水稻高产高效的根系特性及其调控

侯丹平 余超 刘海浪 蔡晗 张宇翔 朱庆权 周益雷 景文疆 张耗

（扬州大学江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点/粮食作物现代产业技术协同创新中心，江苏扬州225009；第一作者：2498867649＠qq．com；*通讯作者：haozhang＠yzu．edu．cn）

水稻是我国的主要粮食作物，对农业经济发展有着非常重要的影响[1]。根系作为水稻生长的“发动机”，不断地从土壤中吸收水分和养分，其形态指标及生理指标与地上部前期的生长发育、后期的产量形成以及籽粒品质之间有着密切的联系，良好的根系形态特征和生理特征是维持作物产量的基础和保证[2]。根系研究是水稻科学的一个重要组成部分，美国植物生态学家Weaver于1923年初次使用挖掘法开展水稻根系研究，开创了水稻根系研究的先河[3]。在此之后，越来越多的科研人员认为根系改良是进一步提高水稻单产的突破口，包括农学、遗传育种、植物生理学在内的多门学科的工作者也展开了对水稻根系的研究，并在根系与环境和根系遗传等方面做了大量工作。本文主要在前人研究的基础上对水稻高产高效的根长、根质量等根系形态特征和根系吸收表面积、发根力等生理特征进行分析，探讨了水稻高产高效栽培调控的途径，指出了当前研究中出现的问题，并对未来的重点研究方向进行了展望。

1 水稻高产高效的根系特性

水稻的高产高效被定义为根据当地品种的特征特性及各地区具体的生产条件，在现有栽培技术的基础上，最大限度地协调水稻相互之间及其与环境之间的的各种矛盾，使生产潜力得到充分发挥，产量达到更高水平。同时也尽可能地减少生产成本、田间肥料、化学药品的投入，实现高产水平上的稻米品质安全、健康，达到生产高效益和生态环境友好[4]。水稻产量较当地高产栽培模式增加10%，氮肥利用效率增加15%～20%，即达到水稻高产与资源高效利用[5]。高产高效水稻最突出的特点是稻谷产量高、水肥利用率高，其中很大一部分原因是根系生长对地上部的调控作用。相关研究表明，高产高效水稻的根系形态特征和生理特征均比常规水稻具有显著优势。

1.1 水稻高产高效的根系在土壤中的分布特征

根系在土壤中的空间分布情况不仅决定了固定植株能力的大小，也与其吸收水分和肥料的能力密切相关[6]，合理的空间分布会促进植物的生长发育，提高植物对养分的吸收和利用。朱德峰等[7]研究发现，与常规水稻相比，高产水稻的根系分布较深，深层根系占总根系比例高，其中0～24 cm土层中根系生物量比常规水稻平均低8%，而24 cm以下则比常规水稻多8%左右。郑景生等[8]研究发现，对产量贡献率为65%的上层根主要分布在0～5 cm土层；下层根对产量的贡献率为35%，主要分布在5～20 cm土层；而20 cm以下深层根系对产量的作用不大。顾东祥等[9]研究指出，根系在土壤中的分布越深，吸氮能力越强，其根系密度也相对较大。关于根系分布与产量的关系在不同试验中存在差异，这可能与土壤中养分分布不均有关，或是产量除受水稻根系纵向分布影响外，横向分布对其也有影响。

1.2 水稻高产高效的根系形态指标

1．2．1 根质量、根冠比、根体积

根冠比反映了植株地下部与地上部的生长情况，是地下部与地上部总生物量的比值，其大小代表了植物地面上下两部分的相关性；根质量、根体积也可以很直观的反映根系的形态特征。有研究表明，在土壤表层中，高产水稻品种比低产水稻品种的根总干质量和总体积显著提高；在各个主要生育期，高产品种水稻根体积和根干质量随着氮效率的增加表现出下降趋势[10]。张耗[11]研究发现，在水稻主要生育时期，根干质量、根质量密度随着品种的演进呈增加或显著增加的趋势；其研究结果发现高产水稻根干质量显著大于对照品种，2006年、2007年平均产量分别比对照品种高13%和21%，其根干质量分别比对照品种高17%和18%，而且在生长前期与对照品种的差异大于生长后期。但也有研究表明，根量过大，产量和水分利用率呈下降趋势。相关研究发现，在水稻齐穗期，根量过大会影响产量的增加[12]，进行25%和50%断根处理后的水稻，与对照组相比根冠比变小，根系活力提高，单株有效穗数和每穗粒数显著或极显著增加，产量也分别提高了28.93%和 12.21%[13]。

