光谱调控植物生长发育的研究进展

龙家焕，浦 敏，黄志午，李江鹏，徐志刚

(1.南京农业大学农学院，江苏 南京 210095；2.苏州纽克斯电源技术股份有限公司，江苏 苏州 215143)

引言

地球上所有生物赖以生存的环境因素中，太阳提供的光和热是必不可少的；其中光对植物生长发育的影响相比于动物，更为直接与重要。光为植物的光合作用提供能量；高等植物特有的光合系统能够使植物拥有吸收光能，同化二氧化碳和水，同时制造有机物并释放氧气的能力。此外，光还作为一种环境信号，调控植物的光形态建成。近年随着农业科技的发展，为满足消费需求，突破环境因素对农业生产的限制，植物工厂、智慧农业等新型农业已逐渐兴起；在设施环境中采用人工光控制,可以对光环境因素较容易地进行单独调节而不受气候条件影响[1]。影响植物生长发育的光环境因子主要包括光质、光密度和光周期，其中光质对植物生长发育的影响最为复杂；太阳光谱可以粗分为紫外辐射[ultraviolet,UV(波长λ<400 nm)，包括 UV-A(320≤λ<400 nm)；UV-B(280≤λ<320 nm)；UV-C(λ<280 nm)]、可见光或光合有效辐射[photosynthetically active radiation，PAR(400≤λ<700 nm)，包括蓝光(400≤λ<500 nm)，绿光(500≤λ<600 nm)，红光(600≤λ<700 nm)]和红外辐射(700≤λ<800 nm)三大部分，植物对太阳光谱的吸收转化主要在可见光部分，但其他部分光谱对植物的光形态建成也有重要影响。光受体能感知其周围环境中光谱组成的微小变化，并由此而引发植物体自身生理上或形态建成上的变化[2]。自然光中光质会随着地理位置、气候、季节、日变化等变化而变化，而植物不同生育期所接收到的光质不同，也会导致最终植物生长发育的促进或抑制。

光调节植物生长、分化与发育的过程称为光形态建成。光作为一种环境信号直接或间接的调节着植物的整个生命周期；植物的光形态建成基本上由吸收R(红光)和FR(远红光)的光敏素和吸收蓝光UV-A的隐花素、向光素等控制[3]。1959年，Butler等[4]首次提取出光敏色素，并在体外实验中验证了它特有的光可逆性，从而证实了之前科学研究者提出植物中可能存在两种可相互转化的单一色素形式的假设[5]。

1 光谱对植物生长发育的影响

1.1 红光效应

红光对植物生长发育的直接调控主要依靠光敏色素对其的应答反应。光敏色素调控基因表达的信号转导途径有多条，它们共同调控植物的生长发育；已知有200多个反应受光敏色素调控；受红光诱导的光敏色素分为红光吸收型(Pr)和远红光吸收型(Pfr)；两者具有各自的吸光特性，Pr的吸收峰在660 nm，属于生理钝化型；Pfr的吸收峰在730 nm属于生理活化型。在黑暗中或处于黄化状态的植物中，光敏色素以Pr存在，可被红光转化为Pfr；与之相反，当光敏色素以Pfr形式存在时，可吸收远红光转变为Pr。

当遮阴程度增加，植物叶片感应到的R∶FR下降，Pr比例增加，导致阳生植物茎伸长加快；这种反应趋向于节间伸长，通常会造成叶面积减小，分支减少，但这种反应也可使阳生植物在受到遮阴时，可将营养分配到营养生长较快的部位，加速生长，提高光照竞争能力，以获得更多光照。Barreiro等[6]发现低R/FR比值导致菜豆光合能力降低,这可能是由于叶面积减小而导致的。但也有人认为补加FR对生长的促进作用可能是由于叶面积增加而导致的对光吸收的增加[7]；低R/FR条件下生长的拟南芥比高R/FR下生长的叶片大而厚、生物质数量大，冷适应能力强[8]；李倩[9]对生菜的试验也得出类似结论。科学研究者得出不同结论的原因可能是由于不同种类植物及不同环境影响导致植物对R、FR比值的响应效应不同，或者植物不仅仅只是对R、FR的比值应答，R和FR的光量子通量也可能影响着植物的这种应答效应。此外有报导指出不同比例的R/FR还可以改变植物的抗盐性[10]，但其结论缺乏生理、生化机理支撑。

