海州湾海洋牧场的长期环境效应研究

李大鹏,张 硕,黄 宏,3* (.上海海洋大学海洋生态与环境学院,上海 20306；2.上海海洋大学海洋科学学院,上海 20306；3.上海海洋大学大洋渔业资源可持续开发省部共建教育部重点实验室 上海 20306)

海洋牧场是一种新型的海洋经济生产方式,能够发挥修复海洋生态环境和涵养海洋生物资源的作用,其建设以海底构筑物(人工鱼礁)的投放和经济类海洋生物增殖放流为主.相对于海洋水体,沉积物受到投放海底构筑物的直接影响,也是海洋水体氮､磷营养盐的重要源和汇.沉积物-水界面的可交换态氮､磷的释放和有机质的矿化,能够满足上层水体中浮游植物生长对氮、磷营养盐需求的 80%[1].水体营养盐的浓度和结构变化会影响浮游植物种群和丰度,进而导致海洋生态系统结构和功能的变化[2].同时,构筑物的投放会为底栖生物营造适宜的生活环境,进而达到改良海洋牧场底质环境的效果.

海州湾海洋牧场是我国建设较早的公益性海洋牧场,属首批国家级海洋牧场.截至 2016年,已形成 170.25km2海洋牧场核心区,人工鱼礁投放量超过20万空·m3.该海域水深15～20m,水力停留时间较长,常年平均流速 0.3～0.5m/s;自然水温受气候影响较大,变化范围为 6～25℃,年平均水温 13.4℃;盐度低于海洋平均盐度 34.7,范围为26～35;海水呈弱碱性,pH 7.8～8.6;水质较为清澈,透明度在 2～3m.海州湾海洋牧场主要依靠人工鱼礁发挥生态修复的作用.向海底投放三角形、方形、十字形等渔场修复型鱼礁,为鱼类、软体类生物营造适宜的产卵、索饵场所.另外,为了满足该海域刺参、鲍等海珍品增殖的需要,选择以原石为主材的石块礁体,对原泥沙基质类型进行改善.

我国的海洋牧场建设起始于20世纪70年代末,以投放海底构筑物(人工鱼礁)和增殖放流海产品(杂色蛤、沙蚕、红带织纹螺等)为主要的技术手段.据统计,中国的海洋牧场总建设面积达3770hm2.从北到南形成了辽西海洋牧场、大连獐子岛海洋牧场、秦皇岛海洋牧场、海州湾海洋牧场、宁德海洋牧场、汕头海洋牧场等20余处海洋牧场.在人工鱼礁投放等技术方面也取得了较大的进展,推动了中国海洋经济的转型发展[3].

目前,针对海洋牧场生态修复效果的研究主要集中在海洋渔业生物资源的恢复方面[4-5],缺乏对海洋牧场长期环境效应的研究.因此,本文对海州湾海洋牧场海域 2010～2015年沉积物总氮(TP)、总磷(TN)、水体活性磷酸盐(PO43--P)、总溶解无机氮(DIN)含量时空分布变化做了分析.通过对比牧场区和对照区的结果,结合海洋牧场的建设情况和沉积物的源汇作用,探讨沉积物及水体营养盐含量变化的原因,并分析了浮游植物和底栖动物与水体、沉积物营养盐之间的关系,以期为海州湾海洋牧场的管理和建设提供参考.

1 材料与方法

1.1 调查站位

在 34°48′N～34°58′N,119°20′E～119°35′E 海州湾海域内,共设置 9个采样站点(如图 1所示).其中海洋牧场区站点6个(MA1～6),对照区站点3个(CA1～3),牧场区站点选取在鱼礁投放密集区,对照区站点选取在海洋牧场外围.每次采样均采用GPS定位仪对采样站点定位.于2010～2015年,分别在每年的5月(春季)、8月(夏季)、10月(秋季)进行共计18个航次的调查.

