棉田恶性杂草田旋花研究进展

王颖 ，王兰 ，马艳 ，马小艳 ,*

（1.塔里木大学植物科学学院，新疆 阿拉尔843300；2.中国农业科学院棉花研究所/棉花生物学国家重点实验室，河南 安阳 455000）

棉花是我国重要的经济作物和纺织原料来源。然而，我国棉田杂草危害较重，常年造成损失约15%，严重制约了棉花的优质、高效生产[1]。田旋花（Convolvulus arvensisL.）属旋花科旋花属多年生草本植物，具有耐瘠薄、耐旱、耐盐碱的特性，非常适应极端干旱气候、土壤盐渍化及土地贫瘠的生存环境，且具有强大的繁殖和再生能力，因此其成为世界十大恶性杂草之一[2]。田旋花在我国三大棉区广泛分布，常形成单优势群落，严重危害棉田生态系统。本文从田旋花的形态特征、分类学特性、分布与生境、生活史、经济学特性及防除策略等几个方面进行综述，并针对田旋花地下根系的繁殖特性、环境适应性和防除技术的研发等提出今后研究工作的重点，旨在推动我国作物田恶性杂草田旋花的相关研究，为其有效治理提供科学依据。

1 田旋花的基本特性

1.1 形态特征

田旋花为匍匐植物，根茎横走，茎平卧或缠绕于其他植物或围墙、篱笆上。由种子萌发的田旋花，幼苗的2片子叶近方形，先端微凹，而由根状茎萌发的幼苗无子叶；初生叶卵圆形，先端剑形，具叶柄；成株叶片卵长圆形至披针形，长1.5～5 cm，且基部叶片一般比上部新生叶片大，成株叶片形状和大小、开花数量、花大小和颜色等形态特征及根系生物量因生长环境 （光照、土壤湿度、耕作制度等）[3]及生物型[4]的不同而有变化。花冠漏斗形，白色或粉红色，完全开放时，长1.5～2.0 cm，直径2.0～2.5 cm。蒴果卵状球形，或圆锥形，无毛；单个蒴果内有种子1～4粒（平均2粒），暗褐色或黑色。种子的形状随蒴果内种子数的变化而变化：若单个蒴果内产3～4粒种子，则种子多为梨形，且具有2个平面和1个凸起的球面；若单个蒴果内产2粒种子，则种子为半球形；若单个蒴果内只产1粒种子，则种子多为球形。我们2015年在新疆阿拉尔垦区（北纬40.55°、东经81.30°、海拔1 100 m）棉田采集田旋花种子，测量单粒种子大小约为3 mm×4 mm、种子百粒重约为1.154 g（±0.010，n＝5，范围 1.127～1.190 g）。

1.2 分类学特征

公元1世纪希腊医学家Pedanius Dioscorides首次报道了田旋花，随后希腊学者将其命名为perklumenon和clymenon，埃及学者将其命名为turcum，而罗马学者称其为volucrum majus，意思均为 “缠绕的植物”。直到1753年在林奈的《Species Plantarum》一书中才将田旋花的学名确定为Convolvulus arvensis。16世纪中叶田旋花的第 1个英文名称“byndweede”开始使用，随着学者们对田旋花的关注日益增加，其英文名称逐渐增 加， 包括 devil's guts、field bindweed、perennial morning glory、laplove、withwind、creeping jenny、bellbine、sheep-bine、corn-bind 等[5]。 中文俗名有中国旋花、箭叶旋花[6]、扶田秧、扶秧苗（江苏）、白花藤、面根藤（四川）、三齿草藤（甘肃）、小旋花（四川、甘肃）、燕子草（山东）、田福花（新疆）等[7]。

1.3 分布与生境

田旋花起源于亚欧大陆，因作为庭院观赏植物及伴随作物种子的调运而不断扩散，目前广泛分布于北纬 60°和南纬45°之间的温带和热带地区，在美国、加拿大、俄罗斯、中国、澳大利亚等44个国家均有分布[2]。在我国主要分布在吉林、黑龙江、河北、河南、山西、陕西、甘肃、宁夏、新疆、内蒙古、山东、四川、西藏等地[7]，且为黄河流域棉区棉田主要杂草[8]及西北内陆棉区优势杂草[9]。