1)红光对植物种子萌发的影响。颗粒小的种子通常需要高的R∶FR值才能萌发，如莴苣种子以及许多草本植物的小颗粒种子。已有科学研究者实验证明[5]：将一个滤光片(允许红光透过，阻止远红光透过)置于受到萌发抑制的种子上，结果发现这种抑制会被逆转。

2)植物由光敏色素介导的光形态建成特点。

(a)从反应速度角度论述。从反应速度角度论述，光谱对光敏色素的诱导反应被人们分为快速生化事件和缓慢形态变化。如红光抑制光下的猪尾草茎的伸长现象，在茎中Pfr相对水平增加后的几分钟就可以看到[11]。拟南芥的动力学研究已经证实了这一发现：红光处理后8 min内光敏色素就可起作用[12]；而开花诱导的反应延迟时间则需要数周之久。这种反应特点有助于研究者判断某一光敏色素诱导反应的生化事件类型；延迟时间越短，所涉及的生化事件范围越小。此外光敏色素诱导反应还存在光逆转性的逃逸(escape from photoreversibility)现象，如远红光只能在一定时间内逆转红光诱导效应，超出这个特定时间，这种诱导效应将会从光控的逆转中“逃逸”，即此反应不可逆转。

(b)从所需光量角度论述。根据光谱对光敏色素的诱导反应所需光量的不同可将此反应区分为极低辐照反应、低辐照度反应和高辐照反应；这些反应由不同光敏色素分子来调控。

极低辐照反应属于不可逆反应，一些光敏色素诱导反应可被低至0.000 1 μmol/m2的光所启动；如0.001～0.1 μmol/m2的红光能诱导拟南芥种子萌发；极低辐照度的红光可刺激暗中生长的燕麦胚芽鞘伸长，抑制中胚轴生长；这种极低水平的弱光所引起的效应人们称之为极低辐照度反应(very low-fluence responses,VLFR)[11]。由于此反应所需的光量极低，而红光只能使98%的Pfr转化为Pr，剩余的Pfr仍远远超过VLFR所需的光量[13]；因此VLFR作用光谱是Pr的吸收光谱的观点和Pfr是该反应的激活型的观点一致[14]。

低辐照度反应属于可逆反应；如莴苣种子的萌发和叶运动。当光通量达到1.0 μmol/m2时该反应可被启动，光通量约为1 000 μmol/m2时达到饱和；人们称此类反应为低辐照度反应(low-fluence response,LFR)，大多数的红光/远红光可逆反应也属于此类反应。

高辐照度反应在一定范围内与光照强度和光照时间成正比，即该反应需要长时间或持续高光照辐射，持续的弱光或瞬时的强光都不能诱导此反应；在反应达到饱和前，光照越强反应程度越大，达到饱和后光强的增加不再对反应起作用[15]。人们称该类型反应为高辐照度反应(high-irradiance responses,HIR)，属于不可逆反应；如去黄化、天仙子开花的诱导、荠菜子叶的长大等都属于HIR。

3)红光效应的探索。相比蓝光效应，红光被证实及认可的的效应较少；有研究认为红光对植物生长发育有促进作用；Wang等[16]和Kreslavski等[17]指出红光在植物对生物和非生物胁迫的抗性上具有积极作用；曹刚[18]研究发现LED 红光能提高黄瓜和结球甘蓝植株的生物量，并有利于促进结球甘蓝幼苗的伸长生长和叶片扩展；此外他还指出LED 红光可提高结球甘蓝茎和叶片中IAA含量，从而促进植株的茎叶生长，但红光会造成叶片叶绿体淀粉粒过分积累，抑制了光合产物从叶片中的输出。但有些时候，某种单色光表象效应不一定是其真正的效应，也有可能是缺乏某些光谱所表现出来的效应。

