短期放牧强度对半干旱草地植物群落多样性和生产力的影响

蒯晓妍， 邢鹏飞， 张晓琳， 梁 艳， 王常慧， 董宽虎*

(1. 山西农业大学动物科技学院， 山西 太谷 030801； 2. 中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室， 北京 100048；3. 右玉县气象局， 山西 右玉 037200)

天然草地是人类赖以生存的重要环境条件和生产的物质基础，它具有维持生物多样性、维护全球CO2平衡和水分循环等重要的生态功能，是受人类活动影响最为明显的区域之一[1]。因此，天然草地植被成为当前生物多样性与生产力研究中倍受瞩目的植被类型[2]。放牧是草地生态系统最重要的利用方式[3]。家畜通过采食、践踏、排泄等方式对草地植被和土壤产生影响，甚至影响整个生态系统[4]。从不同方面探讨放牧干扰对草地群落生物多样性和生产力的影响,并实现草地生态系统的可持续发展,一直是生态学者关注和研究的重要问题[5]，然而由于研究时间、研究尺度和干扰的条件不同均会使物种多样性与生态功能的关系发生改变，所以至今无法得到统一的结论来验证放牧干扰对草地多样性与生产力的影响。大量研究表明，合理的放牧强度不仅可以促进草地植物生长，维持植物多样性，而且使群落达到相对稳定的平衡，保证草地生态系统的可持续发展[6-7]。而过度放牧则会引起草地退化，使植物群落特征与生产力呈现下降趋势[8-10]。土壤容重是土壤主要物理性状之一，是草地退化的重要指标，家畜的采食与践踏会造成土壤容重的变化，从而影响土壤紧实度的改变[11]。

位于山西北部的右玉县地处北方农牧交错带，是京津冀的生态屏障，不仅在中国北方极具代表性，而且其生态与社会服务功能十分重要。因此，本试验通过研究短期放牧强度对草地生态系统植物群落特征与生产力的影响，探究草地植物群落多样性和生物量对不同放牧强度的响应，以确定半干旱草地生态系统合理的放牧强度与适宜的载畜率，为该地区合理利用草地、提高草地生产力和实现草地生态系统可持续发展提供科学依据[12]。

1 试验方法

1.1 试验地点

试验地位于山西农业大学右玉草地生态系统野外观测研究站,地处山西省朔州市右玉县威远镇，其地理坐标为 39°59′48.5″ N，112°19′39.6″ E，海拔1 348 m。气候属温带大陆性季风气候，四季分明。年平均气温4.7℃，昼夜温差大；年均降水量435 mm左右，主要集中分布于7-9月，年蒸发量约为1 000～1 500 mm；年均无霜期约为100～120 d。试验区土壤属苏打草甸碱土，全盐含量为0.44%，植被类型主要是低地草甸类盐化低地草甸亚类，以赖草(Leymussecalinus)为优势种，主要伴生种有鹅绒委陵菜(Potentillaansrina)、蒲公英(Taraxacummongolicum)、长叶碱毛茛(Halerpestesruthenica)、车前(Plantagoasiatica)、西伯利亚蓼(Polygonumsibiricum)、海乳草(Glauxmarrima)等，样地土壤和植被特征见文献[13]。

1.2 试验设计

试验采用完全随机区组设计，根据当地草地载畜量将放牧强度设置为：不放牧G0、轻度放牧G1(2.35 羊单位·hm-2·生长季)、中度放牧G2 (4.8 羊单位·hm-2·生长季)、重度放牧G3 (7.35 羊单位·hm-2·生长季)。试验共设置4个处理，每个处理4个重复，共16个小区，每个小区面积为0.1 hm2。试验从2016年开始，连续两年于每年6-9月进行连续放牧，放牧区羊的品种为杜泊，体重约为27.26±1.21 kg，健康状况基本一致。

