高温胁迫对不同棉花品种光合作用及产量性状的影响

2018-02-13龚照龙郑巨云梁亚军王俊铎郭江平陈全家

新疆农业科学 2018年10期

龚照龙，郑巨云，梁亚军，王俊铎，郭江平，陈全家

(1.新疆农业大学，乌鲁木齐 830052；2.新疆农业科学院经济作物研究所，乌鲁木齐 830091)

0 引言

【研究意义】随着全球气候变暖，高温胁迫已经成为影响棉花产量的主要因素之一[1]，近年新疆7～8月频繁发生高温逆境已成为影响棉花生产重要环境因子。在高温胁迫下，日最高温度每升高1℃可能会导致皮棉产量减少110 kg/hm2。棉花的营养生长生殖生长所需的有机物主要来自于叶片的光合作用，单叶光合速率又是决定棉花光合能力的重要因素[2]，高温严重影响棉花生长尤其对于棉花光合特性的影响较大，有研究表明在温度高于35℃时棉花光合速率将明显下降，进一步影响光合产物的形成从而影响产量。筛选耐高温的棉花新种质和品种是高温逆境下稳定棉花产量的关键措施。【前人研究进展】棉花现蕾、开花、吐絮的最适温度为30℃，上线为35℃，超过35℃高温会引起花粉活力降低，光合作用降低，呼吸作用增强，蕾铃脱落加重[3]。而耐高温品种在高温胁迫后光合速率下降幅度小，仍然能保持稳定而协调的生理状态，维持较高的光合速率以保证正常生长发育需要[4]。【本研究切入点】目前棉花耐高温品种筛选主要依据测定高温条件下，主要农艺性状和生理性状的表现进行鉴定，如植株光合特性，产量性状及品质性状。研究高温胁迫下不同棉花品种之间光合性状、产量性状及品质性状的差异。【拟解决的关键问题】高温胁迫下，对比20份陆地棉资源材料单叶光合速率、产量及品质结果，研究其变化及其相关性，分析不同棉花品种耐热性的差异。比较光合、产量及品质性状，分析其相关性，为选育耐热品种选育提供资源材料及选择依据。

1 材料与方法

1.1 材料

以新陆早61号、新陆早26号、新陆早53号、新陆中2号、新陆中39号、塔什干6号、陕401、鲁棉1号、鲁棉9号、中棉所35号、湘棉11号、鄂棉中棉所35号、新陆早13号、新陆早14号、新陆早15号、新陆早34号、新陆早45号、新陆中14号、新陆中61号、贝尔斯诺、百棉1号等新疆自育品种与引进品种为材料。所有材料均为新疆农科院经作所从各育种单位引进后，经自交、鉴定和保存的资源。 20个棉花品种(系)具有不同的抗病虫害和熟性等特性。试验采用随机区组设计，重复3次，于2017年4月12日人工播种，种植于新疆农业科学院经济作物研究所农一师16团试验田，常规栽培管理。2017年7月初新疆出现高温天气,7月24日高温解除。

1.2 方法

1.2.1 光合生理生化指标测定

采用英国(汉莎)CIRAS-3便携式光合测定系统，于7月17日以及7月30日10：30～12：30进行光合测量。均以测定倒2叶为准(打顶后测倒二叶)，测定净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)、光合水分利用率EPUR=Pn/Tr)。

1.2.2 农艺性状指标测定

每个品种不同处理下连续测定5株棉花的果枝数、果节数、有效铃数，单铃重、衣分、上半部分平均长度、断裂比强度、马克隆值。

1.3 数据处理

数据处理应用 Excel2010和 SAS 9.3统计软件，统计方法包括方差分析、相关性分析等。

2 结果与分析

2.1 光合生理性状

研究表明，高温胁迫后，20份材料之间水分利用率差异显著，其中水分利用率>2.0的有3份，<1.3的有5份，大部分材料的水分利用率都在1.3～2.0，水分利用率最高的材料是新陆中39号、塔什干6号、鲁棉9号，最低是新陆早13号；蒸腾速率数据可知，高温胁迫后，20份材料之间蒸腾速率差异显著，蒸腾速率最高的材料是鲁棉9号，最低的是新陆中14号；净光合速率数据可知，高温胁迫后，20份材料之间净光合速率差异显著，最高的材料是新陆早45号，最低的是新陆中39号，胞间CO2浓度数据可知，高温胁迫后，20份材料之间胞间CO2浓度差异显著，最高的材料是新陆中39号，最低的是新陆早45号。表1