1.2 蓝光效应

蓝光信号调控植物的诸多生理反应，是植物生长发育不可或缺的光谱之一；参与蓝光反应的光受体主要有隐花色素、向光素和玉米黄质；隐花色素参与调节抑制茎伸长、开花、细胞膜去极化、花青素的产生和生物钟的调控等；向光素主要调控植物的向光性反应；玉米黄质参与蓝光诱导的气孔运动。

1)几种典型蓝光诱导的植物光形态建成。

(a)蓝光对植物茎伸长的抑制效应。蓝光可以快速抑制茎的伸长，和光敏色素介导的茎伸长抑制表现类似；但人们通过精密实验发现：莴苣幼苗在强黄光背景下，施加低通量的蓝光，导致其下胚轴生长速率下降一半多；而在黄光背景下提供精确的Pr：Pfr比率，再施加低通量的蓝光，结果发现并不能显著改变这一比率；这证明了蓝光调节的下胚轴伸长抑制效应与光敏色素介导的类似反应相互独立[11]。此外，从反应速度上也可将光敏色素介导的下胚轴伸长抑制效应与蓝光介导的区分开；光敏色素介导的速率改变可在8～90 min检测到变化，而蓝光反应极为迅速，在15～30 s即可检测到。在植物下胚轴受到蓝光抑制之前还发生了另一个快速反应，即细胞去极化反应；阴离子通道激活可以导致阴离子流出细胞，引起膜的去极化；利用阴离子通道阻断剂NPPB可抑制依赖蓝光的膜去极化，从而减弱蓝光对下胚轴的抑制效应[19]。

(b)蓝光诱导的植物向光性生长。植物的向光性也属于一种光形态建成，是典型蓝光诱导效应之一。真菌、蕨类和高等植物中都存在向光性，黑暗中生长的单子叶和双子叶幼苗的这种效应表现得尤为显著。植物胚芽鞘和幼苗对光非常敏感，尤其是蓝光；光谱分析发现，对向光性起作用的光谱是420～480 nm的蓝光，其峰值在445 nm左右。过去，对植物向光性的机理不够明确，主要存在两种假说，即生长素不均匀假说和抑制物质不均匀假说。近年，人们对植物向光性的研究取得一定进展，Iino[20]对植物向光性研究进展进行综述：在燕麦胚芽鞘上进行的蓝光敏感型向光性的注量响应研究发现两种普遍存在的向光性，即第一脉冲诱导正向光性(fPIPP)和时间相关向光性(TDP)，这两种响应揭示了：①植物通过感应由光散射和吸收产生的内部光梯度来获取用于向光生长的定向光信息；②向光性是向光侧的生长抑制作用和背光侧的补偿刺激作用引起的；③生长调节剂的横向运动，可以解释生长重新分布，而生长素显然是玉米胚芽鞘的调节因子。

(c)蓝光对气孔开放的影响及其生理机制。植物叶片的气体交换依赖气孔开闭的调节，这种调节可影响到农作物的产量[21]。蓝光可在一定程度上促进气孔开放，进而影响植物的生长发育。不同于蓝光调节的向光性和下胚轴伸长的抑制，仅发生在植物发育的早期阶段，蓝光调节的气孔运动贯穿植物的整个生育期；这种调节反应只存在于保卫细胞中，快速且可逆[11]。

在许多物种和不同环境下都已经发现光依赖的气孔运动；如温室中生长的蚕豆叶片的气孔会随着入射到叶片表面的太阳光而运动。研究表明蓝光可激活保卫细胞中两种不同的反应：保卫细胞中叶绿体的光合作用[22]和蓝光特异性反应。在对蓝光特异性反应的研究中，为了避免保卫细胞中叶绿体的光合作用对实验带来干扰，研究者使用双光束实验，即用高通量的红光使光合作用达到饱和，使光合作用不再对气孔运动调节，再在此基础上施以低通量的蓝光；观察发现附加的蓝光可使气孔进一步开放。在饱和红光背景下，气孔对蓝光反应的作用光谱呈现出典型的蓝光反应光谱，即“三指”模型(蓝光效应在蓝光区的450、420、480 nm处有吸收峰，呈三指状)，与光合作用的作用光谱有明显的差别。