图1 海州湾海洋牧场采样站点示意Fig.1 Sampling stations in marine ranching of Haizhou Bay

1.2 分析方法

1.2.1 沉积物TN、TP的测定 TN的测定采用凯氏定氮法[6].TP测定方法采用以过硫酸钾为氧化剂、抗坏血酸为还原剂的磷钼蓝法[7].

1.2.2 水体营养盐的测定 海水中营养盐的分析方法采用GB17378.4-2007《海洋监测规范》[7]中的相关方法：NH4+-N的测定采用次溴酸钠氧化法,NO3--N的测定采用锌镉还原法,NO2--N的测定采用总氮-偶氮法.

1.2.3 浮游植物和底栖动物的统计 浮游植物样品的采集：采用浅水Ⅲ型浮游生物网(网口直径为37cm,网目孔径0.077mm),用绞车自海底到水面垂直拖取,起网速度为 0.5m/s.采集的浮游植物样品用 5%甲醛缓冲溶液现场固定保存,带回实验室进行种类鉴定和数量统计[8].

底栖动物样品的采集：采用宽为1.5m的阿氏拖网,拖速为 2kn/h,拖网时间为 10min,底栖动物样品在船上用 75%酒精固定保存后带回实验室称重(软体动物带壳称重)、分析,计数,鉴定到种.

2 结果与讨论

2.1 沉积物TN的时空分布变化

由图 2可见,牧场区 TN 的含量为 178.40～708.30mg/kg,平均 380.00mg/kg;对照区 TN 的含量为 166.60～641.20mg/kg,平均 343.67mg/kg.牧场区 TN含量始终高于对照区.牧场区和对照区的 TN含量都随时间变化呈增加趋势.牧场区由2010年的 266.62mg/kg增加至 2015年的596.21mg/kg,对照区由2010年的215.69mg/kg增加至 2015年的 526.58mg/kg.以往调查结果显示

[9-10],在未投放人工鱼礁时期,海洋牧场所处海域沉积物的沉积速率为 0.43cm/a,沉积通量达0.45g/(cm2·a),较其它海域偏高.自 1960年以来,海洋牧场邻近海域的柱状沉积物中 TN含量呈波动增加的趋势[11].表明外部环境的变化对该海域沉积物中氮的含量有很大的影响.

定位实验表明[12],12%～16%的氮会随沉降作用滞留在沉积物中.由于海州湾地区为半日潮,自身潮流比较弱,TN含量更易受到陆源本身所携带的营养物质影响[13].牧场区人工鱼礁的存在对沉积物的横向运输存在滞缓作用,因此造成了牧场区沉积物总氮含量始终要高于对照区.同时海洋牧场区的贻贝和藻类养殖区在近年来呈扩大趋势,贝类排泄物和养殖残饵在沉积物中的累加也是造成牧场区总氮偏高的原因之一.

当沉积物中 TN、TP含量过高时,会对底栖生物群落与结构造成明显的破坏.根据沉积物中污染物对底栖生物的生态毒性效应可将沉积物分为3个等级,详见表1.牧场区和对照区TN含量在2014年、2015年均超过了550mg/kg,沉积物受到了轻度污染.研究表明[15]：海洋牧场邻近海域氮的沉积量约为 400Gmol/a,是潜在的氮汇.而海洋牧场TN存在明显的累积效应(图2),其中可转化态氮占16.53%.能被生物直接利用的离子交换态氮(IEF-N)会随TN的增加而增加,弱酸可浸取态氮(WAEF-N)、强碱可浸取态氮(SAEF-N)、强氧化剂可浸取态氮(SOEF-N)则呈减小趋势[13].海州湾海洋牧场海域的水力停留时间较长,海底人工鱼礁的存在对海流存在阻碍作用,湾内水体与湾外水体的交换受限.近年来,海洋牧场海域的网箱养殖不断扩大,大量的生物残饵和海水养殖动物的代谢产物会发生纵向的沉降.为控制沉积物中氮的累积,减轻其对底栖生物的毒害效应,在未来的海洋牧场建设过程中,应当控制贻贝和藻场养殖面积.