1.3 测量与计算

1.3.1野外取样 2016-2017年每年8月初，在试验区进行植物群落调查，每个小区沿对角线固定3个1×1 m长期监测样方。记录每一个样方中的物种，以株为单位计数样方中各物种的个体数；各物种分别随机选取5株测定其植株自然高度，后取其平均值；盖度是用相机(Canon EOS 600D)垂直拍取样方照片，利用植物与土壤颜色差异进行Photoshop处理，用植物颜色像素除以整个样方像素，得到样方内植物盖度。群落调查后测定地上生物量，利用样方条(1 m×0.2 m)在每个小区沿对角线随机取3个样方，将样方条内的植物按物种齐地面剪下分别装入信封内，并收集凋落物，65℃烘干48小时至恒重后称干重。同时，测定地下生物量，用7 cm根钻在测定完地上生物量的样条内取样，按照0～10 cm、10～20 cm和20～30 cm的深度钻取土样，每层取3钻混合为1个样品分别放入1 mm网袋中，带回室内过1 mm筛用清水漂洗干净，放进烘箱65℃烘至恒重后称重。通过地下生物量与地上生物量的比值计算植物根冠比。土壤容重采用环刀法，用高度5 cm，体积为100 cm3的环刀，分成0～5 cm和5～10 cm两层分别取样，带回室内105℃烘干至恒重并称重。

1.3.2多样性计算方法 物种多样性分析采用Shannon-Wiener多样性指数(H)、Pielou均匀度指数(J)、Magarlef丰富度指数(Ma)进行多样性分析，计算公式如下：

Magarlef丰富度指数(Ma)：Ma=(S-1)/Ln N

Shannon-Wiener多样性指数(H)：H=-∑Pi LnPi；

Pielou均匀度指数(J)：J=H/Ln S；

式中：S为样方中的物种数，Pi为群落中的第i种植物的相对重要值[(相对高度+相对多度+相对生物量) / 3]，N为所有物种的个体数之和。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel整理和计算数据，SigmaPlot 12.5软件作图，利用Photoshop 14.0软件处理盖度图片，采用SPSS 23.0软件对不同放牧强度下植物群落特征、生物量和土壤容重进行单因素方差分析(One-way ANOVA)。

2 结果与分析

2.1 短期放牧强度对植物群落特征的影响

在两个放牧季内，植物群落多度随着放牧强度增加呈先升后降的变化趋势，而高度与盖度呈降低趋势(表1)。2016年处理间的植物群落多度差异不显著，但是相比之下中度放牧的植物群落多度较高，2017年不放牧区的植物群落多度显著高于重度放牧(P<0.05)，与轻度和中度放牧差异不显著；2016年不放牧处理下植物群落高度最高，轻度放牧次之，重度放牧最低，其中不放牧区的植物群落高度显著高于其他放牧处理(P<0.05)，第2年轻度放牧下植物群落高度最高，且显著高于重度放牧(P<0.05)；与不放牧区相比，2016年随着放牧强度增加植物群落盖度分别下降了15.5%，17.2%和18.4%，第2年则分别下降了3.4%，10.2%和13.6%，处理间无显著性差异。

双因素方差分析结果表明(表2)，放牧强度和年份均对草地植物群落多度有显著影响(F=3.86,P<0.05;F=23.25,P<0.001)；放牧强度对草地植物群落高度有显著影响(F=5.87,P<0.05)，而对群落盖度影响不显著；年份对植物群落盖度有极显著影响(F=20.22,P<0.001)；放牧强度以及年份的交互作用对植物群落特征均无显著性影响。

表1 不同放牧强度对半干旱草地生态系统植物群落特征的影响Table 1 Effects of different grazing intensities on the plant community characteristics of semiarid grassland ecosystem

注：表中值为平均值±标准误，同列不同小写字母表示不同处理差异显著(P<0.05)，下同

Note:Data are means ± SE,different lowercase letters in the same column indicate significant differences among different treatments at the 0.05 level， The same as below

表2 不同放牧强度与年份对半干旱草地群落特征影响的双因素方差分析结果Table 2 Results of two-way ANOVAs on the effects of different grazing intensities (G) and year (Y) on the biomass in semiarid grassland

2.2 短期放牧强度对群落物种多样性的影响

如表3所示，经过两个放牧季，植物群落的物种多样性与丰富度指数随着放牧强度增加均呈先增加后降低的变化趋势，放牧区的均匀度指数均低于不放牧区。2016年随着放牧强度增加，物种多样性指数较对照分别增加了15.2%、21.9%和10.7%，丰富度指数较对照分别增加了41.2%、41.9%和35.3%；第二年轻度放牧与中度放牧较对照物种多样性指数分别增加了5.4%和11.5%，丰富度指数较对照则分别增加了3.4%和35.2%，而重度放牧的多样性指数与丰富度指数较对照则分别降低了25.3%和38.6%；连续两年处理间物种的多样性、丰富度和均匀度指数均无显著性差异。