由于有发达的根系，田旋花具有较强的耐瘠薄、耐旱和耐盐碱的特性，非常适应极端干旱气候、土壤盐渍化及土地贫瘠的生境，而较大的土壤湿度反而不利于田旋花的生存。其易发生于除棉田以外的其他旱作物田、草地、果园、草坪、荒地，以及公路或铁路沿线，常形成单优势群落。

2 田旋花的繁殖特性

田旋花为多年生杂草，可同时通过地下根系和种子进行繁殖。营养繁殖是田旋花在小范围内（如某一田块）持续为害的主要方式，而种子繁殖是其扩散为害的主要方式。

2.1 营养繁殖

田旋花的地下根系十分发达，可达5 600～11 200 kg·hm－2，分为深入地下的垂直根和位于浅表土层的横向分布的侧根，侧根上的内生芽可形成根状茎。田旋花根系最深可达地下7 m，其中，50%～70%的根系位于60 cm的土层中，而绝大多数侧根和根状茎位于30 cm的土层中[5]。田旋花的营养繁殖以地下根和根状茎为主[10]，距地面不超过4.3 m土层中的根和根状茎均可以产生不定芽，进而形成新的根和芽。田旋花根系的繁殖和再生能力极强，生长迅速，被切割成的长于5 cm的根或根状茎均能产生新植株；离母体38～76 cm的侧根可产生新的垂直根，并产生新植株。因此，田旋花可利用其根系的繁殖特性快速蔓延，1个生长季节内单个植株可扩散约3 m的距离，单株的根系扩散面积可达25 m2[5]。

田旋花的营养繁殖具有明显的季节性，早春地下芽开始萌发，夏初进入萌发高峰期，夏末萌发率逐渐降低，霜降之后田旋花地上植株枯萎死亡，若环境温度过低，浅层土壤中的根系也会被冻死，冬季深层土壤中的根逐渐进入休眠状态[10]。为了能够顺利度过寒冷的冬季，田旋花根系会在秋季时逐渐增加耐寒性，土壤温度不低于－6℃田旋花根系即可顺利越冬[11]。同时，根系中的营养物质（淀粉含量、糖含量、碳氮含量等）也随季节发生改变[12-14]。

2.2 种子繁殖

2.2.1种子的形成。田旋花种子的形成受环境因素影响较大，干燥晴朗的天气及干旱条件下有利于田旋花种子的形成，而阴雨天气及过度灌溉、排水不畅的田块，田旋花结籽率下降[15]；同时，农事操作频繁的田块不利于田旋花种子形成。田旋花的花期只有1 d[16-17]，且具有自交不亲和性[4]，需要通过蜜蜂、蝴蝶等[18]在不同种群间进行异花传粉，且虫媒传播花粉的距离仅为1～4 m，因此，只有4%～40%的花最终能产生成熟的种子[19]。田旋花单株结种子25～550粒[5,19]。田旋花的自交不亲和性及通过种间杂交获得的杂种优势，使其具有较高的表型变异，这也是田旋花对环境适应性较强的原因之一[20]。田旋花种子可通过动物取食、水流、与作物混收等方式传播。彭建[21]调查发现，苜蓿连作田中田旋花种子多集中在0～5 cm土层（85.2%），25 cm以下土层未见田旋花种子。

2.2.2种子的休眠。田旋花授粉后约1周即可形成种子，3～4周种皮逐渐变为暗褐色或黑色，且种皮不透水，因此，成熟的田旋花种子存在因种皮障碍即硬实引起的休眠。通常情况下，87%～99%新收获的种子具有活力，但是，只有5%～25%的种子可以发芽，而60%～80%处于休眠状态[19]。Timmons[22]调查发现，田旋花植株被根除2年后，15 cm土层中仍有753粒·m－2有活力的种子，而6年后种子量仍达430粒·m－2。在比利时布鲁塞尔植物园植物标本室中保存50年的田旋花标本，其种子仍有8%可以萌发、54%的硬实（不易发芽的种子），仅38%的种子完全丧失活力[19]。物理休眠特性使得田旋花种子能经受青贮、浸泡、动物消化、加热和甲基溴熏蒸等处理[23]。经清水浸泡54个月之后，仍有55%的田旋花种子可以萌发[24]。