图2 海州湾海洋牧场表层沉积物中总氮(TN)时空变化Fig.2 Variation of TN - N distribution in surface sediments of marine ranching in Haizhou Bay MA拟合趋势,—CA拟合趋势

表1 沉积物质量评价指南[14]Table 1 Guidance on quality assessment of sediments

2.2 沉积物TP的时空分布变化

由图 3可见,牧场区 TP含量为 147.59～628.46mg/kg,平均 386.51mg/kg;对照区 TP的含量为 191.42～689.82mg/kg,平均 381.01mg/kg. TP处于安全级别,不会对底栖生物产生毒性效应.TP与TN含量变化不具有一致性.海洋牧场海域表层沉积物主要来自于山东半岛沿岸流所携带的陆源沉积物.TN和TP的陆源输入具有一致性.但伴随海洋牧场沉积物的累加,TP含量却呈减小趋势.牧场区由 2010年的 547.26mg/kg下降至2015年的 317.25mg/kg,对照区由 2010年的438.21mg/kg下降至2015年的342.97mg/kg.并且随时间推移,TP空间分布发生改变,由牧场区＞对照区转变为牧场区＜对照区.

图3 海州湾海洋牧场表层沉积物中总磷(TP-P)时空变化Fig.3 Changes of TP - P distribution in surface sediments of marine ranching in Haizhou Bay

对海洋牧场沉积物-水界面的磷交换通量研究表明[16],沉积物中的磷在夏秋季节均表现为由沉积物向水体释放,交换速率为 0.32～0.41mmol/(m2·d),相当于氮释放速率的 11.2%.而磷的沉积量为25Gmol/a,仅为氮的6.25%[14].相对于TN,海洋牧场 TP释放更强.原因在于磷与沉积物颗粒物之间存在很强的界面作用[17].当水体出现磷限制时,颗粒物中的磷会向水体释放,提供生物生长所需要的磷.海洋牧场所处海域为典型的磷限制区域,海洋牧场沉积物中生物有效性磷占 TP含量的 36.95%[18].沉积物中的磷更易被水解或矿化为溶解性的小分子有机磷或溶解性磷酸根,通过沉积物-上覆水界面迁移扩散.水体磷酸盐的降低促使了沉积物中磷酸盐的释放,因此其含量呈减小趋势.

一般而言,人工鱼礁形成的上升流可达其高度的2.14～2.17倍[19].海州湾海洋牧场海域的人工鱼礁规格高度在3m左右,水深15～20m.牧场区的流态效应会促使底层高浓度的向上迁移,被真光层内的浮游植物吸收利用.而浮游植物是海洋水体磷酸盐的主要消耗者[20].由图 4可见,浮游植物的丰度在 2010～2015年间呈增加趋势,牧场区的浮游植物丰度要高于对照区.且与其它海域相比最少要高出 2个数量级以上[21-22].说明牧场区对于磷酸盐的消耗要高于对照区,浮游植物的高丰度加快了牧场区沉积物生物有效性磷的释放,造成了TP的空间分布在调查期间发生了改变.

图4 海州湾海洋牧场浮游植物丰度时空变化Fig.4 Changes of phytoplankton abundance distribution in marine ranching of the Haizhou Bay

2.3 底栖动物对沉积物TN、TP的影响

生物扰动对沉积物-水界面营养盐交换通量存在重要影响[23].研究表明,底栖生物每年从水体滤食的生源要素中仅有 19%的氮和 17%的磷无机营养盐形态完成再生过程返回到水层中,其余部分则会伴随底栖生物保留在沉积物[24].海洋牧场人工鱼礁投放会造成底栖动物群落的不稳定[25-26].底栖生物则会通过生物灌溉作用加速沉积物-水界面的分子扩散速率.