蓝光促进气孔的开放，实际上是由于蓝光对保卫细胞的刺激，引起保卫细胞渗透压的增加，水分进入细胞，原生质体膨胀，导致气孔开度的增加。蓝光刺激可提高保卫细胞原生质体中质子泵出的速率，质子泵所产生的电化学梯度驱动保卫细胞吸收离子；借助膜片铅实验可检测到蓝光刺激下保卫细胞原生质体的电流；有研究发现[23]：当蚕豆保卫细胞原生质体在红光背景下照射蓝光时，悬浮介质的PH会变得更酸，这种酸化可被能驱散pH梯度的抑制剂阻断，同时还能被质子泵H+-ATP酶抑制剂抑制；上述研究结论表明，蓝光可激活保卫细胞质膜上的质子泵，提高质子外流速率，增加离子吸收，导致渗透压增加。

研究发现，当保卫细胞同时受蓝光和绿光照射时，气孔的蓝光诱导效应会被抑制[24]；离体表皮实验中也发现这种现象：30 s的蓝光脉冲可诱导气孔开放，但蓝光脉冲过后再施以绿光脉冲，则蓝光诱导的气孔开放将被抑制；当绿光处理后再给予蓝光照射，则蓝光诱导的气孔开放得到恢复，这与红光诱导的光敏色素反应类似[25]；培养室中拟南芥完整叶片的气孔在进行类似处理时也会诱导相同反应[26]。这种绿光逆转蓝光诱导气孔开放的效应在自然环境下也时常出现。

2)蓝光效应特点。与典型的光合作用不同，蓝光反应还具有时间滞后现象，如蓝光反应在光脉冲照射几分钟红才能达到峰值；光信号关闭后蓝光效应仍存在；蓝光激活的酸化反应与外向电流的产生都存在大约25 s的滞后现象；蓝光依赖的下胚轴生长抑制也存在类似的现象。生理学上认为，这种滞后现象是由于蓝光受体由活性状态变为非活性状态的过程比较缓慢引起的[27]。

3)蓝光效应的探索。许多研究表明：蓝光对根系发育和生物量积累有促进作用[28-30]，常宏等[31]发现蓝光对马铃薯试管苗的干物质含量、后期结薯数都有促进作用，并且可以让试管薯结薯期提前；单建伟[32]以红、蓝、白三种光谱对试管薯进行实验，发现当试管薯完成光形态建成后，蓝光更有利于试管薯薯块的持续膨大。倪文[33]发现蓝光能提高稻苗根系氮化合物的合成，促进蛋白质在根系内积累；此外有研究认为增加白光中的蓝光份额还可以提高氮/碳(N/C)比率[34]。蓝光处理还可提升植物的营养品质，张欢等研究光质对萝卜芽苗菜生长和营养品质的影响的实验中发现蓝光处理可显著提高萝卜芽苗菜下胚轴中VC含量[35]。有研究认为蓝光可抑制碳水化合物的积累[36，37],但也有研究认为蓝光对碳水化合物含量的影响较小[38]。抗逆性方面，有研究报导蓝光处理显著提高了“杨花萝卜”芽苗菜中 PAL(苯丙氨酸代谢途径的第一个关键酶，与许多具有保护性质的酚类物质的产生有关)，增加萝卜芽苗菜中总酚类物质含量和抗氧化能力[39]；王虹等[38]研究发现紫光和蓝光处理黄瓜叶片后，叶片中的POD、APX等酶活性呈上升趋势，并伴随着酶活性的上升，因而加强了叶片对活性氧和自由基的清除能力,可延缓叶片的衰老；但过量的蓝光抑制植物生长，节间变短、叶面积变小和总干重降低[40]。蓝光对植物的生长发育至关重要，许多科学研究人员也在对其积极研究，但由于试验环境、试验植物、蓝光波长和强度等的差异，得到的结论常有分歧；此外，由于一些蓝光效应的生理、生化机理还不够明确，在应用上还无法发挥其生产上的促进作用。为更好的利用蓝光效应，促进农业生产，蓝关效应的研究还待进一步深入。

