缘山求鱼话沧桑

吴飞翔

人们常用“沧海变桑田”形容世间万物随时间发生的显著变化。在高原，这种变化更加巨大。这里曾经沧海变桑田，还最终隆起成雪域高地，成为“世界屋脊”。高原最神奇之处就在于它一直在变化，过去、现在、将来皆如此。

青藏高原的形成经历了地质历史时期多次海陆格局的变化。今天构成高原主体的羌塘和拉萨地块在距今3亿年前还在古特提斯洋之中，之后它们相继向北飘移到现在的位置并露出水面，成为欧亚大陆南缘的陆地。而新生代印度次大陆与欧亚大陆的碰撞（距今5000多万年前），最终导致了青藏高原隆起而成为地球上最大、最年轻的高原。与此对应，这一地区的水系，由海洋经沿海河网逐渐发展成今天的高原河湖系统，发生了根本的变化。鱼类生活在水中，水系的变迁、周边环境的变化，必然在这一地区鱼类的演化历史上留下印记。

裂腹鱼

和它的祖先们

今天高原独特的自然环境孕育了特有的鱼类。其主体是鲤形目鲤科的裂腹鱼类和鳅科，其次还有高原鳅类和见于山地边缘鲶形目的鮡科鱼类。其中裂腹鱼类最为特别，它们的演化历史与高原隆升的关联尤为明显。

裂腹鱼是幸运的，它们随着高原的隆起而演化，成为了高原上“成功的”定居者。那么裂腹鱼的祖先们长什么样儿？

距今200多万年前，生长在柴达木盆地的伍氏献文鱼，是一种原始的裂腹鱼。它最大的特点是全身长着异常粗壮的骨骼，就连在鲤科同类里纤细的肌间骨（吃鱼时卡喉咙的小骨头）都变得非常粗大。

20世纪70年代，中科院青藏高原科考队伍和西藏地质大队在那曲地区伦坡拉盆地发现了距今约2000万年前的一种原始的裂腹鱼—大头近裂腹鱼。此后很长一段时期内，这一地区乃至整个高原的新生代鱼类化石都限于鲤科和鳅科鱼类。

原始裂腹鱼类的后裔们适应了高原的环境而留了下来，而与裂腹鱼祖先们同时代的其他一些喜好温暖环境的鱼类却从高原地区消失了，但是它们却更清楚地标记了高原隆起前的模样。近期，我和我所在的研究团队在《科学報告》上发表论文，报道了一种名为攀鲈的热带鲈形目鱼化石 [学名： 西藏始攀鲈（Eoanabas thibetana）]及其伴生植物，显示高原内部在那时还是非常温暖湿润的低地环境。那时候的藏北清水涟漪，鱼儿成群，草木茂盛，郁郁葱葱。

伍氏献文鱼的灭绝

伍氏献文鱼化石为高原隆升引起柴达木盆地干旱化的气候变迁提供了新的证据。干旱化使得水域水分大量蒸发，以至于盐类富集，钙质高度饱和，而导致献文鱼全身骨骼长粗。随着柴达木盆地的持续干旱直至彻底干涸，伍氏献文鱼灭绝

了，它也成为了干旱化的受害者。

攀鲈，与水族馆里的斗鱼、天堂鱼是近亲。今天它们主要分布在南亚、东南亚和西中非热带低地的河湖边缘或沼泽水洼，它们喜欢水浅且缺氧的地方。它们鳃腔内长有由鳃骨特化成的结构—像花朵一般的迷鳃。

有趣的是，在西藏的化石攀鲈标本中，研究人员通过扫描电镜观察到了它的迷鳃，而且迷鳃的发育程度接近于最善于呼吸空气的亚洲攀鲈。这些特征说明西藏的化石攀鲈具有类似于现代攀鲈的生理特征与生态习性，指示着温暖湿润的环境，它们的栖息地可能是较为局限的浅静水体。这与今天化石产地高寒环境截然不同。而且根据雄鱼脸部用于交尾时刺激雌鱼的触器可以知道，它的繁殖行为与今天的一些攀鲈相同，适宜在低洼的安静水体中繁殖后代，不会逆流洄游产卵。可见自化石攀鲈的时代以来，高原内部的地貌特征与自然环境已经发生了巨大的变化。

这一推断有其他古生物学证据的支持。与攀鲈埋藏在一起的植物化石，有典型的喜暖湿环境的棕榈、菖蒲以及浮萍类水生植物。据分析，它们所在地古海拔只有一千多米。同层的某些昆虫化石也指示相似的古高度。其他鱼类，如大头近裂腹鱼和同时代的张氏春霖鱼（化石鲃类），代表着高原发育初期或者隆起之前本地区鱼类的演化水平与栖居环境。这样一个生物群落的存在，也说明在渐新世晚期自印度洋来的暖湿气流至少还在滋养着青藏的中心地区。因此，今天高原南部横亘东西的巨大山脉在当时至少还没有发育到像今天一样的规模，不足以阻隔南来的热带气流。青藏地区当时的地理地貌和环境气候应该和现在的高原大不一样。对高原的探索没有止境。今年中国科学院启动了第二次青藏高原综合科考。作为古生物学考察队的主要成员之一，我们联合中科院西双版纳热带植物园古生态课题组，在海拔近5000米的化石点地进行了大规模发掘，发现了大量保存精美的化石。这些化石组成了高原上迄今已知的数量最多、多样性最高的化石群落。

高原隆升是一个极其宏大而复杂的过程，经此激荡的生命历史必定分外精彩。正如我国著名的古鱼类学家、中科院院士张弥曼先生所言，“青藏高原是演化论研究的实验室”。莽莽无垠的高原上，还有太多的地方等待我们去探索。如果说在高原找寻化石是在翻启岩石里记录高原沧桑巨变的“天书”，那么我们才刚刚读到前言。毫无疑问，随着科考队员的努力，将来会有越来越多的发现和故事呈现在人们面前。让我们拭目以待吧！[注：本文中所涉及到的标本（除图7c、d外）均保留在中科院古脊所，有兴趣的读者可前往查看。]endprint