1.2.2 根数、根长、根直径

根数、根长、根直径表示根形态，而根系形态是反映根功能的重要参数。有研究认为，高产水稻的侧根较常规水稻发达，根系总长度和根长密度也大于常规水稻[15]；在整个生育阶段，高产水稻根长密度显著高于对照品种，并且生育早期和中期的根长密度明显大于生育后期[11]；在低氮条件下，吸氮能力强的水稻品种比常规水稻吸氮量多28%，根系差异为50%，在高氮条件下，吸氮能力强的水稻品种比常规水稻吸氮量多14%，根系差异为30%，吸氮能力较强的水稻品种在形态上表现为根系长度、体积、分布密度较大；在分蘖期、拔节期、抽穗期和成熟期，迟熟氮高效类型水稻的根干质量分别比氮低效类型高22.19%、12.33%、6.48%和10.60%[9]。这些研究结果表明，水稻的根数、根长、根直径是直接反应水稻高产高效程度的重要形态指标。

1.3 水稻高产高效的根系生理指标

1.3.1 根系总吸收表面积、活跃吸收表面积

根系吸收表面积和活跃吸收表面积分别反映了植物根系与土壤接触面的大小和植株根系吸收营养物质能力的强弱。有研究发现，高产高效水稻根系总表面积和活跃吸收表面积在生长前期逐渐上升，孕穗期达到最大，后期又缓慢下降[14]；超高产栽培条件下，水稻全生育期根系总吸收表面积和活跃表面积比对照分别提高了20%和25%[15]。魏海燕等[16]研究指出，在水稻的各个生育时期，氮素利用效率与总吸收表面积和活跃吸收表面积呈显著或极显著正相关关系，其中在抽穗期和成熟期，氮高效型水稻比氮低效型水稻根系总吸收表面积和根系活跃吸收表面积的平均值分别高5.95%、3.84%和22.98%、14.68%。综上所述，我们可以通过增加水稻根系总吸收表面积和活跃吸收表面积，达到增加水稻产量和肥料利用效率的目的。

1.3.2 发根力

水稻在苗期健壮与否一般可以用发根力的强弱来衡量，秧苗发根的数量和质量与品种类型有密切关系。但是高产水稻与常规水稻的发根力有何差异，目前还没有统一的定论。曾海富[17]研究发现，具有强发根力的秧苗，对有效穂数和实粒数有较大的促进作用，发根力强的水稻比发根力弱的水稻单产提高10.1%，且在不同生育时期发根力有明显的变化。水分利用效率较高的旱育秧的发根能力显著强于水育秧和塑盘育秧[18]。唐文帮等[19]研究系列水稻品种组合的根系特征，发现在所有的供试材料中，各个生育期内高产水稻的发根力均最高，黄熟期时，其单株发根力仍有2.31 cm，比对照的发根力长131.22%。在分蘖盛期或孕穗期，各水稻品种的根系发根力最强，之后呈递减趋势，特别是从抽穗期至灌浆期发根力下降幅度最大，其原因可能是抽穗期以后植株茎鞘储存的养分及光合产物主要输往穗部，向下运输到根部的养分减少，使得植株的发根力大幅度降低。

1.3.3 伤流强度

伤流液是植物伤口输导组织的汁液，受根压作用在导管中由下而上移动而流出。水稻伤流液的多少是衡量根系吸收面积大小和吸收水肥能力强弱的主要标志[20]。孙静文等[21]研究发现，伤流量多的水稻根系活力强，反之，伤流量少的根系活力弱。关于水稻高产高效与根伤流液浓度的关系，有人指出，吸氮能力强的水稻品种较常规品种伤流液中氨基酸含量相对较高，种类更多[15]；邱鸿步等[22]研究表明，籼型水稻的产量与伤流强度呈极显著正相关，与抽穗期的相关性最明显，相关系数为0.7388。因此，在水稻生育后期测定根系伤流强度可预测当季水稻产量。

