草地生物量的研究进展

查向浩， 努热曼古丽·图尔荪， 林 宁， 薛江鹏

(1.喀什大学 化学与环境科学学院，新疆 喀什 844000;2.新疆生物类固废资源化工程技术研究中心，新疆 喀什 844000)

草地生态系统是地球上最大的天然绿色屏障，在维持生态系统平衡的过程中起到防风固沙、保护土地、净化空气等作用[1]，同时它也影响着全球碳循环的过程.中国国土面积960万km2，在这辽阔的土地上，研究人员主要对新疆地区的阿勒泰、伊犁、喀什、青藏高原、三江源等地进行了研究.

如今，人类大面积放牧、乱砍滥伐而引发了环境污染等各种问题频现，导致了地球上草地面积正在大量缩减；“温室效应”的危害不断上升，已经危害到人类的生存.由于温室效应的加剧与碳循环紧密相关，所以草地生物量的研究被赋予了更重要的意义，许多学者对此进行了大量研究[2].程晓莉等对鄂尔多斯草地地上生物量进行研究发现：生物量空间分布的异质性在相关范围内变化显著[3].候兆僵等通过对地上生物量的空间格局的研究，得出地上生物量受到地形因子的影响而在海拔梯度上分布均衡的结论[4-6].陈骥等对青海湖鸟岛草地生物量的分配格局的研究表明：个体水平上的地上地下生物量与土壤含水量呈负相关[7].国外学者对草地生物量的研究比国内学者较早.国外将遥感技术应用于草地生物量的监测起始于20世纪美国率先发射了Tiron-N气象监测卫星之后.利用遥感数据，新西兰学者计算了植被指数NDVI来估测草地植被生产力的动态变化，得出草地生物量与NDVI关系密切的结论.1998年，美国学者Todd利用TM影像数据对美国矮草草原生物量进行了估算.Paruelo等利用MSS影像对阿根廷Patagonia西北部的草地地下生物量进行评估，开展研究分析[8].研究人员对于不同地理环境、空间分布格局、年均降水量，通过气象卫星，根据遥感技术等研究方法对草地地上生物量进行了研究分析，确定了气候、生态因子、垂直分布、海拔等是草地生物量的主要影响因素.这些研究成果为人们在今后研究草地地上生物量奠定了理论基础.

为此，我们要借鉴前人的经验更加重视草地保护，更深层次地研究草地生物量的奥妙.通过了解草地生物量的空间分布特征，发现生物量与海拔梯度、植被特征、水热条件有关.草地生物量的分配研究，直接反映了植被的生长规律，并且草地生物量的地上生物量与地下生物量的分配研究会影响土壤中碳的输入，进而影响陆地生态系统的碳循环.本文针对草地生物量的空间分布特征以及研究方法的进展进行介绍，总结前人对草地生物量的研究，为后人研究提供参考依据.

1 草地生物量的空间分布特征

1.1 草地生物量主要分布的地理区域

草地生态系统在全球陆地生态系统中分布广泛，随着全球环境的变化，草地生态系统的相关研究逐渐受到广泛关注.中国约有960万km2国土面积，北方干旱地区、半干旱地区和青藏高原等地是国内草地生物量主要研究区域.其中，新疆维吾尔自治区有阿勒泰地区、伊犁州、喀什地区等地；疆外地区有内蒙古、青藏高原、三江源等地.

1.2 草地生物量所在分布区域的地理环境

新疆维吾尔自治区是我国第三大草原省区，其地理位置较为特殊，地形地貌多样复杂，新疆地区草地类型的典型特征为许多研究草地资源的学者提供了一个广阔的研究平台.

新疆阿勒泰地区可利用草地面积约占新疆可利用草地面积的14.4%，这个区域的草地类型主要为荒漠草地、山地草地和平原草地[9]，是一个天然草地资源较为丰富的地域.它是新疆重要的草地畜牧业生产基地之一，同时也是全国重点牧区之一.章祖同等研究表明阿勒泰地区草地面积占该地区土地总面积的83.4%，是我国草地类型比较集中的地区之一[10].

