温高则历期短；气温低则历期长。2016年2月中下旬，预蛹渐变为白蛹，至3月上旬几乎全为白蛹(复眼由淡白色渐变至红褐色)。白蛹历期较长，可达30 d；直至温度较高的3月末4月初，才开始变为黑蛹。蛹的后胸、头部先由纯白或乳白色渐变为淡黄褐色，然后中后胸渐变淡褐色、褐色、淡黑色，随后头部、腹部后几节、翅芽、腹部前几节、附肢等色渐变深、变褐、淡黑，直至全体变黑，双翅展好。10～20 ℃室温条件，蛹从中后胸渐黑至全黑，需36～48 h；由全黑至羽化、活动，需48～72 h。

3 讨论

据此前网上资料和相关文献[1,3,7-8]，白蜡哈氏茎蜂HartigiaviatrixSmith(白蜡外齿茎蜂同物异名)初孵幼虫从当年新生枝条第1对叶柄处蛀入嫩枝髓部。作者通过观察研究确认，产于1 a生枝梢茎部和复叶叶轴上的卵孵化后，幼虫分别就近蛀入梢茎和叶轴髓部，危害叶轴髓部的幼虫取食至2～3龄后经叶轴基部直接蛀入梢茎髓部，与危害梢茎的幼虫混合危害1 a生枝梢。

2017年1—4月，在白蜡树枝条中共剖检出活虫1 111头，1 094头为正常的预蛹、蛹和成虫；另有17头老熟幼虫(仍呈典型的S状)经在室内培养皿中保湿饲养，2头渐变为预蛹状但仍未成功化蛹，其余未变态发育。后来，这部分幼虫在饲养过程中大部分染菌、干燥死亡，少部分虽饲养至6月中旬仍未变态而干燥死亡。2017年6月15日在商河县殷巷镇绳东村剖检白蜡树枝条时，发现2 a生枝条内有2头寄生蜂蛹。推测认为，在枝条内始终未变态的老熟幼虫不排除被天敌昆虫产卵寄生，可能由于条件不适或饲养不当，而未发育出天敌幼虫。

志谢：山东省商河县森保站王涛、王晶、王登利等帮助进行试验观察，特致谢意！