自然条件下，田旋花种子在7.6 cm以上的土层中越冬，种皮通透性增加，硬实率下降约30%；试验条件下，可通过热水浸泡、无水乙醇处理、浓硫酸腐蚀、砂纸打磨、机械切割等方法解除田旋花种子的休眠[19]。

2.2.3种子的萌发。田旋花种子萌发的温度范围较广，0.5～40℃条件下田旋花种子均可萌发，且最适发芽温度为恒温20～30℃或30℃/20℃和35 ℃/20 ℃变温（高温 8 h、低温 16 h）[19]；当温度达45℃时，田旋花种子不能正常萌发[25]。盐胁迫影响田旋花种子的发芽率，当NaCl溶液浓度达300 mmol·L－1时，田旋花发芽率为清水处理的1/3；此外，盐胁迫影响种子活力、胚根胚芽长、幼苗质量等，这些指标均随着NaCl浓度的升高而降低[26]。在耐旱性方面，随着PEG水溶液渗透势的降低，田旋花种子发芽率逐渐降低，但是不同种群的田旋花种子对干旱胁迫的耐受性不同。Kumari等[27]研究了采自印度Hisar市的田旋花种子对干旱胁迫的耐受性，发现当渗透势达－0.8 MPa时，田旋花种子不能发芽；而伊朗德黑兰的田旋花种子在渗透势－1.2 Mpa下，发芽率仍达76%[26]。在pH 4～9的范围内，田旋花种子均可以发芽，但pH为6～8时发芽率最高[25]。光照不是田旋花种子发芽的必要条件。田旋花种子萌发的最适土层为0～1 cm，随着土层深度的增加，萌发率逐渐降低，达8 cm时，种子不能正常萌发[25,27]，且随着土层深度的增加，田旋花种子进入二次休眠[28]。淹水处理可降低田旋花种子的萌发率，当淹水时间从0 d增加到20 d时，萌发率从63%下降至13%，若淹水时间再延长，则种子萌发率可降为0[27]。Brown等[19]研究发现，从4月底至9月底，每隔2周播种田旋花种子均可出苗，且春季 （60%～75%）和夏末（43%～57%）为萌发高峰期，盛夏季节萌发率最低（1%～10%）。

3 田旋花的经济学特性

3.1 与作物的竞争作用

作为新疆棉田恶性杂草之一，田旋花在新疆棉田的相对多度超过40，与棉花争夺养分和水分，并缠绕在棉株上影响棉花的光合效率和机械采收[29]。田旋花除对棉田造成严重的危害外，也是小麦、玉米、大豆、苜蓿、果树等32种农作物田中常见的杂草[2]。田旋花在与苜蓿争夺水分、光照、养分等资源的同时，其攀爬的习性可导致苜蓿成片倒伏，造成绝收[21]。郭青云等[30]通过研究小麦整个生育期与田旋花的竞争作用发现，小麦拔节前，田旋花生长迅速，鲜物质质量和株高呈快速增长阶段；小麦拔节后至孕穗期，田旋花鲜物质质量增加缓慢而株高仍不断增加，覆盖并缠绕在小麦上，严重影响小麦的光合作用，且易造成小麦倒伏；同时，小麦整个生育期，田旋花对碳、磷、钾的吸收量均高于小麦，田旋花对小麦表现出较强的竞争优势。田旋花竞争可导致辣椒干物质积累、光合效率及产量降低，并加剧白粉病[Leveillula taurica(Lev.)Arn.]在辣椒田的传播[31]。

