棉花对重金属胁迫的应答反应与抗性机理研究进展

梅磊 ，李玲 ，Daud M K,陈进红 ，何秋伶 ，祝水金 *

（1.浙江大学农业与生物技术学院，杭州310058；2.湖南科技学院化学与生物工程学院，湖南永州425199；3.科哈特科技大学生物技术与遗传工程系，巴基斯坦科哈特26000；4.浙江理工大学生命科学学院，杭州310018；5.剑桥大学植物系，英国剑桥CB2 3EA）

土壤重金属污染现象十分严重，是目前危害农业生产和人类健康的主要环境问题之一。我国的农田受污染率从20世纪80年代末期的不足5%，上升至“十二五”前的19.4%；农田受重金属污染面积超过2000万hm2，占耕地总面积接近1/5[1]。我国土壤重金属污染源包括铅、镉、铜、镍等密度大于5.0以上的金属元素，以及砷、汞等类重金属特性的非金属元素，这些重金属污染具有长期性、积累性、潜伏性和不可逆性等特点。根据我国近年来重金属污染事件呈现多发态势的基本国情，多部门参与编制的《重金属污染综合防治“十二五”规划》中将铅（Pb）、汞（Hg）、镉（Cd）、铬（Cr）和类金属砷（As）5种污染源作为重点治理对象[2]。据新华社源引环保部数据，虽2014年我国5种重点重金属污染物排放总量比2007年下降20.8%，但总量还很大，污染现状依然严重[2]；且污染土壤短期内还无法修复利用。棉花是我国重要的纤维作物，由于其主产品为非食用产品，重金属污染土壤植棉倍受关注[3-4]。

1 重金属胁迫对棉花生长发育的影响

类似于锌（Zn）和铜（Cu）的重金属离子是棉花生长发育的必需微量元素，这些微量元素的缺乏会造成相关的生物学障碍，但若超过一定的阈值就会对棉花造成伤害，重则导致死亡[5]；另一些非必需的重金属离子能与棉花体内某些必需金属离子进行竞争，导致相关必需金属离子的缺失，引发缺素症。然而，某些重金属元素在低浓度下虽对棉花的生长发育有积极作用[3]，一旦过量就会与细胞内一些生化物质的巯基、羧基根、咪唑及碱基结合，也能直接结合到蛋白和DNA上，导致某些蛋白和酶的失活及DNA生物学功能障碍，最终抑制植物的光合作用和呼吸作用，打破体内代谢平衡，产生大量活性氧簇，造成植物体内的过氧化胁迫。过量的活性氧增大细胞膜透性，损伤DNA，干扰基因表达，使蛋白氧化和脂质过氧化，启动细胞程序性死亡。因此，重金属元素从多方面伤害植物体，共同抑制植株的生长与发育[6]。

1.1 镉

土壤中镉（Cd）主要来源于自然的土壤母质和人为活动污染。镉对棉花的生长发育影响明显。 2004 年，Wu 等[7]、Wu 等[8]和 Dango 等[9]研究了温室条件盆钵和水培条件镉处理浓度梯度对棉花基因型的影响。发现在水培条件下，1和10 μmol·L－1镉浓度处理的3个棉花栽培品种（泗棉3号、中棉16号和中棉16-2）叶片均表现出明显的形态学差异，10 μmol·L－1镉浓度对这 3 个棉花品种产生毒害，并影响产量。在土壤钵体模拟大田试验中，随着镉浓度的增高，7个棉花品种出现不同程度的根长缩短、叶绿素含量降低和果枝数减少的现象，表明棉花的生长发育受到镉胁迫。Wu等[7]研究发现镉胁迫条件下，影响棉花对微量元素锌、铜和铁的吸收及体内的转运与分布。Muhammad[10]研究了镉对转基因抗除草剂陆地棉系BR001、转基因抗虫陆地棉推广品种GK30及其非转基因亲本Coker 312的种子萌发、生理特性和细胞亚结构的影响；在超高浓度（1 000 μmol·L－1）镉胁迫下，陆地棉种子发芽也会受到抑制， 在 10、100 和 1 000 μmol·L－1镉处理条件下，3个品系不同组织器官干物质质量、鲜物质质量都呈现直线下降趋势，并且高浓度镉导致棉花叶肉细胞的形态异化和抗氧化酶活性以及脂质过氧化反应。郑世英等[11]以鲁研棉27为试验对象的镉胁迫发芽试验得到了和Muhammad等[10]相似的结果。其后，Khan等[12]用水培实验对陆地棉栽培种中棉49号在镉胁迫 （500μmol·L－1）条件下的生理生化、亚细胞超微结构和蛋白组进行了系统的研究，结果表明 500 μmol·L－1镉胁迫引起叶生物量及叶绿素含量下降，并且根中镉的含量要高于叶，叶中ROS(Reactive oxygen system O2·－和 H2O2)和丙二醛(Malondialdehyde,MDA)含量显著增加，通过超微结构观测发现500 μmol·L－1镉处理导致气孔数量减少。李玲[4]以陆地棉ZD-90、SGK3和标准系TM-1为材料，通过两年的模拟大田试验测定陆地棉品种（系）的籽棉和皮棉产量，结果表明纤维品质随着镉处理浓度的增加均有所降低，并且镉胁迫影响棉花种子总蛋白质与油分的比例。

