荒漠草原主要植物种群生态化学计量学特征季节变化

孙世贤，运向军，吴新宏*，卫智军，姜超，刘文亭

1. 中国农业科学院草原研究所，内蒙古 呼和浩特 010020；2. 内蒙古农业大学草原与资源环境学院，内蒙古 呼和浩特 010019

生态化学计量学（ecological stoichiometry）是研究化学元素（主要如C、N和P等）平衡的科学（Sterner et al.，2002），为研究元素在生物地球化学循环和生态过程中的计量关系及规律提供了一种综合方法。生态化学计量学有两个重要的基础理论，分别为内稳性理论和生长速率理论。生物的内稳性是生态化学计量学存在的前提（Sterner et al.，2002），为研究元素在生物地球化学循环和生态过程中的计量关系及规律提供了一种方法，该理论认为一切生物有机体具有在变化的环境中保持其体内化学组成相对恒定的能力。另外，生长速率理论是指生长速率较高的生物具有较低的 w(C)/w(N)、w(C)/w(P)和 w(N)/w(P)。这是由于生物快速生长需要合成大量的蛋白质，核糖体作为蛋白质合成的工厂，其核糖体RNA是生物体内P的主要贮藏库，因此，生长速率高的生物 w(N)、w(P)也相对较高（Elser et al.，2003）。

Han et al.（2005）对大范围植物叶片w(N)/w(P)计量特征进行了研究。同一区域不同物种之间的生态化学计量学特征存在较大差异（罗艳等，2017；田耀武等，2017；彭阿辉等，2017；皮发剑等，2017）。不同干扰措施下物种的生态化学计量学特征也有显著变化（白玉婷等，2017）。同一地区不同生长阶段植被的生态化学计量学特征保持何种变化规律，需要我们更进一步了解。

植物叶片w(C)、w(N)、w(P)在各生长阶段具有较大的变异性（Sterner et al.，2002；Han et al.，2005）。荒漠草原主要植物种的 w(C)、w(N)、w(P)的变化范围，不同生长阶段的变化趋势，都尚需探索。为了揭示这些问题，本研究选取荒漠草原主要植物种群为研究对象，探讨不同阶段主要植物种群的生态化学计量学特征及变异系数，揭示荒漠草原不同物种、不同发育阶段w(C)、w(N)、w(P)及其计量关系，为大尺度、大范围的生态化学计量学研究提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区域位于内蒙古高原荒漠草原亚带南侧呈条状分布的短花针茅（Stipa breviflora）草原的东南部，地处内蒙古自治区锡林郭勒盟苏尼特右赛汉塔 拉 镇 哈 登 胡 舒 ， 北 纬 42°16′26.2″， 东 经112°47′16.9″。试验区植被为短花针茅+无芒隐子草（Cleistogenes songorica）+碱韭（Allium polyrhizum）群落类型。短花针茅为建群种，它在决定群落外貌和建造群落环境方面起着主导作用，形成特有的群落景观特征。优势种为碱韭和无芒隐子草，主要伴生种有糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）、木地肤（Kochia prostrata）、银灰旋花（Convolvulus ammannii）、阿尔泰狗哇花（Heteropappus altaicus）、寸草苔（Carex duriuscula）、细叶韭（Allium tenuissimum）、栉叶蒿（Neopallasia pectinata）等。

1.2 试验方法

采取随机取样法，在荒漠草原草地中随机抛投50 cm×50 cm样方10次，采用齐地面剪割法，分别收集样方中的短花针茅、碱韭、无芒隐子草、银灰旋花和栉叶蒿。将收获的不同物种的牧草样品带回实验室风干，将牧草干样分种混合均匀，充分研磨获得可用于化学分析的植物样品，进行全C、全N和全P的测定。

植物全碳、全氮含量测定采用元素分析仪测定；植物全磷含量测定采用钼酸铵比色法。

1.3 数据分析

运用SAS统计分析软件对各物种间、各月间叶片w(C)、w(N)、w(P)及其计量关系进行单因素方差分析（One-Way ANOVA），并采用LSD法进行多重比较。运用Office Excel 2013进行作表和绘图。

2 结果与分析

2.1 主要植物种生态化学计量学特征月动态

2.1.1 短花针茅

短花针茅生态化学计量学特征动态变化见图1，由图可知，短花针茅全碳含量和全氮含量呈相反变化趋势，全碳表现为 5—9月份逐渐增高，5月份显著低于其他月份（P＜0.05），9月份全碳含量最高，为 45.57%。全氮含量 5月份显著高于其他月份，为2.68%。全磷含量5月份显著高于其他月份（P＜0.05），为 0.42%，其他月份之间无显著差异（P＞0.05）。7月份w(C)/w(N)显著高于5月份、6月份和9月份，为38.21，5月份w(C)/w(N)最低，为 16.05。5月份 w(C)/w(P)显著低于其他月份（P＜0.05），为102.76，8月份显著高于6月份和7月份（P＜0.05）。6月份、8月份和9月份w(N)/w(P)显著高于5月份和7月份（P＜0.05）。