1.3.4 根系氧化力

水稻根系氧化力与根系代谢强度和酶活性有关，是根系新陈代谢活动的一个重要参数，因此常被用来诊断水稻根系活力的大小。相关研究表明，超高产水稻品种根系氧化力显著高于对照品种，在灌浆中后期，超级稻品种的根系氧化力与对照品种相比显著降低，全生育期中，水稻的氮素利用效率与根系氧化力呈显著或极显著正相关[11]；根系氧化力强的水稻品种吸氮能力相对较强[14]。程建峰等[23]研究发现，高产水稻品种水源349的根系氧化力分别是常规水稻品种5优244和R83-12的1.57倍和1.27倍，氮素吸收利用率分别是它们的1.63倍和1.28倍，差异显著。这是因为氮高效吸收水稻根系氧化还原力强，具有较高的氮积累能力[24]，能将吸收的氮迅速同化，使根系始终保持较低的氮水平状态，从而促进根系对氮的高效吸收与利用。

1.3.5 根系分泌物

水稻根系从土壤中吸收水分和养分的同时，也通过根系分泌的方式不断向周围释放出各种化合物，将土壤中许多难以吸收的养分元素通过交换等过程转化为根系易吸收利用的有效养分，进而影响植株的生长发育。徐国伟等[25]在盆栽条件下设置不同梯度的氮肥水平处理，发现在中氮、轻度水分胁迫下，产量与根系分泌物中有机酸总量呈极显著正相关，在结实期时，中氮处理氮素吸收利用率比高氮处理高31.3%，主要原因是中氮处理下根系活性及根系分泌物中的苹果酸、琥珀酸、有机酸总量、氨基酸的含量较其他处理显著增加。根系分泌物不但能将难溶的养分元素转化为有效养分，还可以为根际附近生活的微生物提供营养物质，促进了微生物的大量繁殖，微生物数量的增加反过来又促进酶活性的提高[26]，有助于土壤中有机化合物的分解和矿化作用，使土壤中有效养分含量提高，以利于根系吸收利用，最终达到增产高效的目的。

1.3.6 激素

植物激素是由植物在体内合成，对植物的生长发育有重要调节控制作用的一类化合物。在水稻根系研究方面涉及较多的有脱落酸、乙烯、赤霉素和根系玉米素+玉米核苷等。褚光[27]在研究中发现，高产品种甬优2640在所测定的4个时期内，根系玉米素+玉米核苷均要高于其他品种。李倩[28]的研究表明，高产水稻的根系活力较强，根系玉米素+玉米核苷、生长素含量高；幼穗分化期，高温会导致根系及伤流液中细胞分裂素、生长素、赤霉素浓度降低，脱落酸显著增加；在灌浆期，昼夜温度变化不大，该时期干物质量、结实率、粒质量与根系中玉米素+玉米核苷、脱落酸浓度呈显著正相关，与根系IAA及其相对值呈显著负相关。徐国伟等[25]发现，减少田间施氮量可以提高氮素吸收利用率，同一氮肥处理下，水稻籽粒产量与主要生育期中水稻根系有机酸含量、根系玉米素及玉米素核苷含量呈显著或极显著的正相关。薛亚光等[29]研究发现，在当地高产高效栽培条件下，分蘖期叶片和根系中的玉米素+玉米素核苷较常规栽培有所降低，其他生育期植株中玉米素+玉米素核苷含量均显著增加。这些研究均表明，根系中激素含量与根系活力和地上部产量形成有密切联系。

1.4 水稻高产高效的根系结构

1.4.1 显微结构

水稻具有健全的通气系统，能在湿地或淹水环境中生长，其根系的发育状况直接关系到地上部植株的生长，进而影响到产量。孔妤[30]研究表明，通气组织在水稻根伸长区附近分化，在成熟区形成，并且从成熟区通气空腔所占根横切面的比例显著增加可以发现，根细胞在通气组织形成的同时不断衰亡。淹水情况下，根系缺氧诱导乙烯的累积和纤维素酶活性的提高，进而促使稻根通气组织的广泛形成，不定根的生成，胚芽鞘的伸长以及根的向氧性生长等[31]。可以推测，高产高效的水稻根系，尤其在逆境条件下，应具备良好的通气系统，以保证地上部的生长发育，进而促进水分和养分的高效利用。另外有研究表明，旱作条件下水分利用率较高的水稻，其根系通气组织形成时间较常规水稻晚，并且外皮层边缘厚壁细胞排列较疏松、体积稍大[32]。有关高产高效根系的显微结构与地上部生长发育的关系还有待深入研究。