新疆伊犁州是我国草地遥感技术研究中最活跃的地区，是新疆最湿润的地区，其草地平均产草量约为704.96 kg/hm2.伊犁州的农业和畜牧业相对发达，自然环境条件较为优越[11].伊犁州天然草场总面积约为2×107hm2，资源十分丰富，但部分地区的草地植被由于遭受严重破坏而逐渐退化甚至消失，由此对草地生物量产生的影响不可忽视.

喀什位于新疆西南位置，地属暖温带大陆性干旱气候带，降水量极为稀少，雨水蒸发量相对旺盛.夏季炎热，酷暑期短；冬季无严寒，但低温期长；春夏季节天气多变并伴随有较多的大风、沙尘暴、浮尘天气，因此该地区气候差异较大.喀什地区多以旱生植物为主，干旱缺水、土壤沙化、土地盐渍化较为严重，对于研究草地生物量的人员来说是一个极大的挑战.

研究人员综合多种环境因子对内蒙古草地生物量的研究表明：内蒙古日照时间较长、降水量少，导致温性草原类的草地地下生物量最大，温性荒漠类最小；而在生物量的空间格局上，锡林郭勒盟东部地区和呼伦贝尔盟的地下生物量最高，而阿拉善盟大部分地区地下生物量较低[12].

青藏高原的平均海拔为4 000 m以上，高原区域水热条件较为独特，地理环境复杂，受人类生产生活的影响相对较小，是生态学者研究的理想区域[13-14].据报道，青藏高原温度升高的速度要明显高于北半球气温的平均水平，而且冬季温度升高的速度更快[15-16].在青藏高原中存在着我国淡水资源的发源地——三江源.三江源地理位置比较特殊，该地区具有丰富的自然资源和重要的生态学功能，因此始终受到国内外广泛关注.保护三江源对于环保人员来说责任重大，所以青藏高原逐渐成为国内外学者们向往研究的地方.

1.3 碳密度在草地生物量中的研究进展

高科技在草地生物量的研究中也不断发挥着重要作用.受温室效应的影响，人们对碳密度更加关注.目前最新数据显示，草地生态系统含碳量为308 Pg，约占整个陆地生态系统含碳量的15.2%，其中有92%的碳储存在土壤中，还有8%的碳储存在土壤以外的环境中[17].对于我国来说，受人口密度的影响，每天通过生活、生产、交通、工业等活动排放的碳量不计其数，因此国内许多学者为了改善我国的经济现状和提高人民的生活水平，开始对这些污染和影响的来源——碳，做出了研究和调查.在全球碳循环和气候调节等过程中起着重要作用的是草地生态系统[18]，在碳循环过程中起着关键性的作用.

目前国内大多数研究采用全球生物量数据库、草地资源清查资料、遥感模型以及样地调查数据[19-20]等方式对我国草地生物量的大小进行估算，并研究分析出了草地碳密度的空间分布格局.近几年来，我国不少学者对草地碳储量进行了大量的研究调查[21].王绍强等利用第二次全国土壤普查数据的资料精确估算了我国土壤有机碳总储量为924.2 Gt[22].方精云等研究表明，我国草地土壤有机碳储量约占草地生态系统碳储量总量的96.6%[23-25].目前研究人员对于估算草地生物量碳库的方法有四种，分别为文献记录、遥感-植被指数、实地调查、过程模型.但对于草地生态系统碳储量的估算研究中，由于数据获取来源不同、所用分类系统方法不同而引起实测数据过度缺乏，致使草地生态系统碳储量的估算存在不稳定性.