图1 短花针茅不同物候期叶片C、N、P及C∶N、C∶P、N∶P的动态Fig. 1 The Stipa breviflora Seasonal dynamics of leaf C, N, P and C∶N, C∶P, N∶P mass ratios

图2 无芒隐子草不同物候期叶片C、N、P及C∶N、C∶P、N∶P的动态Fig. 2 The Cleistogenes songorica Seasonal dynamics of leaf C, N, P contents and C∶N, C∶P, N∶P mass ratios

2.1.2 无芒隐子草

无芒隐子草生态化学计量学特征动态变化见图 2，由图可知，5月份全碳含量显著低于其他月份，为28.46%，6月份和8月份显著高于7月份和9月份。6月份无芒隐子草全氮显著高于其他月份（P＜0.05），为2.27%，8月全氮含量显著高于5月份、7月份和9月份。全磷含量6月份显著高于7月份、8月份和9月份（P＜0.05），7月份、8月份和9月份无显著差异（P＞0.05），但有降低的趋势。5月份和6月份无芒隐子草w(C)/w(N)显著低于其他月份（P＜0.05），9月份显著高于8月份，5—10月份 w(C)/w(N)有变大的趋势。5—10月份w(C)/w(P)逐渐变大，5月份、6月份和 7月份w(C)/w(P)显著低于8月份和9月份，9月份最高，为231.58。5—10月份w(N)/w(P)逐渐变大，5月份显著低于8月份和9月份，为4.23。

2.1.3 碱韭

碱韭生态化学计量学特征动态变化见图3，由图可知，全氮含量 5月份显著高于其他月份（P＜0.05），为 4.13%，7月份最低，为 2.47%。全碳含量 5月份显著低于其他月份（P＜0.05），为39.61%，7月份、8月份和9月份显著高于6月份。全磷含量7月份、8月份显著低于5月份和6月份，大致趋势为5—10月份逐渐降低。5月份w(C)/w(N)最低，为9.59，7月份显著高于其他月份（P＜0.05），为16.96。5月份w(C)/w(P)显著低于其他月份，为92.88；8月份最高，为186.47，表现为5—9月份逐渐增加。8月份w(N)/w(P)最高，为13.81。

2.1.4 银灰旋花

银灰旋花生态化学计量学特征动态变化见图4，由图可知，银灰旋花全氮含量6—9月份逐渐降低，6月份显著高于其他月份，为2.86%；全碳含量9月份显著低于其他月份（P＜0.05），为37.65%；全磷含量 9月份含量最低，为 0.19%；w(C)/w(N)表现为 6月份显著低于其他月份（P＜0.05），为13.37。w(C)/w(P)随着植被的生长逐渐变大，9月份最高，为193.02。w(N)/w(P)在不同月份之间无显著性差异（P＞0.05）。

2.1.5 栉叶蒿

栉叶蒿生态化学计量学特征动态变化见图5，由图可知，栉叶蒿全氮含量随着植被的生长逐渐降低，9月份最低，为1.74%；6月份显著高于其他月份，为 2.72%。全碳含量 7—9月份之间无显著差异（P＞0.05），6月份显著低于其他月份，为38.52%。植物全磷含量8月份显著低于7月份，为0.20%。6—9月份植被w(C)/w(N)逐渐变大，9月份达到最大值，为25.78。8月份w(C)/w(P)显著高于6月份和7月份，为226.72。6月份和8月份w(N)/w(P)显著高于7月份。

图3 碱韭不同物候期叶片C、N、P及C∶N、C∶P、N∶P的动态Fig. 3 The Allium polyrhizum Seasonal dynamics of leaf C, N, P contents and C∶N, C∶P, N∶P mass ratios

图4 银灰旋花不同物候期叶片C、N、P及C∶N、C∶P、N∶P的动态Fig. 4 The Convolvulus ammannii Seasonal dynamics of leaf C, N, P contents and C∶N, C∶P, N∶P mass ratios

图5 栉叶蒿不同物候期叶片C、N、P及C∶N、C∶P、N∶P的动态Fig. 5 The Neopallasia pectinata Seasonal dynamics of leaf C, N, P contents and C∶N, C∶P, N∶P mass ratios