表3 不同放牧强度对半干旱草地生态系统植物群落多样性的影响Table Effects of different grazing intensities on the plant community diversity of semiarid grassland ecosystem

双因素方差分析结果表明(表4)，放牧年份对植物群落Shannon-wiener指数与Pielou指数均有显著性影响(F=4.31,P<0.05;F=9.66,P<0.05)；放牧强度以及放牧强度与年份的交互作用对植物群落物种多样性均无显著影响。

表4 不同放牧强度与年份对半干旱草地植物群落多样性影响的双因素方差分析结果Table 4 Results of two-way ANOVAs on the effects of different grazing intensities (G) and year (Y) on the plant community diversity in semiarid grassland

2.3 短期放牧强度对草地生产力的影响

随着放牧强度增加，地上生物量整体呈先增加后降低的变化趋势，地下生物量则逐渐降低(表5)。2016年随着放牧强度增加，地上生物量较不放牧分别下降了8.1 %，0.3 %和11.9 %，处理间无显著性差异，第2年重度放牧的地上生物量显著低于轻度放牧、中度放牧和不放牧区(P<0.05)；连续两年放牧区地下生物量较不放牧均有所降低，但是下降趋势不显著；连续两个放牧季，随着放牧强度的增加，植物根冠比呈先降低后增加的变化趋势，其中2017年重度放牧的植物根冠比显著高于中度放牧与不放牧(P<0.05)。

表5 不同放牧强度对半干旱草地生态系统植物群落生物量的影响Table 5 Effects of different grazing intensities on the plant community biomass of semiarid grassland ecosystem

如图1所示，在0～10 cm土层中，地下生物量随着放牧强度增加而逐渐降低；2016年在10～20 cm和20～30 cm土层中处理间差异不显著，但是相比之下中度放牧地下生物量均较高，重度放牧较低。2017年在10～20 cm土层中，地下生物量变化依次为：不放牧>中度放牧>重度放牧>轻度放牧；在20～30 cm土层中，地下生物量随着放牧强度增加逐渐降低，但是下降趋势不显著。

双因素方差分析结果表明(表6)，放牧强度对地上生物量有显著影响(F=5.29,P<0.05)，对地下生物量无显著影响；年份对地上生物量与地下生物量均有显著性影响(F=17.52,P<0.05；F=5.72,P<0.05)，放牧强度和年份的交互作用对生物量无显著影响。

2.4 短期放牧强度对土壤容重的影响

不同放牧强度下土壤容重变化不同(表7)。2016年，重度放牧的草地土壤容重较高，不放牧区较低，但是处理间无显著性差异；2017年重度放牧区土壤容重最高，不放牧次之，轻度放牧最低，重度放牧的土壤容重显著高于轻度放牧与中度放牧(P<0.05)，不放牧区的土壤容重显著高于轻度放牧(P<0.05),其中在0～5 cm土层中，重度放牧的土壤容重显著高于轻度放牧与中度放牧(P<0.05)，与不放牧区无显著性差异；不放牧区的土壤容重显著高于轻度放牧(P<0.05)；在5～10 cm土层中，随着放牧强度升高，土壤容重逐渐增加，但各处理间无显著性差异。

图1 不同放牧强度对半干旱草地生态系统地下生物量的影响Fig.1 Effects of different grazing intensities on the BGB of semiarid grassland ecosystem注：相同根系深度不同字母表示不同放牧处理间差异显著(P<0.05)Note:Different letters in the same root depth indicate significant differences between different grazing treatments at the 0.05 level

表6 不同放牧强度与年份对半干旱草地生物量的双因素方差分析结果Table 6 Results of two-way ANOVAs on the effects of different grazing intensities (G) and year (Y) on the biomass in semiarid grassland