由图5可见,2010～2015年底栖生物在牧场区的丰度为 0.094～0.21ind/m2,平均 0.14ind/m2;对照区丰度为 0.052～0.23ind/m2,平均 0.13ind/m2.牧场区底栖生物生物量范围为 0.092～0.88g/m2,平均为0.44g/m2;对照区生物量范围为0.12～0.49g/m2,平均为 0.29g/m2.牧场区底栖生物的生物量水平在近年呈显著增加趋势,对照区生物量基本持平.牧场区、对照区底栖生物丰度则成下降趋势.其中甲壳类和软体类占底栖生物总种数的 65%以上.杨梅等[27]对胶州湾底栖生物的研究表明,胶州湾底栖动物的年平均丰度为 209.85ind/m2,年平均生物量为79.22g/m2.马玉艳等[28]对渤海湾底栖动物生物调查结果显示,渤海湾春、夏季平均密度分别为 83.75ind/m2和 107.25ind/m2,平均生物量为31.38g/m2和 22.71g/m2.彭松耀[29]对黄东海底栖生物的调查结果显示,黄东海大型底栖动物现存量时空分布具有一定的规律性,底栖动物平均丰度在 123.03～237.73ind/m2范围之间,平均生物量在 11.2～29.12g/m2.其它海域相比,海州湾海洋牧场海域底栖生物的丰度和生物量水平要低 3～4个数量级.

图5 海州湾海洋牧场底栖生物生物量和丰度的时空变化Fig.5 Changes of biomass and abundance distribution of zoobenthos in marine ranching of Haizhou Bay

生物扰动造成的沉积物搬运和混合,会加速沉积物中离子交换态氮(IEF-N)、可交换态磷(Ex-P)的释放[30-31].甲壳类和软体类的巢穴主要分布在沉积物浅层,其摄食等活动引起的灌溉作用较为显著.牧场区与对照区底栖生物的丰度水平较为接近,底质类型成为了控制生物扰动强度的主要因素.与对照区相比,牧场区底质类型为粉砂质砂,沉积物粒径偏粗,颗粒的再悬浮性低.因此,底栖生物对沉积物的灌溉作用在对照区要大于牧场区.但与其它海域相比,海洋牧场底栖生物的丰度和生物量水平要过低.底栖动物对海洋牧场沉积物-水界面的营养盐交换通量的贡献较低,并不是影响海洋牧场沉积物TN、TP变化的主导因素.

2.4 沉积物TN、TP对水体DIN、PO43--P的影响

2.4.1 表层水体DIN、时空变化 由图6所示,2010～2015年海州湾牧场区浓度为 0.11～0.27µoml/L,平均 0.17µoml/L,DIN 浓度为 2.14～7.47µoml/L,平 均 4.88µoml/L;对 照 区 浓 度 为0.07～0.16µoml/L,平均 0.12µoml/L,DIN 浓度范围为1.76～7.99µoml/L,平均4.73µoml/L.赵建华等[32]对海州湾营养盐时空分布特征及影响因素的分析结果表明,DIN平均浓度为524.42µg/L,平均浓度为 19.98µg/L.海洋牧场海域营养盐浓度要低于海湾的平均浓度.牧场区浓度要高于对照区.在对照区变化相对平稳,但在牧场区呈明显增加趋势.DIN在牧场区和对照区的变化具有一致性,但空间分布随时间发生了改变.2010～2013年 DIN分布呈现牧场区＞对照区,2013后(航次 12)牧场区DIN浓度下降,对照区DIN浓度要高于牧场区.

由图7可见,海州湾海域的N/P与浮游植物生长的最适比值 16相比偏高,该海域为明显的P限制海域.历史数据表明[33],海洋牧场邻近海域的由 1980年的 0.39µoml/L,下降到了 2012年的 0.17µoml/L.但从实际情况来看,浮游植物的生长并未受到限制(图 4).这是由于海洋牧场海域内的、DIN呈增长趋势,能够满足浮游植物的生长需求.也表明海洋牧场浮游植物群落处于非稳定状态,营养盐结构的限制性该海域未得到体现.牧场区 N/P为 30.41,对照区 N/P为41.89.为与对照区相比,牧场区的 N/P更接近最适值 16.这说明海洋牧场的生态修复效果取得了一定的成效.