2.2 物种 C、N、P含量及其计量比的季节变异特征

研究区不同植物种的化学计量学特征变异程度不同，由表1可知，短花针茅全氮的变异系数最大，为36.51%；其他4种植物变异系数较为接近，全氮含量变异系数均值为 23.81%。无芒隐子草全碳含量的变异系数较高，为 14.09%，其他植物的变异系数均较低。全磷的变异系数也以无芒隐子草最高，为 51.56%，全磷的变异系数均较全氮和全碳大。

w(C)/w(P)和 w(N)/w(P)的变异系数都以无芒隐子草最高，分别为43.38%和37.19%。w(N)/w(P)的变异系数以短花针茅最高，为 29.92%。由表1可知，全磷的变异系数最高，为 36.88%，其次依次是w(C)/w(P)和w(N)/w(P)。全碳含量的变异系数均值最低，为6.17%。

2.3 物种C、N、P及其计量比的整体变异分解

物种w(C)、w(N)、w(P)及其计量比受不同月份和植物种类及二者的交互作用的影响程度各不相同（表2），植物叶片全N含量的变异受物种的影响最大，其离差平方和最大为 53.75；月份及月份和物种的交互作用对植物全氮含量的变异的影响也达到极显著水平。物种对全碳的变异的影响也最大，其次是月份和物种的交互作用，最后为月份，均达到极显著水平。植物的全磷在月份间的变异最大，其次为月份与物种的交互作用，最后为物种。w(C)/w(N)、w(C)/w(P)的变异主要受物种的影响，其次为月份，最后为月份和物种的交互作用。月份对 w(C)/w(P)的变异影响最大，其次为物种，最后为月份和物种的交互作用，均达到极显著水平。

3 讨论

当植被的w(N)/w(P)小于14时，植物生长受N素的限制作用较大；而当其大于16时，植被生产力受P的影响更大；当其介于14～16之间时，表明植物受到N和P素的共同限制作用（银晓瑞等，2010）。本试验中，5种主要植物不同月份 w(N)/w(P)均小于14，表明本研究荒漠草原植物主要受N素的限制，其化学计量学特征不仅与植物种类有关系，而且与生长季节有很大关系。主要植物种都表现为生长初期（5月）N和P含量较高，而后随着时间推进逐渐降低，7月后C、N变化平缓。5月份短花针茅和碱韭全N和全P都较其他月份高，从6月份开始全氮和全氮逐渐降低，7月主要植物种的全氮和全磷都较低，7—9月份全氮和全磷波动不大。无芒隐子草5月份全氮较低，6月份达到最高，这是因为无芒隐子草属于C4植物，返青较晚。在生长初期，叶片较小，但是叶片细胞分裂速度较快，需要大量的核酸和蛋白质的支持，所以浓度较高；生长旺盛期，植物生长速度较快，但是植物对养分的吸收赶不上叶片生长的速度，所以叶片的N、P浓度逐渐降低；到生长高峰期之后叶片的生长速度放缓，叶片的N、P浓度又相对增加；至叶片开始衰老时候N、P出现回吸收，浓度又开始降低（吴统贵等，2010；刘超等，2012）。主要物种叶片w(C)/w(N)和w(C)/w(P)随生长季推移逐渐变大，导致这种现象的原因是植物的快速生长稀释了 N、P浓度，植物叶片w(C)/w(N)和w(C)/w(P)的变化趋势和叶片w(N)、w(P)的变化趋势相反，这也进一步说明了植物的N和P对植物w(C)/w(N)和w(C)/w(P)的重要作用，这与张文彦等（2010）的报道一致。

表1 主要植物种不同月份C、N、P及C∶N、C∶P、N∶P的变化Table 1 Variation of leaf C, N, P, and C∶N, C∶P, N∶P mass ratios for main plantpopulations

本研究表明，植物叶片 w(C)、w(N)及w(C)/w(N)、w(C)/w(P)、w(N)/w(P)主要受植物种类的影响，其次为植物种类与月份之间的交互作用，最后为月份的影响，而植物P含量主要受月份的影响，其次为物种和月份的交互作用，最后为植物种类，这与牛得草等（2013）的研究结果一致。He et al.（2010）对中国北方草地植物样本N、P含量的变异来源的分析显示，对变异贡献最高的因素为环境因素，占 29%；其次，物种对总变异的贡献为27%，两者共同作用引起的变异占38%。与He et al.（2010）研究不同的是，本研究所有采样点均分布在同一个地方，忽略了土壤的空间异质性，仅突出了植物种类对叶片C、N含量及C∶N、C∶P、N∶P大小影响的地位，这说明了植物分化过程中存在养分吸收的特异性。结果也证明了植物在生长的不同阶段，对养分的需求不同。研究发现，植物P含量主要受生长阶段的影响较大，物种的差异对P的影响弱于采样时间。

表2 主要植物种物种C、N、P及C/N、C/P、N/P整体变异性来源分析Table 2 Summary about the effect of variation from plant species, month and both interactions on leaf C, N, P, and C∶N, C∶P, N∶P mass ratios