2.2 不同材料产量性状

研究表明，20份材料高温胁迫后，果枝数差异显著，果枝数>10 的有3份材料，小于7的只有1份材料，大部分材料的果枝数都在8～10，处于正常水平；果节数差异显著，最高的新陆早36号达到32个果节，最低的新陆早53号只有7.5个果节，果节数小于15的材料只有3个，其他材料的果节数都在15～24；铃数差异显著，最高的新陆早36号达到11.17个，最低的新陆早53只有4.17个，铃数大于10的材料有3份，小于5的材料有3份，其他材料铃数都在5～10；衣分之间存在差异，衣分最高的是新陆中39号衣分48.26%，最低的是新陆早54号衣分36.6%，衣分高于45%的材料有4份，低于40%的材料有5份，其他材料的衣分都在40%～45%；单铃重存在显著差异，最高的是贝尔斯诺单铃重6.9 g，最低的是湘棉11号单铃重4.79 g，铃重大于6 g的材料7个，铃重小于5 g的材料有3份，其他材料的铃重都在5～6 g。籽棉产量差异较大，籽棉产量最高的是新陆早26号12.88 kg，最低的是新陆早53号3.66 kg；皮棉产量差异较大，皮棉产量最高的是新陆早26号4.62 kg，最低的是新陆早53号1.66 kg。20份材料的产量性状分析，果枝数、果节数、铃数、衣分、单铃重这几个性状差异显著，可以作为耐高温品种的筛选特性。表2

表1 不同材料高温胁迫环境下光合生理性状

Table 1 Photosynthetic physiological characteristics of different materials under high temperature stress

品种Varieties水分利用率PWUE蒸腾速率Tr气孔导度Gs净光合速率Pn胞间CO2浓度Ci新陆早16号1.53bcdef1.07bcdefg67.33ab3.63bcdef236.00bcd新陆早26号1.80abc1.10cdefg54.67bc2.70cdef222.67bcdef新陆早53号1.50bcdef0.93defg57.33bc3.2bcdef212.67cdef新陆中2号1.30def0.80fgh54.00bc2.03ef231.33bcde新陆中39号2.07a1.23abcde59.00bc1.20f355.00a塔什干6号2.07a1.43ab66.33ab2.37def298.00ab陕4011.83ab1.00cdefg51.67bc4.27abcde199.67cdef鲁棉1号1.43bcdef1.07bcdefg72.33ab3.6bcedf263.67bc鲁棉9号2.03a1.53a73.00ab3.73abcde224.33bcdef中棉所35号1.70abcd1.27abcd70.00ab5.33ab196.67cdef湘棉11号1.73abcd1.37abc76.33ab5.50ab205.67cdef鄂棉10号1.60abcde1.13bcdef68.33ab3.93abcde225.00bcdef新陆早13号1.10f1.07bcdefg91.67a5.00abc222.67bcdef新陆早15号1.17ef0.87efgh71.00ab5.10abc196.33cdef新陆早34号1.33cdef0.73gh52.33bc3.20bcdef225.33bcdef新陆早45号1.27def0.83fgh62.00bc6.13a147.67f新陆中14号1.37bcdef0.50h34.67c3.30bcdef149.00f新陆中61号1.43bcdef0.90defg60.00bc4.47abcde162.33def贝尔斯诺1.37bcdef0.87efgh57.00bc4.37abcde174.00def百棉1号1.20ef0.73gh55.00bc4.7abcd152.67ef