1.4 草地生物量的垂直和水平分布

我国草地主要分布于干旱地区、半干旱地区，是欧亚大陆草地生态系统的重要组成部分[26].对于草地生物量的研究，人们在空间分布特征中引入了“异质性”这一概念，它是指系统变异程度.自然地理系统变异的原有动力源于地球围绕太阳系的规律运动、空间位置、地球本身的内力作用和自然力的影响，形成自然地理区域系统最基本框架，同时经过生物系统本身的演替、进化也会使自然地理区域系统变得错综复杂[27].在异质性的基础上许多科学家提出了空间异质性这个概念，由于生态系统中的生物具有散布和迁徙的特点，于是在不同生境，生物的个体、种群、群落以至于整个生态系统在空间分布上呈现出不同的异质性特征.生物量在生态系统中的空间分布可分为以下三种：随机性分布、均匀分布、集群分布.众所周知，生物量在空间上的分布状态是生态系统结构和功能重要的特性，该分布状态影响着草地生物量的分布.而在这三种分布基础上，可以归纳为垂直分布和水平分布这两种典型的分布特征，对此国内外研究人员对草地生物量的分布特征做出了研究.

1.4.1 垂直方向上的分布特征

草地生物量在垂直方向上的分布一般与经纬度、水热条件、植被类型有关，而在垂直方向上的研究多以海拔梯度有关.这是因为不同的生物量不仅在不同的海拔高度分布不同，而且植被的根系深度也不同.对西藏那曲地区申扎县境内三种类型的草地研究结果表明：“T”字型分布是三种草地类型中地下生物量的主要分布模式；在这种分布范围内地下生物量主要集中分布于土壤0～10 cm；在同一深度内，不同的草地地下生物量分布也不同.土壤0～1 cm的深度中非生长季根系与生长季根系的生物量所占的比重分别为67.0%～91.2%和68.38%～94.72%，由此可知，此深度下的生物量高低依次是高寒草原、草甸草原、高寒草甸.在10～20 cm的深度中，非生长季根系与生长季根系的生物量所占比重分别为5.69%～19.08%和3.83%～14.76%，由此可知，此深度下的生物量高低依次是高寒草甸、草甸草原、高寒草原.在20～30 cm的深度中，地下生物量所占的比重为3.11%～13.88%和0.96%～12.85%，非生长季根系高寒草甸大于草甸草原大于高寒草原，生长季根系高寒草甸大于高寒草原大于草甸草原[28].

1.4.2 水平方向上的分布特征

在水平方向上，草地生物量与植被的类型和水热条件有关，通过研究植被的类型可以探明水平方向上生物量分布的大小以及与凋落物之间的关系.植物体通过产生凋落物，实现了物质向土壤的回归，通过叶片的光合作用与根系的吸收作用，植物体能将环境中的各元素转移到各个器官并且储存在其中；生长季末期随着器官的脱落与植物体的死亡，存储于植物体内的物质和能量在水热条件以及微生物活动的影响下，通过凋落物的分解作用，可以实现由生物体向环境的转移[29-30]，在凋落物的分解过程中除了少量物质可以通过矿化作用以游离态的形式进入大气环境以外，残留在土壤之中的绝大部分物质在土壤性质、气候特征及微生物活动等的影响下进行形态转化[31].随着草地的类型、年龄、生境以及气候和人类活动的影响，草地植被的地上与地下生物量发生变化.许多学者利用植被的这种特征运用遥感技术，建立了生物量的模型便于估算草地生物量的多少.

2 草地生物量的研究方法

生物量的研究方法多种多样，根据不同地区、不同空间分布特征以及各种影响因素，研究者们对草地生物量的研究提出了不同的方法.草地生物量的研究方法一般来说分为传统的研究方法和新形式下的研究方法.人们通过对传统方法的不断挖掘和创新，研究出了应对新形式下的高效、准确、快捷的方法.

2.1 传统的研究方法

传统方法是通过实验的方式去获取某一样地上所有的生物量进行称重研究，也称之是直接收获法.直接收获法是从20世纪60年代后人们对草地生物量所采取的研究方法.徐坤在宁夏盐池县利用直接获取法对牧草进行了直接收获，进而得出在不同强度下放牧样区生物量依次呈现出草畜平衡<多区轮牧<彻底禁牧的趋势.该方法操作简单，在小区域上测量结果十分精确.但是，该技术花费大量的时间和精力，繁琐的过程还要求有足够多的样本数目.同时，该法还破坏调查样地的植被覆盖情况，对脆弱区植被恢复有很大影响.