图6 海州湾海洋牧场水体PO43--P和DIN时空变化Fig.6 Changes of PO43--P and DIN distribution in marine ranching of Haizhou Bay

2.4.2 表层水体 DIN、PO43--P含量与沉积物TN、TP含量的相关性分析 海洋牧场位于海州湾中部海域,而径流量较大的临洪河等入海河流口则位于海州湾南部.与胶州湾、莱州湾、渤海湾等封闭、半封闭型海湾相比,海州湾敞开度高,海水的自净和生态系统恢复能力较强.海洋牧场海域水体的营养盐受陆源输入的影响小,内源作用较为显著.为探讨牧场区和对照区沉积物内源作用对水体中DIN和PO43--P的作用大小,对表层水体DIN、PO43--P含量与沉积物TN、TP含量进行了相关性分析.

图7 海州湾海洋牧场水体营养盐结构(N/P)时空变化Fig.7 Changes of nutrient structure (N / P) distribution in marine ranching of Haizhou Bay

相关性分析表明(表2),TN、TP含量在牧场区和对照区具有的来源具有一致性,呈极显著正相关(P=0.892,P=0.969).DIN含量在牧场区和对照区也表现出了极高的正相关性(P=0.883).含量在牧场区和对照区的变化差异大(图6),相关性不显著(P=0.315).牧场区的人工鱼礁对上下层水体营养盐的交换发挥着重要作用[34-35].

表2 表层水体DIN、PO43--P与沉积物TN、TP的相关性矩阵Table 2 Pearson correlation coefficients among DIN, PO43--P TN and TP

一般而言,沉积物 TN、TP含量与底层海水 的DIN、PO43--P含量呈线性关系.因此表层水体DIN、PO43--P含量变化都会受到沉积物TN、TP的影响.而牧场区与对照区水体营养盐受沉积物影响程度不同.牧场区沉积物 TN含量与水体DIN含量存在显著负相关性(P=-0.544)对照区沉积物TN含量与水体DIN含量的相关系数较牧场区小(P=-0.290).而牧场区沉积物TP含量与水体 PO43--P含量的相关性却不显著(P=0.153);对照区沉积物TP含量与水体PO43--P含量呈极显著正相关(P=0.595).表明,牧场区的 DIN 含量更易受到沉积物TN影响,对照区PO43--P含量更易受到沉积物TP影响(图3,图6).

2.4.3 海洋牧场建设对 DIN结构的影响 虽然牧场区TN含量一直处于高于对照区,但DIN空间分布却未表现出一致性.海水中硝酸盐的存在形式较为复杂,不同形态氮之间的转化会导致DIN的分布和含量发生变化.由图8可见,海洋牧场水体中溶解态硝酸盐的主要存在形态为和,二者比例接近 1：1,约占 DIN 的 80%～90%.由于自身化学性质的不稳定,占 DIN的比重小.

图8 海州湾海洋牧场DIN结构时空分布变化Fig.8 Changes of DIN structure in marine ranching of Haizhou Bay

浮游植物会优先吸收水体中的.需在还原酶的作用下转化为还原态的氮才能被吸收利用[36].高比例的为浮游植物的生长和繁殖提供了有利条件(图 4).牧场区人工鱼礁形成的上下流交换可提高底层水体的溶解氧水平.有机物矿化是氨再生的途径之一,易发生在高溶氧环境下[37].高溶解氧环境和高 TN含量为牧场区提供了内源性的NH4+-N.从实际情况来看(图 8),牧场区和对照区NH4+-N占比呈一定的增加趋势,自2012年(航次6)后占主导地位.但NH4+-N占比在牧场区始终小于对照区,这可能是由高丰度浮游植物和藻类对NH4+-N的消耗引起.

3 结论

3.1 海州湾海洋牧场人工鱼礁对沉积物横向运输的滞缓作用和贻贝､藻类的养殖造成了沉积物TN-N的累积,牧场区 TN-N累积速率高于对照区.牧场区由2010年的266.62mg/kg增加至2015年的 596.21mg/kg,对照区由 2010年的215.69mg/kg增加至2015年的526.58mg/kg.