1.4.2 超微结构

褚光[27]研究发现，抽穗期根尖细胞中较多的线粒体、高尔基体等是甬优2640获得高产与氮肥高效利用的重要生理原因之一。在干湿交替灌溉条件下，第1次复水之后节水抗旱水稻较常规水稻根尖内可以观察到较多的细胞器，产量较高的水稻品种其内质网与核糖体的数目与形态也较大。徐国伟等[25]研究发现，经过轻度水分胁迫和适量氮肥处理的水稻根系代谢能力强，细胞内结构特征明显，超微结构最优，核膜最清晰，表明适当的水肥耦合调控能够使水稻根系活力增强、有机酸分泌旺盛，根尖细胞的生理功能提高，为水稻高产高效的生长创造良好的根系环境[33]。但关于水稻根尖细胞超微结构与地上部生长发育的关系还有待深入研究。

2 水稻高产高效根系的栽培调控技术

2.1 水稻高产高效的节水灌溉技术

水稻是我国主要的粮食作物，其灌溉用水量约占农业用水总量的70%，水分利用效率相对较低。近10年来，我国平均每年受旱面积约2 000～2 600万 hm2，农业灌溉缺水300亿m3[34]。因此，发展水稻节水灌溉技术、提高水分利用率，具有十分重要的意义。目前，在水稻生产中常用的灌溉方式主要有常规灌溉、湿润灌溉、干湿交替灌溉等。其中，干湿交替灌溉被认为是最行之有效的节水灌溉技术，成为近年来国内许多学者研究的重点。目前该技术已在亚洲主要水稻生产国推广应用[35]。

干湿交替灌溉分为2种：轻干湿交替灌溉（田间水层自然落干至土壤水势-20 kPa后复水，如此循环）和重干湿交替灌溉（田间水层自然落干至土壤水势-40 kPa后复水，如此循环）。已有研究发现，轻度水分胁迫不会影响水稻产量，重度水分胁迫虽没有抑制根系的生长，但水稻产量却显著降低[36]；轻干湿交替灌溉提高了扬稻6号与旱优8号的叶片光合速率、地上部干物质量、根系和叶片中细胞分裂素的含量，重干湿交替灌溉则降低了水稻的上述生理指标[37]。轻干湿交替灌溉也会对水稻根系的形态和生理变化造成影响。徐国伟[25]研究发现，轻干湿交替灌溉增加了水稻各个生育期的根长、根系伤流量和根系分泌物中有机酸总量，但穗分化后期水稻的根冠比显著降低。蔡昆争等[38]在人为控制灌溉水分的盆栽条件下研究发现，水分胁迫可以显著增加丰华占叶片的水分利用效率，控水时间越长，叶片的水分利用效率越高，在抽穗期水稻对所经受的短期干旱胁迫能够进行有效地渗透调节，产量波动较小。上述研究结果表明，采用合理灌溉技术可以改善水稻根系生长，锻炼其对逆境的抵御作用，进而促进地上部生长，提高产量和水分利用效率。

2.2 水稻高产高效的氮肥施用技术

氮是作物生长发育不可缺少的营养元素之一，对水稻生长的影响仅次于水，不仅是构成作物体内许多重要化合物的必备元素，而且参与了一系列重要的生理过程，如光合作用、呼吸作用、植物体内有机物的运输和激素的形成[39]。适当的氮肥施用量是农作物能否达到高产的重要条件，田间施氮量的多少决定了农作物生长情况的好坏。