3 讨论与结论

放牧在草地生态系统中是最常见的一种利用方式，放牧直接作用于草地生态系统的地上部分与土壤，从而使草地生态系统原有的物质循环发生变化[14]。本研究表明，植物群落多度随着放牧强度增加呈先升后降的变化趋势，在中度放牧时群落多度达到最大值。阿拉木斯等[15]在克氏针茅(StipakryloviiRoshev)草原的研究结果表明植物群落多度在中度放牧最高，重度放牧最低，与本研究结果一致，可能是因为通过适度的放牧干扰，家畜对植物的采食作用使优势种的竞争能力降低，一些弱势物种容易入侵与定居，同时家畜不喜食和不采食的物种数量增加，从而使整个植物群落多度增加[16]；随着放牧强度增加，植物群落高度与盖度呈逐渐降低趋势，与殷桂涛等[17]，任吉青等[18]的研究结果一致，说明在不放牧和轻度放牧下，植物群落高度与盖度变化主要受植物生长规律的影响，但在中度和重度放牧、特别是重度放牧下，家畜过度采食新生枝叶，使植物高度降低，且由于植物的有效光合面积过低，因而影响了植物对营养物质的积累和贮存，进而影响物种繁殖，使植物群落中物种个体普遍减少，从而导致群落盖度降低。

张虎等[19]在宁夏荒漠草原的研究结果表明，随着放牧强度的增加植物群落多样性呈先增加后降低的趋势，任吉青等[20]的研究结果同样表明，中牧区的群落具有较高的植物多样性，若继续增加放牧强度，群落多样性降低，与本试验研究结果一致，即中度放牧有利于物种共存，提高植物群落物种多样性。可能是因为家畜的采食抑制了赖草等高大禾本科植物的竞争能力，增加一些低矮植物的竞争优势，从而增加草地物种多样性；若继续增加放牧强度，则会打破本生态系统物种平衡，加快土壤水分和养分的流失，植物在短时间内收到的资源胁迫严重，使物种加快丧失，从而降低物种多样性[21-22]。

目前关于放牧对地上生物量变化的影响存在两种研究结果，一种是随着放牧强度的增加，草地地上生物量呈减少趋势[23-25]。而另一种结果支持“中度干扰理论”，草地生物量随着放牧强度增加呈单峰趋势变化，在中度放牧时达到最大值[26]。本研究结果表明，随着放牧强度增加，地上生物量整体呈先增加后降低的变化趋势，与后者的研究结果相同。而地下生物量随着放牧强度增加而降低，与万里强等[27]的研究结果一致。在放牧过程中，家畜通过采食植物地上部分间接对植物地下根系产生影响，由于植物地上部分的叶被采食，使植物光合作用减弱，导致输入根系的能量减少，同时植株要消耗根部贮藏的能量来进行叶片的再生和分蘖，同时高强度放牧下由于家畜践踏严重，土壤容重增加，孔隙度减小，导致土壤水分与含氧量降低，从而导致根系生物量减少。土壤适度放牧加速营养物质循环、改变冠层辐射状况、提高植被光合能力、促进资源再分配，牧草发生补偿或超补偿生长，同时适量的排泄物添加到土壤表层为植物生长提供肥料，从而增加植物生物量[28]。

土壤容重是土壤紧实度的指标之一，土壤容重对家畜踩踏的影响较为敏感，因此其基本状况综合反映土壤整体健康状态。本研究结果表明随着放牧强度增加，草地土壤容重增大，与戎郁萍等[29]的研究结果一致。说明由于当放牧强度较大时，家畜对地面踩踏作用增强，土壤紧实，土壤空隙度减小。可能是因为不放牧土壤没有受到外界因素的干扰，植物生长较好，种类较多，所以表层土壤比较疏松，土壤容重较小，但随着土层深度增加，根系逐渐减少，土壤通气性变差，使得土壤紧实度增加，土壤容重变大。随着放牧强度逐渐增加，家畜的采食及践踏降低了植被盖度，导致土壤容重随着放牧强度逐渐增加[30]。

放牧对草地生态系统的影响不仅取决于放牧强度，还取决于放牧制度与放牧时间等多个方面[31]，本研究结果表明，放牧年份对植物群落多度与盖度、物种多样性与生物量均有显著影响，第二个放牧季的植物群落特征、物种多样性与生物量较前一年均降低，且随着放牧年份的累积，重度放牧较其他处理对植物群落影响较大。可能由于两年降雨量差异较大，2017年生长季降雨量为291.4 mm，较2016年降雨量减少了26.2%，土壤水分降低，使植物生长受到限制。

综上所述,放牧强度改变了植物群落特征、降低了物种多样性和草地生产力。不同放牧强度对植物群落影响不同，中度放牧能够维持农牧交错带半干旱草地生态系统较高物种多样性和生产力。本研究只是短期研究，仍需要进行长期的试验观察。