3.2 浮游植物的高丰度加快了牧场区和对照区沉积物生物有效性磷的释放,造成 TP含量呈减小趋势.牧场区由2010年的547.26mg/kg下降至2015年的 317.25mg/kg,对照区由 2010年的438.21mg/kg下降至2015年的342.97mg/kg.牧场区由 2010年的 TP含量的空间分布由牧场区(547.26mg/kg)＞对照区(438.21mg/kg)转变为牧场区(317.25mg/kg)＜对照区(342.97mg/kg).

3.3 底栖动物对海洋牧场沉积物-水界面的营养盐交换通量的贡献较低,并不是影响海洋牧场TN､TP变化的主导因素.

3.4 海州湾牧场区的DIN更易受到TN的影响,对照区PO43--P则与沉积物TP的变化保持了一致性.高溶解氧环境和高 TN含量为牧场区提供了内源性的 NH4+-N.与对照区相比,牧场区的N/P更接近最适值,海洋牧场的生态修复效果取得了一定的成效.

[1]Fisherb T R, Carlsonb P R, Barbera R T. Sediment nutrient regeneration in three North Carolina estuaries [J]. Estuarine Coastal & Shelf Science, 1982,14(1)：101-116.

[2]Simonassi J C, Hennemann M C, Talgatti D, et al. Nutrient variations and coastal water quality of Santa Catarina Island,Brazil [J]. Biotemas, 2010,23(1)：211-223.

[3]李大鹏,张 硕,张中发,等.基于地球化学特性的海州湾海洋牧场沉积物重金属研究 [J]. 环境科学, 2017,(11).

[4]陈 勇,杨 军,田 涛,等.獐子岛海洋牧场人工鱼礁区鱼类资源养护效果的初步研究 [J]. 大连海洋大学学报, 2014,29(2)：183-187.

[5]李纯厚,贾晓平,齐占会,等.大亚湾海洋牧场低碳渔业生产效果评价 [J]. 农业环境科学学报, 2011,30(11)：2346-2352.

[6]王功芹,张 硕,李大鹏,等.环境因子对海州湾表层沉积物中氨氮吸附-解吸的影响 [J]. 生态环境学报, 2017,26(1)：95-103.

[7]扈传昱,王正方,吕海燕.海水和海洋沉积物中总磷的测定 [J].海洋环境科学, 1999,18(3)：48-52.

[8]国家质量监督检验检疫总局.海洋调查规范(GB/T12763.9-2007).北京：中国标准出版社, 2008.

[9]赵一阳,李凤业, D. J. DeMaster,等.南黄海沉积速率和沉积通量的初步研究 [J]. 海洋与湖沼, 1991,22(1)：38-43.

[10]董爱国.黄、东海海域沉积物的源汇效应及其环境意义 [D]. 青岛：中国海洋大学, 2011.

[11]张小勇.黄、东海陆架沉积物中氮、磷的形态分布及与浮游植物总量的关系 [D]. 青岛：中国海洋大学, 2013.

[12]Svendsen L M, Kronvang B. Retention of nitrogen and phosphorus in a Danish lowland river system： implications for the export from the watershed [J]. Hydrobiologia, 1993,251(1)：123-135.

[13]王功芹,朱 珠,张 硕.海州湾表层沉积物中氮的赋存形态及其生态意义 [J]. 环境科学学报, 2016,36(2)：450-457.

[14]黄廷林,刘 飞,史建超.水源水库沉积物中营养元素分布特征与污染评价 [J]. 环境科学, 2016,37(1)：166-172.

[15]赵晨英,臧家业,刘 军,等.黄渤海氮磷营养盐的分布、收支与生态环境效应 [J]. 中国环境科学, 2016,36(7)：2115-2127.

[16]高春梅,郑伊汝,张 硕.海州湾海洋牧场沉积物-水界面营养盐交换通量的研究 [J]. 大连海洋大学学报, 2016,31(1)：95-102.

[17]Slomp C P, Cappellen P V. The global marine phosphorus cycle：sensitivity to oceanic circulation [J]. Biogeosciences Discussions,2006,4(2)：155-171.