3.2 化感作用

Hegab 等[32]研究发现，用低质量分数（75、150和300 mg·kg－1）的田旋花幼苗甲醛提取液对小麦幼苗进行浇灌，可以促进小麦根系和幼苗的生长，同时，小麦叶绿素、碳水化学物、蛋白质和酚类化合物含量及抗氧化酶（过氧化氢酶、过氧化物酶、多酚氧化酶和超氧化物歧化酶）活力均随着提取液浓度的增加逐渐升高，而过氧化脂质和H2O2含量逐渐降低；当田旋花幼苗甲醛提取液质量分数高达600 mg·kg－1时，叶绿素、碳水化学物、蛋白质和酚类化合物含量及抗氧化酶活力降低，而过氧化脂质和H2O2含量升高；对田旋花幼苗甲醛提取液中的酚类化学物进行高效液相色谱分析发现，对羟基苯甲酸和香豆酸的含量较高（＞25%），而间苯二酚酸和肉桂酸含量最低，分别为1.8%和2.5%。田旋花植株水提液对玉米种子萌发及幼苗生长的影响随田旋花植株器官（叶、茎）、提取液浓度和玉米品种而变化[33]。Kazinczi等[34]研究结果表明：田旋花地下根系和地上部植株水提液对植物种子萌发和幼苗生长的影响，表现为低浓度促进、高浓度抑制，如高质量浓度（25 g新鲜根系加入100 mL水）根系水提液可抑制玉米、水芹、油菜、向日葵和番茄种子的萌发，高浓度地上部植株水提液可抑制黄瓜、水芹、油菜、向日葵和番茄种子的萌发，但是两者对小麦种子萌发的抑制作用不明显；当田旋花植株残体混入土壤后，也会对作物或蔬菜种子的萌发及幼苗生长造成不良影响；经检测，田旋花植株中含有类黄酮、多酚及酚类化合物，这可能是其具有植物毒性作用的主要原因。

3.3 经济价值

田旋花具有一定的药用价值，其全草和花均可入药，中医认为可以消肿、退烧、止痛、止血，为维吾尔族习用药材[35]；在印度，田旋花的根被认为具有通便的作用[2]。Elzaawely等[36]对田旋花叶片的乙酸乙酯提取液进行分析后发现，其含有丰富的酚类物质（对羟基苯甲酸、丁香酸、香草醛、苯甲酸、阿魏酸）和黄酮类化合物，具有较强的抗氧化和还原能力，可望用于食品加工业。Schutte等[37]研究发现，田旋花根系中中性洗涤纤维、粗蛋白等的含量与常用的玉米、高粱和苏丹草等青贮饲料相当，可作为家畜（如猪、牛、羊等）的饲料。

4 田旋花的防除对策

对于多年生杂草来说，目前国际上最常用的防除方法是反复地进行机械翻耕处理和化学除草剂处理[38-39]。然而，多年生杂草地下繁殖器官存在休眠现象，若在休眠期进行机械防除，切断的根或根状茎暂时不能萌发，待环境条件适宜时会再生；又或在休眠期进行化学防除，化学除草剂的有效成分不能转移至地下营养繁殖器官，必然导致人力和物力的极大浪费[40]。同时，田旋花的种子具有休眠特性，可在土壤种子库中存活几十年。再者，田旋花具有攀爬特性，易缠绕在作物上，其发达的根系又可穿透地膜、无纺布等农业生产中常用的物理除草材料。因此，繁殖器官的休眠特性、植株的攀爬特性及根系的极强再生能力等极大地增加了田旋花的防除难度[41]。

4.1 预防措施

预防措施主要用于防止田旋花的扩散：当发现新的危害点时，应在幼苗萌发后的3～4周内（5叶期之前）及时清除，避免形成发达的地下根系而造成长期危害；由于田旋花新产生的种子没有落粒性，所以应尽可能多地将发现的田旋花成熟种子带出农田，避免土壤种子库的输入，且人为带离农田的田旋花种子，应规范处理，不可随意丢弃，以免造成人为的传播[21]；精选作物种子，避免通过作物种子运输而扩大危害面等。

4.2 生态防除

深翻冬耕可将大量的田旋花地下根系翻至地表，经过风吹日晒，使其失去水分严重干枯，经冷冻、动物取食等而丧失活力，再加上耙耱、人工捡拾等，可使杂草发生量明显降低，减轻田旋花危害。

定期浅耕也是防除多年生杂草的有效措施之一。机械耕作时多年生杂草的地下营养繁殖器官易断裂，切断后的每小段消耗根系存储的营养物质长出新芽，2～3周后再次耕作，如此反复翻耕多次，根系储存的营养消耗殆尽，则可以有效避免杂草的过度危害。

