氮硅添加对高寒草甸波伐早熟禾的影响

高小刚， 牟 静， 卜海燕， 李秋霞， 王文银， 徐当会

(兰州大学生命科学学院，草地农业生态系统国家重点实验室， 甘肃 兰州73000)

近年来，青藏高原高寒草甸由于过度放牧等原因面临着植被覆盖率逐年下降和草场退化严重等一系列问题[1]。为了提高草地的生产力，大量的施肥实验集中于施加氮肥，添加氮肥后，可以大幅度的增加土壤的速效养分，改善土壤的营养状况，刺激植物生长，有效的补充牧草生长对土壤的营养消耗，促进牧草的分蘖和分枝，进而增大植物的光合面积，提高草地的地上生物量[2]。但是这种在高原和高寒极端环境下所形成的生态系统极其脆弱，对不断增加的氮素十分敏感[3]。而且，过多的氮肥添加不但会影响高寒草甸的植物群落生产力，而且会影响群落的物种组成[4]。

硅元素含量在地壳中排名第二，仅次于氧元素，硅元素对植物生长发育至关重要，但地壳中的硅元素多是以二氧化硅和硅酸盐的形式存在，植物不能直接吸收，因此，增施可以直接吸收的硅肥对植物生长至关重要。对于硅肥的研究多集中于农作物，有研究指出施用硅肥能促进黑皮甘蔗个体和群体的协调生长，增强甘蔗抗倒伏能力[5]。对大豆研究表明施用硅肥对大豆株体生长具有很好的促进作用[6]。生姜植株随着硅浓度的增加，其生物量也呈增加趋势[7]。添加硅肥能提高高寒草甸植物群落的生物量，而且在添加氮肥的同时，添加硅肥能够缓解植物群落生物多样性下降[8]。

波伐早熟禾(Poapoophagorum)是禾本科早熟禾属植物，在中国分布于青海、西藏海拔3 000～5 500 m的高原上。波伐早熟禾为典型的下繁禾草，再生能力强，分蘖甚多，适口性好，通常作为优良牧草来研究利用，但因其茎叶纤细，株型美观，株丛茂密，具有很强的观赏性[9],同时波伐早熟禾也是一种优良的寒地型草坪草,广泛应用于各种草坪建植中[10]。另外，有研究表明波伐早熟禾植物体内含有较高的可溶性糖、可溶性蛋白、丙二醛含量及超氧化物歧化酶等生理指标，这些指标与植物的抗寒性存在正相关关系[11]，因此波伐早熟禾生物量的增加可以提高草地群落的抗寒能力。本文研究氮硅添加对波伐早熟禾多度、地上生物量及叶片全氮含量的变化，为高寒草甸施肥提供参考。

1 材料与方法

1.1 样地概况

研究样地位于青藏高原东缘甘南藏族自治州玛曲县境内兰州大学高寒草甸与湿地生态系统定位研究站阿孜分站,地理坐标为33.65° N,101.88° E,海拔3 650 m,年平均气温2.2℃,年降水量672 mm，降水集中在7-8月，属于高寒半湿润半干旱气候。年日照时间约2 580 h,平均有霜期大于270 d。植被类型属于高寒草甸类型，常见物种为禾本科的垂穗披碱草(Elymusnutans)、波伐早熟禾(Poapoophagorum)，莎草科的矮嵩草(Kobresiahumilis)，豆科的披针叶黄华(Thermopsislanceolata)和毛茛科的小花草玉梅(Anemonerivularis)。

1.2 实验设计

在围栏保护、无鼠害且较为平坦的试验样地选取96个2 m×2 m的样方，分别编号1-96，每个样方用1 m的缓冲带隔开，样方的四角用白色PVC管标记，分别进行氮硅肥添加，根据以往在该地施肥的实验资料[12]。5月中旬施肥，肥料按一定的比例配制，均匀的洒到样方中。本实验添加的硅肥为硅酸(H2SiO3)，设置为四个施肥水平0、4、8和12 g·m-2，氮肥为硝酸铵(NH4NO3)，分别设置0、30、60和90 g·m-2四个施肥水平。分别施硅肥、氮肥以及氮硅交互施用，共16个处理，6个重复，每个处理随机排列。