注：表中数字后的不同小写英文字母表示5%水平下差异显著

Note: The different lowercase letters mean significant differences at 5%

表2 不同材料高温胁迫环境下产量性状

Table 2 Yield traits of different materials under high temperature stress

品种Varieties果枝Fruit branches果节Fruit node铃数Boll衣分Lint percentage单铃重Boll weigh籽棉产量Seed Yiel皮棉产量Lint yield新陆早16号9.83abcd22.00bc7.50cde43.45%abc5.83bcdefg8.083bcde3.503abcdef新陆早26号10.67a32.00a11.17a37.66%de5.98abcdef12.28a4.62a新陆早53号7.00g7.50g4.17g45.11%ab4.82hi3.66h1.66i新陆中2号8.67def12.83f4.5fg44.24%ab5.08fghi4.197hg1.86hi新陆中39号9.00cdef19.00cd6.83cdefg48.26%a5.61cdefghi7.133cdef3.427bcedfg塔什干6号8.83def0.00bcd6.33efg38.86%cde6.38abcd7.437cdef2.957defgh陕4018.83def18.00cde9.33abcd44.71%ab5.26efghi9.107bcd4.077abc鲁棉1号9.83abcd14.17ef4.50fg48.26%a6.17abcde5.123fgh2.46fghi鲁棉9号10.17abc19.33cd6.50efg42.27%bcd6.56abc7.96bcde3.327cdefg中棉所35号9.83abcd19.00cd9.50abc37.74%de5.65bcdefghi9.843abc3.73abcde湘棉11号9.33bcdef17.33def8.17cde45.64%ab4.79i8.137bcde3.93abcd鄂棉10号9.5abcdef24.00b11.00ab43.33%abc6.37abcd10.55ab4.56ab新陆早13号9.17cdef18.33cde6.50efg44.35%ab5.76bcdefghi6.927defg3.047cdefg新陆早15号8.67def18.33cde5.67efg46.67%ab5.57cdefghi5.69efgh2.653efghi新陆早34号8.33f18.67cde5.67efg44.87%ab4.84ghi5.80fgh2.46fghi新陆早45号9.67abcde17.83cde8.33bcde36.66%e5.82bcdefgh8.967bcd3.217cdefg新陆中14号10.50ab21.5bcd6.83cdefg42.75%bcd5.52defghi6.99def2.957cdefgh新陆中61号9.83abcd19.33cd5.83efg42.46%bcd6.52abcd7.04def2.997cdefgh贝尔斯诺8.83def18.50cde7.17cdef38.27%cde6.90a9.137bcd3.477abcdef百棉1号8.50ef20.00bcd6.67defg41.97%bcd6.61ab8.163bcde3.39cdefg

注：表中数字后的不同小写英文字母表示5%水平下差异显著

Note: The different lowercase letters mean significant differences at 5%

2.3 纤维品质指标

研究表明，马克隆值、纤维比强度、整齐度在高温胁迫后，差异不显著，纤维长度受高温胁迫后差异较大且显著。马克隆值、纤维比强度、整齐度不能作为筛选耐高温品种的特性。马克隆值有差异但不显著，最高的新陆早45号5.83，最低的是新陆早53号4.27；其他材料都在4.3～5.4；比强度存在差异但不显著，比强度最高的材料是新陆中61号31.33，最低的是湘棉11号25.93，其他材料都在26～30；整齐度存在差异但不显著，最高的是陕401，最低的是鄂棉10号，其他材料都在82～85；纤维长度存在显著差异，最高的是新陆中14号33，最低的是新陆早13号，25.73，纤维长度大于30的有8份材料，小于26的2份材料，其他材料都在26～30。表3

表3 不同材料高温胁迫环境下纤维品质性状

表Table 3 Fiber quality characteristics of different materials under high temperature stress

品种Varieties马克隆值Micronaire value 比强度Fiber strength整齐度Fibre uniformity纤维长度Fiber length新陆早16号5.27ab28.20ab82.97bc26.40hi新陆早26号5.17ab28.37ab83.53ab26.38hi新陆早53号4.27b28.27ab83.074abc28.93defg新陆中2号4.97ab28.17ab85.00ab31.20abc新陆中39号5.2ab28.43ab84.67ab31.27abc塔什干6号4.83ab26.33b84.93ab31.13abcd陕4014.83ab26.93b86.03a29.07cdef鲁棉1号5.10ab28.50ab85.03ab28.00efgh鲁棉9号4.77ab29.43ab83.90ab30.5bcd中棉所35号5.07ab26.00b83.37ab26.73hig湘棉11号4.77ab25.93b83.43ab26.47hi鄂棉10号5.20ab26.10b80.23c31.50ab新陆早13号5.17ab26.00b82.60bc25.73i新陆早15号4.33b29.47ab84.00ab31.93ab新陆早34号4.43b27.37ab85.50ab27.97efgh新陆早45号5.83a28.40ab83.40ab27.33fghi新陆中14号4.43b29.1ab85.50ab33.0a新陆中61号4.37b31.33a83.70ab31.57ab贝尔斯诺5.37ab26.27b83.07abc25.83hi百棉1号4.30b27.67ab84.43ab29.90bcde

注：表中数字后的不同小写英文字母表示5%水平下差异显著

Note：The different lowercase letters mean significant differences at 5%

2.4 高温胁迫下光合生理与产量形状相关性

研究表明，果枝数和果节数呈极显著正相关，果枝数和铃数呈显著正相关，果枝数和单铃重、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、水分利用率呈正相关但不显著，果枝数和衣分、胞间CO2浓度呈负相关。表4