2.2 新形势下的研究方法

在对草地生物量的研究方面，传统方法因为技术上的短缺和设备的落后逐渐退出生物量的研究领域.在新的形势下，随着科学技术的发展，现今的草地已和过去有很大不同，在人类各种生产生活中已经产生了各种各样的污染，而这些污染使草地发生大面积退化、生物多样性锐减、土壤改变，对于草地生物量的研究造成了巨大的阻碍，因此，人们很少会利用此方法测得生物量.学者们通过不懈努力找到了能够应对该形势下的研究方法——遥感法、估算法、模型法.

2.2.1 遥感法

遥感法是利用卫星遥感技术通过全球定位系统(GPS)、遥感技术(RS)、地理信息系统(GIS)等一系列先进手段对不同分布的草地生物量进行监测的方法.目前，草地地上生物量的测量以遥感监测法为主.此方法不但能够更好地取得研究进展，还能得到所研究区域的草地现状和变化，并且对草地的破坏程度较小，也便于将所调查的信息及时进行分析和处理，在一定程度上提高了效率.20世纪80年代初期，国外学者开始利用遥感影像数据对草地进行遥感估测，由此开启了利用遥感法测定草地生物量的神秘之门.

Mc Daniel等以美国德州为研究区域，通过陆地卫星多光谱扫描仪所得数据进而获得了不同的植被指数，利用得到的不同植被指数，与实际测量的植物体覆盖度进行对比，最后建立了灌木草地的植物体覆盖度的经验模型[32].

Merrill等利用MSS影像与实测草地生物量建立的监测模型，发现了NDVI、RVI两者之间存在相关性，但相关系数偏低，最终得出裸地、草地与凋落物之间的比例是影响模型估算精度的主要因素[32].

国内学者徐慧基获取10年间的SPOT影像数据，采用多种对比分析方法，找出了长江流域植被覆盖的时空变化原因[33].

2.2.2 估算法

估算法是通过建立草地生物量的估算模型，对草地生物量进行精确计算的方法.该方法精确度高、易操作、耗时少，能够对一些种群结构变化进行长期监测.目前，国内外关于草本植物生物量模型估测的研究多以植被的盖度、生物量作为主要参数进行研究[34].有的学者以物种群落的高度和盖度建立了估测模型[34].

彭少麟等进行了植物反射光谱特征的研究，为研究人员在今后应用遥感影像估算植物生物量提供了参考依据[35].

遥感数据不断被完善，不断推动研究方法更为精进.目前，大多数研究人员将Landsat TM和NOAA/AVHRR结合，通过建立NDVI与草地生物量之间的回归方程模型，进行植物生长的监测和生物量的估算[36].

2.2.3 模型法

模型法是采用数学模拟法建立草地生物量与植被指数之间的回归方程，进而推算出生物量的一种方法.首先，该方法对不同的草地生态系统要建立不同的模型.草地生物量的研究主要有地上生物量、地下生物量和总生物量，因此建立模型主要有待测因子、单个生物量方程和总量与各分量的方程，需要建立一元线性回归模型进行回归分析，当因变量和自变量确定之后，可以用散点图表示，拟合成一条直线，使所有的数据点到这条直线的垂直距离之和最小，这样就可以拟合出一元线性模型，然后观测散点图的变化趋势，确定出草地生物量与植被指数之间的相关关系，最终确定草地生物量的多少.

3 结语

不同区域草地生物量在不同的地理环境中的分布差异是通过研究草地地上地下生物量的空间分布得到的，研究从垂直分布到水平分布，生物量与海拔梯度和水热条件以及植被特征有关.在众多草地生物量的测量方法中，虽然传统方法滞后，但也为研究提供了一定的技术支撑.随着遥感技术的不断发展，其逐渐应用到草地生物量的研究中，为生物量的测量提供了更加准确、便捷的优势.但是估测法、遥感法和模型法在现实测量中一般不是单一使用，而是将三种或是其中两种方法结合在一起使用.由于全球变暖趋势日益明显，碳排放量日益增加，草地破坏严重，对于草地生物量的研究还有许多方面没有涉及.因此，在今后对草地生物量方面的研究有着更多的可能性.