籼型三系杂交稻恢复系制西与不同不育系的抗性淀粉含量的配合力分析

罗 曦，吴方喜，谢鸿光，朱永生，蒋家焕，林 强，魏林燕，谢华安*，张建福*

（1.福建省农业科学院水稻研究所，福建福州 350018；2.福州国家水稻改良分中心，福建福州 350018）

抗性淀粉（resistant starch，RS）是指在健康者小肠中不被吸收的淀粉及其降解产物［1］。抗性淀粉具有降低糖尿病患者饭后血糖值［2］、减少肠机能失调及结肠癌发病率［3］等重要的生理功能，是近年来功能食品领域的研究热点。而米饭作为世界50%以上人口的主食，增加其中的抗性淀粉含量对人们的健康有重要的意义。

近几年中国一些科研单位通过不同方法培育或选育出一些水稻高抗性淀粉品种。吴殿星等［4］筛选了富含RS的突变体RS111，其热米饭中RS含量高达7%；浙江大学沈伟桥等［5］培育了首个高RS早籼稻新品种浙辐201，其抗性淀粉含量为3.6%；上海市农业科学院培育出了国内首个高抗性淀粉含量的功能性粳稻新品系“降糖稻1号”［6］；云南省农业科学院利用云南特有地方稻品种选育出了米饭抗性淀粉含量高达10%以上的水稻品种“功米3号”。

上述高抗性淀粉水稻都是人工诱变或种质资源中筛选出来的常规稻品种，然而关于高抗性淀粉含量的三系杂交稻品种及其配合力的研究鲜见报道。

配合力是杂交稻组合中亲本各性状配合能力的一个指标。在育种工作中，它可作为选配亲本的依据［7］。配合力的概念又分为两类，即：一般配合力和特殊配合力。一般配合力反映的是基因的加性作用, 因此可以看成狭义遗传力的一种表现形式。它是度量亲本把性状传递给后代群体的能力，据此可以在品种间作比较。而特殊配合力反映的是基因的非加性作用包括显性和上位性效应，用于比较不同组合间产生非加性效应的能力［8］。

本研究对籼型三系杂交稻恢复系“制西”与3个不育系的抗性淀粉含量的配合力进行了分析，目的是为了找出与制西配组后代抗性淀粉含量较高且遗传稳定的杂交稻组合，并且通过该实验探索杂交稻抗性淀粉含量的遗传特点，为高抗性淀粉杂交稻的选育提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 材料及栽培方法

研究共选用4份籼型三系杂交水稻的亲本作为研究对象，包括恢复系制西和3份不育系，分别是Ⅱ-32A、广抗13A、谷丰A。这4份材料于2016年冬季在海南三亚按Griffing 双列杂交方法，采用4×4完全双列杂交配制成12个杂交稻组合。将上述材料于2016年种植于福建省沙县夏茂基地，5月21日播种，6月17日插秧，试验采用随机区组设计，重复3次。每小区3行，每行7丛，株行距20 cm×20 cm，单本栽插。采用湿润育秧，大田常规栽培管理，成熟时收获。每份材料取10～20 g稻谷，脱壳后将糙米打磨成精米，用料理机把精米打磨成细粉，过100目筛待测。

1.2 抗性淀粉含量测定方法

抗性淀粉含量的测定参考罗曦等文献［9］，每份样品3次重复。

1.3 统计分析

用DPS7.05软件按照Griffing完全双列杂交的亲本+组合F1方法进行配合力方差和配合力效应值的分析。用Excel计算F1组合的加性效应值和显性效应值。加性效应公式为：d=（PAA-Paa）/2。PAA表示高值亲本，Paa表示低值亲本。显性效应公式为：h=F1-m；F1表示F1组合的表型值，m表示中亲值，m=（PAA+Paa）/2。用Excel分析亲本抗性淀粉含量与一般配合力、特殊配合力以及反交效应的相关性。

2 结果与分析

2.1 亲本及其组合的抗性淀粉含量配合力方差分析

表1是亲本及其组合的抗性淀粉含量的平均值，从表1可以看出4个亲本抗性淀粉含量的高低依次为：制西＞谷丰A＞广抗13A＞Ⅱ-32A。杂交稻组合中，谷丰A/制西的抗性淀粉含量最高20.25%；Ⅱ-32A/广抗13B最低6.64%。