轮作倒茬是防除农田杂草的1项有效措施。例如稻棉轮作，由于稻田长期积水，可把田旋花的根茎、根芽淹死，有效减少田旋花的发生量，降低危害；小麦和向日葵轮作时，田旋花种群密度呈现波浪形波动，小麦田中田旋花危害程度高于向日葵田。因此，这2种类型田在进行田旋花防除时，除草剂的使用剂量和次数应根据田旋花密度变化而调整[42]。

4.3 生物防除

旋花螨 [Aceria malherbaeNuzzaci(Acari：E-riophyidae)]是原产于希腊和意大利的1种螨，体型微小（长0.18 mm），喜欢取食田旋花及其他旋花科植物[43-44]。田旋花被取食后，叶中脉变粗，叶片卷曲、畸形，茎伸长受阻，严重时植株开花受到抑制。旋花螨成虫或幼虫可在田旋花根系的地下芽上越冬，并取食地下芽，最终导致根系生长受阻，甚至不能萌发。旋花螨释放的最佳季节为春季和秋季，即田旋花的关键生长时期。和其他生物防治方法一样，旋花螨并不能在短时间内消除田旋花的危害，释放的早期只能抑制田旋花的生长，减少其开花和结籽量，通常需要1年时间才能彻底消灭田旋花，如果危害面积大则需要更长的时间[45-46]。Boydston等[47]研究发现，与除草剂2，4-滴丁酸、草甘膦或者旋花螨单独使用相比，将除草剂与旋花螨混用可更有效地抑制田旋花的生长，株高、地上部和地下部质量均显著降低，且在喷施除草剂后的3周内旋花螨均可在田旋花上存活。

研究发现，小麦链格孢菌 （Alternaria triticina）[48]、黑曲霉菌（Aspergillus niger）[49]和大蒜白斑病菌（Stemphylium solani）[50]在自然条件下均可感染田旋花，导致其叶片形成枯斑。因此，三者有望开发成为防治田旋花的生防制剂。此外，旋花白粉 菌 （Erysiphe convolvuli）[51-52]、Phomopsis convolvulus Ormeno[53]和茎点霉属的Phoma crystal-lifera[54]对田旋花也具有较好的防治效果。

利用田旋花的天敌可有效控制田旋花的危害[55]。龟甲（Chrysomelidae）幼虫可取食田旋花叶片及幼嫩组织，被取食过的田旋花植株叶片只剩下叶脉；在龟甲发生密度大的地区，田旋花叶片、顶芽及腋芽死亡，生长完全停止。同时，龟甲幼虫大量出现于田旋花营养生长旺盛、由营养生长向生殖生长的过渡期，其取食刚好能抑制田旋花的营养生长，使田旋花不能过渡到生殖生长[21]。Baloch[56]在巴基斯坦进行野外调查和室内生测后发现，雌性象甲[Alcidodes fabricii(F.)(Coleoptera:Curculionidae)]喜将卵产于田旋花花梗处，孵化的幼虫进入果实取食田旋花种子；潜蝇科的Melanagromyza convolvuliSpencer (Diptera:A-gromyzidae)可取食田旋花叶片、钻蛀茎秆和根部，并在田旋花茎上产卵；夜蛾Eubtemma baccalixSwinh.(Lepidoptera:Noctuidae)取食田旋花的花和果实；螟蛾Noctuelia floralisHb.(Lepidoptera:Pyralidae)取食田旋花嫩芽及地上部和地下部嫩茎。

利用植物间的化感作用也是杂草防除的有效 方 法 之一[57]。 蓖 麻 （Ricinus communis）、烟 草（Nicotiana tabacum）、毛曼陀罗（Datura inoxia）和高粱（Sorghum vulgar）的水提液均可抑制田旋花种子的萌发及幼苗的生长，且抑制作用随水提液浓度的增加而增强，同时，在上述4种植物植株干粉的作用下，田旋花的生长受到抑制，株高、干物质质量、叶面积及叶绿素和类胡萝卜素含量均降低[58]；赤桉（Eucalyptus camaldulensisL.）叶片水提液可抑制田旋花种子的萌发及幼苗的生长[59]；经埃及车轴草（Trifolium alexandrinumL.）花期地上部水提液处理后，田旋花下胚轴中的过氧化物酶活力增加[60]。