表1 氮肥、硅肥施用量Table 1 Application amount of nitrogen and silicon fertilization

1.3 数据测定

八月下旬开始测量指标，用50 cm×50 cm的样方框在每个样方中随机下框，测定以下指标：

多度：用人工计数的方法计数，齐地面起以每个分支秸秆为一株。

地上生物量:以每个样方单元地上生物量的干重计算，将样方框内各物种齐地面剪下后分种装信封，带回实验室置入恒温烘箱内，在70℃条件下烘至恒重，称量。

叶片全氮含量：在不同样方内各采摘波伐早熟禾的叶片20 g左右，置于70℃烘箱中烘干至恒重，再研磨过筛，取0.5 g研磨样，采用HCIO4-H2SO4消煮法进行消煮，消煮完成后通过稀释定容，使用Smart Chen 200化学分析仪(AMS,Rome,ITA)进行全氮测定。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel进行数据整理，用SPSS 17对波伐早熟禾生物量、叶片全氮含量、多度进行单因素方差分析，用Origin10.0作图。

2 结果与分析

2.1 氮硅添加对多度的影响

随着氮肥施用量的增加，波伐早熟禾的多度显著增加，N90处理下，多度增加了1148%。单独添加硅肥时，随着施肥量的增加，多度先增加后趋于不变，Si8处理下，多度增加了134%。Si8与Si12处理之间差异不显著(图1)。

双因素方差分析结果，氮硅配施对波伐早熟禾多度的影响存在显著的交互作用(P<0.05)。图1显示在N30处理下配施硅肥，随着硅肥施用量的增加，多度呈现先增多后不变的趋势，在N30Si8处理达到最大值，与N30Si0处理相比，多度增加了150%。在N60处理下配施硅肥多度变化，也是随着硅肥量的增加，多度呈现先增加后不变的趋势，在N60Si8处理时达到最大值，与N60Si0处理相比增加了46%。在N90水平下配施硅肥，多度呈现先减少后增多的趋势，N90Si8处理下，多度达到最大值，与N90Si0处理相比，增加了24%。

图1 不同浓度氮硅处理下波伐早熟禾多度的变化Fig.1 Change of Poa poophagorum abundance under different combinations of nitrogen and silicon 注：不同小写字母表示同一施氮水平下不同浓度的硅肥处理间差异显著(P<0.05)，下同Note:Different lowercase letters indicate significant differences in the treatment of different concentrations of silicon fertilizer under the same nitrogen application level at the 0.05 level, The same as below

2.2 氮硅添加对地上生物量的影响

波伐早熟禾地上生物量随着氮肥量的增加而增加。N90处理下，地上生物量达到最大值，与对照组相比增加了350%(图2)。波伐早熟禾生物量随着硅肥量的增加，呈现先增大后减小的趋势，峰值出现在Si8处理下，与对照组相比增加了26%。Si12处理下，与对照组相比降低了48%(图3)。

氮硅配施对地上生物量的变化存在显著的交互作用(P<0.05)。N30处理下配施硅肥，随着硅肥施用量的增加，地上生物量先增大后趋于不变。N30Si8处理下其地上生物量出现峰值与N30Si0处理相比增加了20%。N60处理下配施硅肥波伐早熟禾地上生物量在N60Si8处理下达到最大，与N60Si0处理相比增加了17%。在N90处理下配施硅肥，随着硅肥施用量的增加，地上生物量呈现先增加后不变的趋势，在N90Si8处理下，地上生物量达到最大值，与N90Si0处理相比增加了7%(图3)。

图2 单独添加氮肥时波伐早熟禾地上生物量的变化Fig.2 Change of above-ground biomass of Poa poophagorum under nitrogen fertilizer alone

图3 不同氮硅组合下波伐早熟禾地上生物量的变化Fig.3 Change of above-ground biomass of Poa poophagorum under different combinations of nitrogen and silicon

2.3 氮硅添加对叶片全氮含量的影响

随着氮肥施用量的增加，波伐早熟禾叶片全氮含量呈现增加的趋势，叶片全氮含量在N90处理时，叶片全氮含量最大，与对照相比，增加了121%(图4)。

随着硅肥施用量的增加，波伐早熟禾叶片全氮含量呈现先增大后不变的趋势，Si8处理叶片全氮含量达到最大，与对照组Si0相比，增加了49%。而当硅肥的施用浓度为12 g·m-2时，叶片全氮含量与Si8处理相比，差异不显著(图5)。

图4 单独添加氮肥时波伐早熟禾叶片全氮含量的变化Fig.4 Changes of leaf nitrogen content of Poa poophagorum under nitrogen fertilizer alone

图5 单独添加硅肥时波伐早熟禾叶片全氮含量的变化Fig.5 Change of leaf nitrogen content of Poa poophagorum under silicon fertilizer alone

双因素方差分析的结果，氮硅配施对叶片全氮含量存在显著的交互作用(P<0.05)。N30处理下配施硅肥，叶片全氮含量在N30Si8处理下达到最大值，与N30Si0处理相比升高了13%。N60处理下配施硅肥，叶片全氮含量在N60Si8处理下达到最大值，比N60Si0处理高25%。N90处理下配施硅肥，叶片全氮含量，随着硅肥施用量的增加而增加，叶片全氮含量在N90Si8处理下最大，与N90Si0处理相比，升高了25%(图6)。