李玉霖等（2010）对中国北方荒漠及荒漠化地区 7—9月份植物叶片氮磷化学计量学特征进行分析，发现其P含量变异系数为50.57%，N含量变异系数为31.76%，植物叶片w(N)/w(P)变异系数为47.50%。本研究发现，荒漠草原主要植物种C、N、P含量及其计量比在整个生长季节的变异存在较大差异，植物叶片P含量的变异系数最大，为36.88%；其次为w(C)/w(P)和w(N)/w(P)，植物叶片C含量的变异系数最小，这与牛得草等（2013）、李玉霖等（2010）的研究结果一致。无芒隐子草属于C4植物，C4植物生长过程对温度和水分要求较高，在温度升高的条件下快速生长，温度降低了，生长速度就大幅降低，因此，其 w(C)、w(P)、w(C)/w(P)、w(N)/w(P)的变异系数较其他植物高。卫智军等（2013）研究表明，无芒隐子草早春萌发后生长缓慢，进入拔节期后生长加快，生长后期（9月份）又形成1个生长高峰，这种生长方式是无芒隐子草变异系数偏高的一个原因。

4 结论

（1）植物叶片 w(C)、w(N)及 w(C)/w(N)、w(C)/w(P)、w(N)/w(P)主要受植物种类的影响，其次受植物种类与月份之间的交互作用影响，最后受月份的影响；而植物P含量主要受月份的影响，其次受物种和月份的交互作用影响，最后为植物种类。

（2）主要植物不同月份w(N)/w(P)均小于14，表明荒漠草原植物主要受N素的限制。植物w(C)、w(C)/w(N)的季节变异范围较小，分别为2.58～14.09、14.85～29.92，表现出较强的内稳性；植物w(P)的变异范围为26.39～51.56，植物w(N)的变异范围为 18.39～36.51，植物 w(C)/w(N)、w(C)/w(P)的变异范围分别为 14.85～29.92和26.29～43.38。

ELSER J J, ACHARYA K, KYLE M, et al. 2003. Growth rate-stoichiometry couplings in diverse biota [J]. Ecology Letters, 6:936-943.

HAN W X, FANG J Y, GUO D L, et al. 2005. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China[J]. New Phytologist, 168(2): 377-385.

HE J S, WANG X P, SCHMID B, et al. 2010. Taxonomic identity,phylogeny, climate and soil fertility as drivers of leaf traits across Chinese grassland biomes [J]. Journal of Plant Research, 123(4):551-561.

STERNER R W, ELSER J J. 2002. Ecological stoichiometry: the biology of elements from molecules to the biosphere [M]. Princeton: Princeton University Press.

白玉婷, 卫智军, 代景忠, 等. 2017. 施肥对羊草割草地植物群落和土壤C∶N∶P生态化学计量学特征的影响[J]. 生态环境学报, 26(4):620-627.

李玉霖, 毛伟, 赵学勇, 等. 2010. 北方典型荒漠及荒漠化地区植物叶片氮磷化学计量特征研究[J]. 环境科学, 31(8): 1716-1725.

刘超, 王洋, 王楠, 等. 2012. 陆地生态系统植被氮磷化学计量研究进展[J]. 植物生态学报, 36(11): 1205-1216.

罗艳, 贡璐, 朱美玲, 等. 2017. 塔里木河上游荒漠区4种灌木植物叶片与土壤生态化学计量特征[J]. 生态学报, 37(24): 1-10.

牛得草, 李茜, 江世高, 等. 2013. 阿拉善荒漠区6种主要灌木植物叶片C∶N∶P化学计量比的季节变化[J]. 植物生态学报, 37(4):317-325.

彭阿辉, 王根绪, 杨阳, 等. 2017. 物的生长及其 CNP化学计量特征对模拟增温的响应[J]. 生态学报, 37(12): 4118-4127.

皮发剑, 舒利贤, 喻理飞, 等. 2017. 黔中喀斯特10种优势树种根茎叶化学计量特征及其关联性[J]. 生态环境学报, 26(4): 628-634.

田耀武, 贺春玲, 赵燕, 等. 2017. 生长期C、N、P生态化学计量学特征的变化[J]. 河南农业科学, 46(5): 120-124.

卫智军, 韩国栋, 赵钢, 等. 2013. 中国荒漠草原生态系统研究[M]. 北京: 科学出版社.

吴统贵, 吴明, 刘丽, 等. 2010. 杭州湾滨海湿地3种草本植物叶片N、P化学计量学的季节变化[J]. 植物生态学报, 34: 23-28.

银晓瑞, 梁存柱, 王立新, 等. 2010. 内蒙古典型草原不同恢复演替阶段植物养分化学计量学[J]. 植物生态学报, 34(1): 39-47.

张文彦, 樊江文, 钟华平, 等. 2010. 中国典型草原优势植物功能群氮磷化学计量学特征研究[J]. 草地学报, 18(4): 503-509.