4.4 化学防除

常用的防除田旋花的茎叶处理除草剂有2，4-D、麦草畏、毒莠定[61]、咪唑烟酸[62]、二氯喹啉酸[63]、草甘膦、环丙嘧啶酸[64]等，土壤处理除草剂有氟乐灵、精异丙甲草胺、甲磺草胺[65]、丙炔氟草胺、磺酰磺隆等[66]。 郝彦俊等[67]研究表明，采用150～300 g·hm－2的 20%（质量分数，下同）氯氟吡氧乙酸乳油或923 g·hm－241%草甘膦水剂定向喷雾，或者20%氯氟吡氧乙酸乳油＋41%草甘膦水剂（质量比 1∶1）20倍液茎叶涂抹，可有效防除棉田的田旋花，防效达77%～97%；荒地田旋花的防除可用草甘膦、麦草畏等除草剂进行茎叶喷雾处理。研究表明，蕾期至盛花期是田旋花防除的最佳时期，因为此时是田旋花根系代谢、同化物质向根系转移最旺盛的时期，有利于除草剂向根系传导，从而抑制再生苗的萌发[68]，且植株对除草剂的传导性表现为麦草畏＞2，4-D＞草甘膦[69]。

如果新开垦耕地田旋花危害较重，可先进行浅耕，使田旋花萌发生长，然后使用草甘膦进行茎叶喷雾处理，待作物种植后，再进一步结合施用土壤处理除草剂、地膜覆盖等措施抑制田旋花的萌发和危害。

由于田旋花茎表皮的角质化程度较高，且叶表面粗糙不平，因而不利于除草剂液滴附着，这也是田旋花难以防除的原因之一。因此，可通过添加润湿剂增加田旋花对除草剂的附着和吸收[70]。同时，田旋花对草甘膦具有天然耐药性，导致其对草甘膦的敏感性低[71]。

5 展望

5.1 田旋花繁殖器官的休眠规律及其调控机制的明确

田旋花根和根状茎存在休眠现象，然而目前其休眠特征及调控机理并不明确，生产实践中如何避开田旋花休眠期采取有效的防除措施尚缺乏坚实的理论基础与依据。因此，探索田旋花根和根状茎的休眠特性，明确其休眠随季节和地理区位变化的时空演变规律，阐明诱导和解除其休眠的关键环境控制因子及内在生理生化和分子机制，对于确定田旋花的有效防除时期、提高防除效率具有重要意义。

目前，针对田旋花种子休眠的研究主要集中在实验室条件下解除种子休眠的方式。然而，对于自然环境条件下影响田旋花种子休眠与解除的环境因子尚缺乏研究。通常，田旋花种子成熟后一部分落于土壤表层，一部分留存在蔓生茎上，而落于土壤表层的种子会因翻耕等农事操作被埋入不同的土层。那么，自然环境中田旋花种子如何打破休眠，保证种群的扩散与繁衍？这有待进一步研究。

5.2 田旋花的环境适应性及影响因素研究

田旋花在我国广泛分布于东北、西北、华北等地，虽然热带及亚热带地区也有分布，但从全国分布区域及种群密度来看，北方地区多于南方地区、西部地区多于东部地区。那么，造成其地理分布差异性的原因及其发生危害与环境因子、农事操作的相关性等有待进一步研究，以便为其扩散的预测预报及有效防除提供科学依据。

5.3 田旋花的高效防除技术探索方向建议

由于田旋花环境适应性极强，具有耐旱、耐盐碱、耐贫瘠等特性，且具有强大的根系繁殖系统，因此，截至目前仍缺乏有效的防除方法。结合我国农业生产实际，在化学防治的基础上，可通过了解耕作方式与田旋花发生危害的相关性，寻找合适的农业或生态防控措施，同时，可通过野外调查和室内生测，寻找潜在的生物防治源；筛选内吸传导性好、可有效杀死根系或对根系蔓延具有抑制作用、对作物安全的化学除草剂；最终提出切实可行的田旋花综合防治措施，以防止田旋花的过度危害。