3 讨论

草地退化是目前青藏高原存在的的主要问题，施肥是解决草地退化的一种有效手段[2]。氮元素是植物生长发育所必需的元素之一，关于青藏高原施肥试验的研究，目前多集中于氮肥。有研究结果表明施氮可以大幅度的提高天然草地生物量及优良牧草的产量，明显降低毒杂草地上生物量，是提高高寒草地生产力、调节群落结构和改善牧草营养成分的重要措施[13]。本文研究发现在高寒草甸添加氮肥后，波伐早熟禾地上生物量呈现递增的趋势，一方面是因为施氮增加了波伐早熟禾的多度(图1)；另一方面施肥增加了植物叶片中氮含量。有研究表明适量施氮可以提高一些植物叶绿素的含量[14]，而叶绿素含量与植物的光合速率显著正相关，使其光合作用增强，促进植物生长[15]。此外，根据李以康的研究，叶面喷施尿素提高了叶片抗氧化能力和渗透调节能力[16]，增加了植物对寒冷低温的适应能力。施氮还可以有效增加质地贫瘠的草地营养，显著增加植被对水的利用[17]，促进波伐早熟禾的生长。

图6 氮硅配施下波伐早熟禾叶片全氮含量的变化Fig.6 Change of leaf nitrogen content of Poa poophagorum under the combination of nitrogen and silicon application

本文研究单独施硅肥后，波伐早熟禾的多度和叶片全氮含量均呈现先增加后不变的趋势。由于硅元素能减少磷元素在土壤中的固定，活化土壤中被固定的磷元素，使磷元素由无效态转化为有效态，促进作物对磷元素的吸收及在体内运转[18]；硅还可以提高耐氮性能，促进氮的同化[19]，因此促进波伐早熟禾生长。且当硅肥的施用量为8 g·m-2时，其多度和叶片全氮含量均达到了最大值，此时施硅量达到波伐早熟禾吸收硅元素的饱和点。有研究发现施用硅肥可以使大豆增产，但当施肥量超过1 125 kg·hm-2时，会使大豆产量下降[20],与本研究结果一致。因此，只有合理适量地施用硅肥才可以使波伐早熟禾生物量增加。

当单独添加氮肥和硅肥的时候都能增加波伐早熟禾地上生物量、多度和叶片全氮含量，但氮肥效果更佳，这与郭彬等在氮硅配施对水稻的生长影响中提出的观点相吻合，他的结果表明,氮、硅肥单施都能促进水稻生长及对养分的吸收,氮肥效果好于硅肥[21]。氮硅配施之间存在显著的交互作用，在不同施氮水平下配施硅肥，波伐早熟禾的多度、地上生物量都在8 g·m-2时达到最大值。司晓林研究垂穗披碱草叶片全氮含量和净光合速率最大平均值均出现在氮60 g·m-2、硅8 g·m-2配施下，与不施肥相比分别提高119.99%和85.70%[22]，这与本次实验结果相似。

施氮肥能够促进波伐早熟禾生长，目前在青藏高原增产牧草主要施用氮肥，但是氮肥增加到一定水平牧草产量会不再增加，过量施肥会造成经济浪费，另外在土壤中施用过多的氮肥会引起氮素沉降而造成环境污染[23]。有研究提出在青藏高原施氮显著的影响了物种和功能群之间的补偿性机制，这使得高寒草甸群落稳定性的减小，而硅肥能够缓解由于施氮引起的物种多样性下降的趋势[24]。本文通过研究氮硅配施对波伐早熟禾生长的影响，发现在添加氮肥的同时添加硅肥能够更好的提高波伐早熟禾地上生物量、多度和叶片全氮含量。因此，在青藏高原高寒草地施氮肥的同时，适当地添加硅肥，能够提高植物群落优势物种的地上生物量，间接地提高了植物群落的生产力。

4 结论

施氮能够增加高寒草甸波伐早熟禾多度、叶片全氮含量和地上生物量，且随着施氮量的增大，呈正相关变化。施硅促进波伐早熟禾生长，随着硅肥施用量的增加，波伐早熟禾地上生物量和叶片全氮含量呈现先增大后不变的趋势，当硅肥施用量为8 g·m-2时，波伐早熟禾地上生物量和叶片全氮含量不再随着施硅量的增加而增大。单施氮肥或者硅肥均能促进波伐早熟禾生长，且氮肥效果更佳。相比于单施氮肥或者硅肥对波伐早熟禾的生长影响，氮硅配施更能促进波伐早熟禾生长。以上结论可为青藏高原高寒草甸合理施肥提供依据。