油菜素内酯及其在葡萄生产中的应用*

2018-02-10王爱玲

西北园艺(果树) 2018年1期

王爱玲

油菜素内酯是一种国际上公认的无毒、无害的植物生长调节剂。国内外有关油菜素内酯应用的研究报道很多，但系统的从理论到应用的文献很少。笔者系统介绍了油菜素内酯的名称由来、生理功能和其在葡萄上的应用现状，以期为以后葡萄栽培过程中合理使用油菜素内酯提供参考。

1 BR的名称由来

油菜素内酯是20世纪70年代初由美国农业科学家米切尔等首次从油菜花粉中分离提取出来的一种生物活性极高的物质，它能引起菜豆苗节间伸长、弯曲和裂开等反应，并使其生长速率提高10倍。后来人们就把这种新的生长物质命名为油菜素。

1979年，M.D.Grove等从大量油菜花粉中分离提取出这种高活性结晶物，通过X光衍射和超微量子分析确定了其分子结构，认为是一种甾醇内酯化合物，命名其为油菜素内酯（brassinolide，以下简称 BR），又称芸薹素内酯或芸薹素。

后来，人们从被子植物、裸子植物和低等植物绿藻类等，以及植物的根、茎、叶、花粉、雌蕊、果实和种子等器官中都发现了油菜素内酯，并分离鉴定出植物中含有油菜素内酯和多种类似物。

2 BR的生理功能

BR及BR类似物具有很多生理功能，主要包括细胞伸长与分裂、光合作用、微管分化、参与向地性和光形态建成、促进愈伤组织产生和不定根形成、影响育性、调节开花、延缓衰老、逆境反应等方面。

2.1 促进植物细胞的伸长与分裂最突出的生理作用是促进植物细胞的伸长与分裂，其原因可能是BR可使植物DNA、RNA聚合酶活性增加，从而促进细胞DNA、RNA和蛋白质的合成。另一方面，BR可刺激细胞质膜上的ATP酶活性，使H+分泌到细胞壁，增加细胞壁的可塑性，使细胞伸长。利用其这一生理特性，在生产上常以此来调节植物的营养生长。

侯雷平等报道，BR可提高编码 XET(木葡聚糖内切转糖苷酶)基因的转录水平，产生更多的活性XET，从而促进细胞壁松弛、降低膨压与细胞水势，使细胞吸水而膨大。

BR还能诱导微管蛋白基因的表达，促进细胞骨架的形成，从而促进植物细胞的分裂与伸长。

有研究表明，在龙眼采果后当天，将其树体修剪后喷布BR，可激发和促进新梢；在新梢停发后再喷布1次BR，则可加快枝条的生长和成熟。

李凯荣等用BR处理苹果树，可增加苹果叶片面积，增加叶片厚度，抑制秋梢萌生和生长，从而有利于营养物质积累。

用BR处理草莓，可使植株生长健壮、枝茎加粗，更有利于叶色变浓，叶片加厚。

2.2 提高植物光合作用 BR可提高植物光合作用的主要原因，一方面BR可提高植物的叶绿素含量，从而提高植物叶片的光合速率；另一方面BR可促进光合产物运输，调节营养分配，维持较高的可溶性蛋白质含量，解除光对植物生长的抑制作用。

张钰娴等对苹果树喷施BR后，其叶片内的叶绿素和类胡萝卜素含量都有显著提高。

丁锦新等报道，用BR处理黄瓜，可使其栅栏细胞变大、层数增加；增加CO2同化及其同化物向库中的转运，提高K+吸收速率；促进淀粉粒积累增加，利于养分的吸收和转运。有研究发现，BR处理后可显著提高叶片的表观量子效率、羧化效率、Rubisco羧化最大速率和RuBP最大再生速率，但对叶片的叶绿素含量和气孔限制值无明显影响。

冯晓雪认为，不同浓度的BR全树喷施处理，以浓度为0.4 mg/L的BR处理对红地球葡萄光合效率提高最为明显；不同浓度的BR和GA3蘸穗处理后，以0.4 mg/L BR和50 mg/L GA3对提高红地球葡萄光合作用效果最好。

BR还可增加光合系统Ⅱ反应中心的开放程度，从而使光合系统Ⅱ的光合电子传递量子效率有所提高，但BR对天线色素（在光合作用中不参与光化学反应，起吸收和传递光能作用的色素分子，包括大多数的叶绿素a、全部叶绿素b和类胡萝卜素）的光能转化效率无影响。

2.3 提高植物的抗逆性 BR在应用方面的最主要生理功能是提高植物的抗逆性。BR不仅影响植物生长发育，而且也参与植物的逆境反应。

BR可以提高植物的抗旱性。有大量研究表明，渗透调节是抗旱性的一种重要机制。经油菜素内酯处理后，植物叶水势提高，叶片含水量增加，需水程度和蒸腾强度降低，保持了细胞膨压，缓和脱水胁迫，改善植物细胞水分状况，并且改善水分胁迫植物的生理功能，提高植物在低水势下的生存能力。李凯荣等研究发现，表油菜素内酯可提高光亮桉的叶水势（比对照高0.4～0.75 MPa），说明表油菜素内酯处理减轻了苗木的水分胁迫，并能促进苗木根系的水分吸收。

除具有抗旱性外，大量试验证明，BR还有提高植物抗寒性、抗热性、抗盐性和抗药性，以及延缓植物衰老的功能。