1.3 其他光谱的影响

除红光和蓝光外，自然界光谱中能被植物感知的光还有绿光、黄光、紫外光，它们对植物的影响效应各不相同；但相对于红光和蓝光，人工植物补光中，对这些光的认知和应用较少。

1)绿光。绿光(500～600 nm)对植物生长发育影响的生理及生化的机制鲜有报导，关于绿光生物效应的研究结论也常存在许多分歧。

有研究表明绿色植物之所以呈现绿色是由于太阳光中的绿光波段很少被植物叶绿体吸收而是被植物叶片反射所致，因此绿光被认为是无效光[41]。Klein[42]在组织培养中生长抑制的光谱检测结果表明，最有害的光质是绿光, 其峰值在550 nm；蒲高斌等[43]研究发现绿光对植物生长及品质的形成有不利的影响。王虹等[38]研究发现绿光限制了蓝光和红光对光合作用及其相关基因表达的促进作用，但也有绿光促进植物生长发育的研究报导：FOLTA[44]和BOULY等[45]认为绿光能够参与并影响植物光合作用； TERASHIMA等[46]和MATEROVá等[47]研究表明，绿光比红、蓝光更能够深入植物冠层，生菜底层叶片可以利用透射过的绿光进行光合作用，并且添加绿光可以降低底层叶片衰老速度和减弱叶片遮光对光合作用的影响；Kim等[48]总结红蓝组合光(LEDs)补充绿光的实验结果得出结论：在绿光超过50%时抑制植物生长，而在绿光比例低于24%时则加强植物生长；还发现LED提供的红蓝组合光背景上通过绿色荧光灯补加绿光导致莴苣地上部干重增加, 促进生长，比冷白光下生产更多生物质[49];但后来有学者对此理论提出疑问[50]：①他们观测的生物质干重仅仅是地上部的干重, 如果包括地下根系的干重, 结果可能会不一样；②红、蓝和绿三色灯下生长的莴苣地上部的干重大于冷白荧光灯下生长的植株很可能是这三色灯含的绿光(24%)远少于冷白荧光灯(51%)的结果, 即冷白荧光灯的绿光抑制作用大于三色灯的结果。绿光能逆转蓝光诱导气孔开放的效应，导致气孔开度减小；但TALBOTT等[51]研究表明，绿光对叶片气孔的影响并不会造成植物光合能力的下降，且绿光可能在光合作用的其他方面可产生补偿性作用； Folta和Maruhnich[52]根据过去50多年植物光生物学研究资料, 讨论了绿光在植物发育、开花、气孔开放、茎生长、叶绿体基因表达和植物成长状况调节上的作用, 认为绿光感知系统与红、蓝光传感器，能和谐地调节植物的生长发育。

2)黄光。黄光光谱波段在580～600 nm，与许多研究认为的绿光(500～600 nm)波段相重合，导致许多研究中黄光效应和绿光效应无法区分，而使结论出现偏差。有研究认为黄光对植物的生长发育有抑制作[53];Al-Wakeel和Hamed[54]认为黄光(峰值在595 nm)对黄瓜的生长抑制强于绿光(峰值在520 nm) ；但也有研究认为黄光对植物生长发育有促进效应；崔瑾等[55]研究表明红光或黄光显著提高黄瓜、番茄的叶绿素和类胡萝卜素含量。此外高压钠灯的单色光谱不纯，其中黄光组分较大，这可能是高压钠灯和LED灯对植物生长发育影响差别的原因之一。关于黄光效应的生理、生化机理方面的报导基本处于空白状态，其对植物生长发育的影响也无法得到证实，目前农业生产上还无法利用黄光来提高效益。