[18]高春梅,朱 珠,王功芹,等.海州湾海洋牧场海域表层沉积物磷的形态与环境意义 [J]. 中国环境科学, 2015,35(11)：3437-3444.

[19]兰孝政,万 荣,唐衍力,等.圆台型人工鱼礁单体流场效应的数值模拟 [J]. 中国海洋大学学报自然科学版, 2016,46(8)：47-53.

[20]Engelsen A, Hulth S, Pihl L, et al. Benthic trophic status and nutrient fluxes in shallow-water sediments [J]. Estuarine Coastal& Shelf Science, 2008,78(4)：783-795.

[21]刘海娇,傅文诚,孙 军.2009～2011年东海陆架海域网采浮游植物群落的季节变化 [J]. 海洋学报, 2015,37(10)：106-122.

[22]郭术津,李彦翘,张翠霞,等.渤海浮游植物群落结构及与环境因子的相关性分析 [J]. 海洋通报, 2014,33(1)：95-105.

[23]Lohrer A M, Thrush S F, Gibbs M M. Bioturbators enhance ecosystem function through complex biogeochemical interactions[J]. Nature, 2004,431(7012)：1092-1095.

[24]邓 可.我国典型近岸海域沉积物—水界面营养盐交换通量及生物扰动的影响 [D]. 青岛：中国海洋大学, 2011.

[25]张 虎,刘培廷,汤建华,等.海州湾人工鱼礁大型底栖生物调查[J]. 海洋渔业, 2008,30(2)：97-104.

[26]孙习武,孙满昌,张 硕,等.海州湾人工鱼礁二期工程海域大型底栖生物初步研究 [J]. 生物学杂志, 2011,28(1)：57-61.

[27]杨 梅,李新正,徐 勇,等.胶州湾潮下带大型底栖动物群落的季节变化 [J]. 生物多样性, 2016,24(7)：820-830.

[28]马玉艳,张秋丰,徐玉山,等.渤海湾基础生物资源现状及其变化趋势 [J]. 海洋环境科学, 2013,32(6)：845-850.

[29]彭松耀.黄东海大型底栖动物群落结构特征 [D]. 北京：中国科学院大学, 2013.

[30]Swan B K, Watts J M K M, Hurlbert S H. Role of the polychaete Neanthes succinea in phosphorus regeneration from sediments in the Salton Sea, California [J]. Hydrobiologia, 2007,576(1)：111—125.

[31]Bertics V J, Sohm J A, Magnabosco C, et al. Denitrification and nitrogen fixation dynamics in the area surrounding an individual ghost shrimp (Neotrypaea californiensis) burrow system [J].Applied & Environmental Microbiology, 2012,78(11)：3864.

[32]赵建华,李 飞.海州湾营养盐空间分布特征及影响因素分析[J]. 环境科学与技术, 2015,38(12)：32-35.

[33]Li H M, Zhang C S, Han X R, et al. Changes in concentrations of oxygen, dissolved nitrogen, phosphate, and silicate in the southern Yellow Sea, 1980～2012： Sources and seaward gradients[J]. Estuarine Coastal & Shelf Science, 2014,163：44-55.

[34]陈 勇,于长清,张国胜,等.人工鱼礁的环境功能与集鱼效果[J]. 大连海洋大学学报, 2002,17(1)：64-69.

[35]肖 荣,杨 红.人工鱼礁建设对福建霞浦海域营养盐输运的影响 [J]. 海洋科学, 2016,40(2)：94-101.

[36]James R T, Havens K, Zhu G, et al. Comparative analysis of nutrients, chlorophyll and transparency in two large shallow lakes(Lake Taihu, P.R. China and Lake Okeechobee, USA) [J].Hydrobiologia, 2009,627(1)：211-231.

[37]Berman T, Bronk D A. Berman T, etal. Dissolved organic nitrogen：a dynamic participant in aquatic ecosystems. Aquat Microb Ecol 31：279-305 [J]. Aquatic Microbial Ecology, 2003,31(3)：279-305.