据统计，近年来稻农为了追求高产往往施用过量的氮肥。目前我国氮肥用量占全球氮肥用量的30%，是世界第一消费国，生产出现了氮肥投入过量、利用效率低的问题。这不仅增加了生产成本，而且还会造成严重的环境污染[40]。不少学者从不降低产量、减少田间施氮量的角度出发，进行了一系列的研究。孙虎威等[41]研究发现，在低氮胁迫下，水稻地上部和根系的全氮浓度降低，根冠比增加，水稻种子根长度增加，种子根上的侧根密度降低，低氮胁迫下生长素由地上部向根系的运输显著降低。孙浩燕[42]研究发现，不同施肥深度对水稻苗期根系生长分布及养分吸收产生了明显的影响，在距根区8 cm以内施肥会使根区土壤中速效养分含量提高，明显促进根系对养分的吸收，而在距根区较远处施肥，不利于有效养分迁移到根区，很难被根系吸收利用。

2.3 其他技术

2.3.1 选择优质高产品种

优良品种是农业发展的一个至关重要的因素，在增加作物产量、提高农民收入方面起着决定性的作用。因此，按照不同地区的气候和地理特性，合理的推广适合当地条件的水稻品种，不但可以促进总产量的增加，还能够提高农民收益。陈映霞[43]通过在山区、平原、沿海试种不同品种的水稻，发现因地制宜，种植合适的品种均会达到高产。为了得到优质高产水稻种子，应根据国家的相关标准从流通、包装、收购、生产等多个方面严格把好种子质量关，确保选择的种子质量好[44]。

2.3.2 合理密植

合理密植能使水稻充分发挥其较强的群体调节能力，在充分利用光能等资源进行光合作用的同时又保证了单位面积的理想穗数。有研究结果表明，栽插密度较低时，会促进水稻分蘖的发生，但生育前期干物质积累量较低，生育中后期干物质积累量会显著增加[45]。高密度栽插中后期虽会使穗粒数和结实率下降，但分蘖成穗率提高[46]。也有人认为，水稻吸氮量、营养器官的氮转运率、氮收获指数、氮素产谷效率和氮肥利用率会随着基本苗数的增加而明显提高[47]。

2.3.3 秸秆还田

农作物秸秆含有丰富的碳和矿质养分，是一种重要的可再生有机资源。我国年产水稻秸秆约2亿t，是世界上水稻秸秆资源最为丰富的国家之一[48]。由于社会的发展和科技的进步，农民不再需要秸秆作为薪材，每年秋收之后会出现大量秸秆被焚烧的现象，不仅浪费资源、污染环境，还会破坏土壤的生态系统。将秸秆直接还田，使养分重新回归土壤中，不仅使环境免受污染，还能做到资源的循环利用。有研究表明，适宜的稻秆还田量与还田深度不但能使作物健壮生长，在一定程度上还可以增加产量[49]。

2.3.4 综合防治病虫害

农药的大量使用导致青蛙等害虫天敌数目锐减，不仅破坏了农田生态，还对粮食安全造成隐患。在防治农作物病虫害时要依照“生态控制，生物防治”的原则，达到既能控制病虫害的发生程度，又不降低作物单产。“预防为主，病虫联防”是水稻防治病害的有效方法，播前用药进行种子处理，可以防治水稻恶苗病、干尖线虫病和蓟马、灰飞虱等害虫；在虫害易控制时期和水稻关键生育时期，选用毒性较低的农药进行精准防治[50]；还可以使用性诱剂控制雄性成虫的数量，降低害虫交配率，达到抑制种群数量增长的目的。除此之外，还要经常进行田间虫情调查，监测虫情变化，确定防治对象田，把握好防治适期。

3 问题与展望

水稻根系一方面作为植株吸收水分养分的重要器官，另一方面，根系的生长发育、形态建成和分布特征也会受到水分养分等环境因素的影响。如何协调水稻水分养分高效吸收与高效利用的关系，仍是当前水稻生产面临的一个挑战。大量研究表明，通过栽培技术的创新和集成优化，可以达到高产高效目的。但关于根系形态生理调控的原理，目前研究还不够深入，特别是对高产超高产水稻水肥高效利用的根系形态生理和根-冠相互作用机制方面的研究甚少。深入开展根系形态生理的调控原理研究，加强高产与水肥高效利用的根-冠作用机制研究，将有助于从植株整体水平上全面认识水稻高产高效的生物学过程及其机理，构建高产高效冠层，塑造高产高效根系。