3)紫外光。由于平流层内臭氧的吸收，UV-C和大部分的UV-B都无法到达地面，到达地面的UV中约95%为UV-A，5%为UV-B[56]；到达地面的UV-B辐射强度会因地理位置(海拔高度和纬度)、时间(日变化、季节变化)、气象(云层高度、薄厚等)和其他环境因素如大气污染等的不同而发生变化。但近年由于氯氟代烃(chlorofluorocarbon)的增多而引起大气中臭氧层遭到破坏，导致到达地面的UV-B增多，因此UV-B辐射增加对植物的影响以及对此的生理响应已引起人们的广泛关注。隐花色素除了可以介导蓝光效应，同时还能感应UV-A；而UV-B光受体被发现较晚，2011年Rizzini和Ulm[57]从拟南芥分离到UVR8蛋白,并证实UVR8就是UV-B的光受体，近年也有学者对UVR8蛋白的结构、功能及生物效应进行详细综述[58]。有研究发现在CHS(CHS是合成黄烷酮、黄酮、黄酮醇及花色素苷所必需的酶,是类黄酮生物合成过程中的一个关键酶)的表达上UV-A和UV-B具有协同从促进作用，蓝光与UV-B也有类似协同作用[59]；李倩[9]研究发现生菜叶片中花青素含量随补充 UV-A 强度增加而提高，当补充 UV-A 强度达 15.9 μmol m-2s-1时，其差异达到显著水平;此外，关于UV-A对植物的影响鲜有报导，被认为生物学效应较小，而更多的是关于UV-B对植物生长发育的影响。研究认为臭氧层的破坏对UV-A和UV-C辐射的空间变化无影响，即使臭氧层破坏超过90%也不会有UV-C到达地面，而UV-B辐射的变化却很大，且对植物的影响较大；高强度的UV-B对植物体产生损伤, 影响其正常的生理功能; 而低强度的UV-B调控植物光形态的建成和生理反应, 是信号调控因子[60]；UV-B辐射过强会引发植物光合作用系统紊乱，抑制植物的生长发育[61]。Rajapakse等[62]研究发现UV辐射过强会减少植物叶面积、抑制下胚轴伸长、降低光合作用和生产力, 使植物易受病原体攻击, 但可以诱导类黄酮合成及防御机制；Ballare等[63]发现UV-B辐射会导致矮小的植物表型、叶片小而厚、叶柄短、增加腋生的分枝以及根/冠比的变化，这可能会导致一些作物严重减产。据估计，大气臭氧每减少1%，到达地表的UV辐射强度将增加2%～3%，粮食减产2%[64]。室外植物正受到地表UV-B辐射增强的威胁。

与室外植物相比，近年正在快速发展的室内农业却面临这相反情况；温室和大棚由于覆盖材料(玻璃、塑膜和高质量防老化膜等)而对自然光有吸收、遮挡和过滤作用[65]，一般覆盖材料对可见光的透过率在88%左右，紫外线透过率仅在15.9%～21.1%；而仅利用植物补光的室内栽培也时常缺乏UV，荧光灯中含UV辐射成分非常少，非UV-LED 灯具中LED灯的UV辐射成分几乎为零；植物补光中主要以红、蓝光为主，对UV的利用较少。Wellmann[66]发现低剂量的UV-B能影响植物的光形态建成,不同于紫外线对DNA的损伤, 紫外线对DNA破坏的波段在260 nm处,而UV-B影响植物光形态建成的波段是290～300 nm。研究发现适量的UV辐射能矮化植株，培育壮苗[67],促进次生代谢产物如类胡萝卜素的积累等作用[68],因此室内栽培中补充适量的UV也可能是提高作物产量的补光途径之一；目前对植物在不同的UV辐射下的生物学效应已成为新的生态学和生物学问题，成为国际研究热点。