果节数和果枝数、铃数呈极显著正相关，果节和单铃重、蒸腾速率、水分子利用率呈正相关，果节数和衣分、胞间CO2浓度、净光合速率、气孔导度呈负相关。

铃数和果枝数和果节数呈显著正相关，铃数和净光合速率、蒸腾速率、水分利用率呈正相关，铃数和单铃重、衣分、胞间CO2浓度、气孔导度呈负相关。

脱落率和铃数、衣分、净光合速率、蒸腾速率、水分利用率呈正相关，和果枝数、果节数、单铃重、胞间CO2浓度、气孔导度等呈负相关。

单铃重和果枝数、果节数、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、水分利用率呈正相关，和铃数、衣分、胞间CO2浓度呈负相关。

衣分和胞间CO2浓度、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、水分利用率呈正相关，和果枝数、果节数、铃数、单铃重呈负相关。

籽棉产量、皮棉产量和果枝数、果节数、铃数呈极显著正相关，和脱落率、单铃重、净光合速率、水分利用率呈正相关，和衣分、胞间CO2浓度呈负相关。

2.5 高温胁迫下光合生理与纤维品质形状相关性

纤维长度和整齐度、比强度呈显著正相关，和胞间CO2浓度、水分利用率呈正相关，和马克隆值呈显著负相关，和净光合速率、气孔导度、蒸腾速率呈负相关。

整齐度和纤维品质、比强度呈显著正相关，和胞间CO2浓度、水分利用率呈负相关，和净光合速率还有气孔导度呈显著负相关，和蒸腾速率呈负相关。

比强和纤维长度、整齐度、胞间CO2浓度呈极显著正相关，和马克隆值、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、水分利用率呈负相关。

马克隆值和胞间CO2浓度、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、呈正相关，和纤维长度呈极显著负相关，和整齐度、比强度呈负相关。表5

3 讨论

20份材料的光合生理性状分析，水分利用率、蒸腾速率、净光合速率、胞间CO2浓度等性状，在高温胁迫后存在显著性差异，气孔导度存在差异但不显著，这与前人研究的气孔导度在高温胁迫前后均没有显著性的差异一致，所以气孔导度不能作为耐高温品种筛选的光合性状。

光合作用一直被认为是对高温胁迫最敏感的生理过程之一，高温逆境下光合作用中各种气体交换和叶绿素荧光参数的改变与作物的耐性密切相关，耐性强的品种较敏感类型仍能保持稳定而协调的生理状态，维持较高的光合速率以保证正常生长发育的需要[5]。研究发现高温胁迫后，不同材料的净光合速率存在显著差异，20份材料中，净光合速率较高的有中棉所35号、湘棉11号、新陆早13号、新陆早1号和新陆早45号。

植物水分变化是对环境温度变化中最重要的应对策略。一般而言，当水分充足时，不管温度如何变化，植物始终会保持稳定的组织水分。但是，当水分有限而温度过高时，蒸腾速率增加会破坏组织内水分的平衡和稳定[6]。高温胁迫后不同材料蒸腾速率差异显著，蒸腾速率较高的材料有塔什干6号、鲁棉9号、中棉所35号、湘棉11号和鄂棉10号。

水分利用效率是植物消耗单位重量水分用来生产同化物质的的数量，当植物的供水出现紧张时植物一般趋向于通过调节气孔的开放程度以达到高的水分利用效率。同时维持较高的光合速率。研究发现水分利用率和单铃重以及衣分呈正相关，这表明水分利用率高的材料单铃重和衣分相对较高，水分利用率较高的材料有新陆中39号、塔什干6号、鲁棉9号，相对应的单铃重分别为5.61、6.38和6.56 g，说明了高温胁迫后仍然能保持较高的水分利用率的材料对产量结构是有贡献的。

研究发现和棉花产量密切相关的两个主要性状单株结铃和单铃重，经过相关性分析发现，这两个性状和净光合速率、蒸腾速率以及水分利用率呈正相关，结合产量结果分析，中棉所35号、湘棉11号、鄂棉10号在高温胁迫后，水分利用率、蒸腾速率、净光合速率仍然能达到较高水平，它们的单株结铃分别是9.5、8.17、11，单铃重分别是5.65、4.79和6.37 g，籽棉产量分别达到9.84、8.13和10.55 kg。湘棉11号单铃重偏低，但是它的衣分高达45.64%，这和材料本身的遗传特性有关，属于籽指小衣分高的材料。通过产量与光合性状的相关性分析充分说明了叶片光合作用的变化是评价光合生产能力的一个重要理论依据。从表型性状统计结果可知，其蕾铃脱落低、干蕾干铃少、成铃率高；从生理性状统计结果可知，净光合速率、胞间CO2浓度、气孔导度均较高。这说明在高温胁迫环境下，耐高温材料仍能保持较高的光合作用能力，保证了棉花生长所需的光合有机物的供给，从而能有效降低蕾铃脱落，实现较高成铃率。