表1 亲本及其配制组合的抗性淀粉含量 （%）

根据表1、2结果可知：亲本及其组合的抗性淀粉含量差异明显，经F测验结果达到极显著水平，说明基因型之间存在真实差异，可以进一步做配合力方差分析；一般配合力、特殊配合力均方差除以随机误差的方差后得到的F值均达到极显著水平，说明这些效应间存在真实的差异，因而可以进一步估算各亲本的配合力效应值；表2中，一般配合力的方差值与特殊配合力的方差值的比值约为7∶1，说明这4份亲本抗性淀粉含量的遗传特点是以加性效应为主，同时也受到显性效应、细胞质效应等非加性效应的影响。

表2 表型数据与配合力的方差分析

2.2 F1组合的加性效应与显性效应

为了进一步分析不同组合之间效应差异，计算了F1组合的加性效应值与显性效应值。对比发现，正交F1中，制西/谷丰B、制西/广抗13B和广抗13A×谷丰B的显性效应值大于加性效应值，属于超显性遗传。其它组合的显性效应值小于加性效应值属于部分显性遗传。反交F1中，只有谷丰A/制西的显性效应值大于加性效应值，属于超显性遗传。其它组合属于部分显性遗传，而且有3个组合的显性遗传方向偏向于抗性淀粉含量低值亲本（表3）。

表3 F1组合的加性效应与显性效应

2.3 亲本抗性淀粉含量与一般配合力效应之间的相关性分析

据表4结果可知，亲本之间抗性淀粉含量的一般配合力效应值差异显著，具有比较理想的统计学意义。亲本中，效应值最大的是恢复系制西，其次分别是3个不育系：谷丰A＞广抗13A ＞Ⅱ-32A 。图1表明一般配合力效应值和亲本抗性淀粉含量呈线性相关且绝对系数较高（R2=0.98），再次说明了水稻中抗性淀粉含量的遗传特点是以加性效应为主的。

表4 水稻抗性淀粉含量的一般配合力效应及其比较

图1 一般配合力与亲本抗性淀粉含量的相关性

2.4 亲本抗性淀粉含量与特殊配合力效应、反交效应之间的相关性分析

根据表5结果可知，谷丰A/制西组合的特殊配合力效应值最大，广抗13A/制西组合则次之，而Ⅱ-32A/制西的组合特殊配合力效应值最小且方向为负。说明谷丰A/制西组合的抗性淀粉含量增加效应最强，而Ⅱ-32A/制西的组合则表现为抗性淀粉含量减少效应最强。图2表明特殊配合力效应与亲本抗性淀粉含量具有一定的相关性，但相关性较低。从反交效应值的结果看，各组合抗性淀粉含量的遗传均受到不同程度的细胞质效应的影响，且各组合的效应方向均为正。图3表明反交效应均值与亲本抗性淀粉含量没有明显的相关性。也就是说，同一组合的正反交之间，以抗性淀粉含量高的亲本为母本其F1的抗性淀粉含量也高；但是同一亲本不同组合之间的反交效应均值与亲本的抗性淀粉含量并没有相关性。以制西为父本配组的组合来看，广抗13A/制西的反交效应最高，谷丰A/制西组合则次之，而Ⅱ-32A/制西组合最低。

表5 水稻抗性淀粉含量的特殊配合力效应和反交效应

图2 特殊配合力与亲本抗性淀粉含量的相关性

图3 反交效应与亲本抗性淀粉含量的相关性

3 结论与讨论

目前，中国Ⅱ型糖尿病发病率呈现逐年递增的态势，而高抗性淀粉食物最主要的功能就是降低餐后血糖值和胰岛素应答，有助于控制Ⅱ型糖尿病的症状［10，11］。大米是中国人民的主食，所以增加其抗性淀粉含量是控制Ⅱ型糖尿病蔓延的一种有效途径。

本研究分析了高抗性淀粉恢复系制西与不同不育系之间的配合力效应和遗传特点，可得出以下结论：研究的4份亲本抗性淀粉含量的遗传特点是以加性效应为主，同时也受到显性效应、细胞质效应的影响；无论是正交还是反交，谷丰A/制西组合表现为超显性遗传；一般配合力效应值和亲本抗性淀粉含量显著相关，说明高抗性淀粉含量亲本的选择对杂交稻后代具有重要的影响；组合中，谷丰A/制西的特殊配合力效应值最大，这也从配合力的角度解释了该组合呈超显性遗传的原因；不同组合的反交效应和亲本的抗性淀粉含量没有显著相关，但是同一组合的母本抗性淀粉含量高的，其F1代抗性淀粉含量也高。

综上所述，高抗性淀粉杂交稻的选育思路应该是以选择高表型值的亲本为基础，同时也要注意F1代特殊配合力的影响，选择超亲表型的组合。由于反交效应的影响，选择不育系或母本时，应该选择抗性淀粉含量较高的亲本。

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