2 光谱对植物光合作用的影响

1)直接影响。光以能量的形式直接影响植物的光合作用。叶绿体中有能将光能转化为化学能的光合色素，高等植物包括叶绿素和类胡萝卜素；叶绿素对光谱最强的两个吸收区分别是波长为640～660 nm的红光部分和波长为430～450 nm波长的蓝紫光部分；因此植物补光中也主要是以红、蓝光谱为主。叶绿素分为叶绿素a和叶绿素b，虽然它们的吸收光谱很相似，但叶绿素a在红光区的吸收峰比叶绿素b高，而在蓝光区的吸收峰则比叶绿素b的低；根据不同种类植物的环境适应特性，植物叶片中的叶绿素a和叶绿素b的相对含量会有所变化，如阳生植物叶片的叶绿素a与叶绿素b的比值约为3∶1，而阴生植物则约为2.3∶1，叶绿素b含量的相对提高可使阴生植物更有效地利用漫射光中较多的蓝紫光；因此在植物补光中，需要根据植物的需光特性来适当调配红、蓝光比例。类胡萝卜素包括胡萝卜素和叶黄素，其最大吸收带位于400～500 nm蓝紫光区，一般植物中叶绿素和类胡萝卜素的比值约为3∶1，对植物光合作用的影响相对较小。

2)间接影响。光作为环境信号，影响植物的光形态建成，间接影响植物的光合作用；影响方式多样且复杂。光谱可通过影响植物的叶片结构、叶片大小、叶片衰老速度、光合产物的运输、气孔导度、叶绿素含量及组分等间接间接影响植物的光合作用；如Ke等[69]研究发现红、蓝、紫光滤膜覆盖增大了烟叶叶片、栅栏组织和海绵组织的厚度及栅栏细胞密度，降低了烟叶组织空隙率，从而促进了烟草的光合作用；王虹等研究发现紫光和蓝光可以使叶片维持较高的抗氧化酶水平，从而延缓了植株的衰老，进而维持植株生长后期的光合作用[38]。王绍辉等[70]研究发现日光温室内补充红光促进光合产物向其它器官的运输与分配增加，减少了光合产物在光合器官的积累，从而促进了结瓜期黄瓜叶片光合速率的增加；但也有研究得出相反结论[18，71]。Rivkin[72]认为，蓝光培养的植株一般叶绿素a/b 较高，红光培养的植株叶绿素a/b较低；蒲高斌等[43]也得出类似结论；故有蓝光培养的植株一般具有阳生植物的性质，红光培养的植物具有阴生植物的性质之说。而蓝光可进一步促进气孔开放的蓝光效应已被证实，这种效应可提高叶片中的CO2浓度，从而促进植物的光合作用。

3 结束语

植物生长发育依赖于光照，在地球上出现的时间远远早于动物，在自然选择及进化过程中必然会进化出适应自然光的机制，因此自然光中，能够照射到地面的部分，必然能够被植物感知，进而产生不同程度的影响；且我们认为所有能被植物感知的光谱都会对植物整体的生长发育产生协同促进效应，使植物能够维持正常生长发育；单色光照或者缺乏某种单色光，尤其是缺乏叶绿素主要吸收的红、蓝光，将会打破植物的光谱平衡，从而产生某种负面效应，且光密度与光周期也同时对植物的光应答产生影响，相同的光质不同的光周期或光密度可能会使植物的上长发育出现很大差别。此外，除了光外的其它因素，如温度、湿度、土壤环境、物种特性等都将可能对植物的光应答反应产生影响，在研究中也可能导致测量指标的差异；这也是如今的光生物学研究中，许多研究无法得出统一结论，甚至相互矛盾现象的原因之一。

去除或者增加某些光谱可能会影响植物体中的营养平衡，不同营养偏向的植物产品可供应特殊需要的人群，在现代的市场中会成为需求，这也是现代农业研究的方向之一。组合光谱将是今后植物补光中所应用的主流光谱；基于不同单色光谱对植物生长发育的影响并结合光密度和光周期以及其他环境因子，研究组合光谱对植物生长发育的影响，从而有效应用到现代农业生产中将会是植物补光研究的重要任务以及难点之一。此外，由于近年全球气候变化以及环境污染的加重，自然光环境发生巨大变化，时常出现弱光寡照或者UV-B辐射过强的现象，严重影响农业的生产，植物补光可以应对这种光环境变化对作物生产带来的不利影响，因此探究光对植物生长发育的影响，为植物补光提供可参考的依据，可促进现代农业生产发展；目前科学研究者也就此方向在积极研究，但也只停留在初步阶段，待人们挖掘探索的植物对光质应答的效应还有很多。