1.2 铅

铅（Pb）在人类文明史中发挥着重要作用，铅矿的开采和铅制品的使用已有数千年的历史，使得铅不断地向环境中释放[13]。大部分植物即使是1 μmol·L－1铅浓度时， 其生长发育也会受到影响。当植物受到铅毒害时，根系作为其直接受害器官，形态学上主要表现为生物量下降，侧根数目明显减少[3,13-14]。目前，铅对植物毒害的机理主要有两种观点：一种认为铅影响了植物生长素诱导的细胞生长；另一种观点认为，Pb2+作为Ca2+的竞争离子，影响Ca2+的跨膜内流效率，导致Ca-ATP酶和钙调素蛋白 （Calmodulin,CAM）的激活过程受阻，从而阻碍细胞的有丝分裂，表现为根系生长受抑制，最终影响植物对营养成分的吸收，进而影响植物的整个生长发育[13]。

郑世英等[11]在以鲁研棉22号开展的铅离子浓度梯度试验表明，50 mg·L－1Pb(NO3)2处理棉花种子，发芽率由对照的86.21%下降到51.24%，而100 mg·L－1处理的发芽率仅为22.31%。刘英川等[3]用我国3个不同棉区的优势品种中植棉2号、新陆早16号和中棉所41号为材料，系统地研究了铅对陆地棉苗期生理生化的影响，结果表明铅胁迫造成陆地棉叶片中铅的积累、幼苗根长的变短与溃烂、幼苗生物量降低、叶片中叶绿素含量下降、丙二醛和过氧化氢含量升高，对棉花细胞造成严重伤害；同时，铅胁迫能使棉花细胞发生严重皱缩变形，甚至破裂溃烂，细胞间隙消失，细胞层发生断裂。

1.3 铬

铬（Cr）在土壤中主要以Cr3+和Cr(VI)两种价态存在，其中Cr3+较之Cr6+稳定。在土壤溶液中，Cr3+主要以 Cr(H2O)63+、Cr(OH)2+和 CrO2－的形式存在，由于易于被土壤胶体吸附或沉淀，对植物毒性较小；Cr6+通常以 Cr2O72－和 CrO42－的形式存在，不易被土壤胶体吸附，对植物具有较强的毒害作用，在一定的pH和Eh条件下，土壤中两种价态铬可以相互转化[15]。在植物中，Cr6+的运输机制非常活跃，能够利用诸如硫酸根等多种离子的载体，因其具备与铁（Fe）、硫（S）和磷（P）竞争载体的能力，影响植物对这些元素的吸收利用，从而影响植物的生长发育。对大部分植物而言，低浓度铬通过促进PSII电子传递活性来增强净光合速率，进而促进植物的生长发育；高浓度铬通过阻碍水分运输和蒸腾作用，同时影响根系对矿质元素的吸收和引起过氧化胁迫，阻碍植物的生长发育。基于陆地棉杂交种的研究表明，100 μmol·L－1铬胁迫下棉花苗期地下部分与地上部分比值、次生根数目、根干物质质量和鲜物质质量都有明显下降；随着铬处理浓度上升（从10 到 100 μmol·L－1），MDA 和 H2O2含量也依次上升[15-16]。

1.4 砷

砷（As）是1种具有较强毒性的类金属元素，由于生物学性质与重金属类似，因此常被归为重金属。采矿和杀虫剂的滥用等人为活动都会引起土壤中砷含量的增加。我国是受砷污染最严重的国家之一[17]。土壤中砷的化学形态以无机态为主，兼有比例极低的有机态砷。砷的化学形态决定了它的化学性质和物理性质。氧化条件下，土壤中砷主要以As5+为主，且易被黏土、铁锰氧化物及有机物强烈吸附，对植物毒性较低；而在还原条件下则以As3+为主，也是其所有化学形态中毒性最强的，对植物有强烈的致毒作用[18]。

在植物中，无论是As5+还是As3+都容易被根细胞吸收，且两种价态的砷能通过不同的机制破坏植物的代谢活动。由于其化学结构类似磷元素，As5+能够破坏与磷元素相关的各种代谢活动。首先，As5+能够借助胞膜上的磷转运蛋白在细胞内转移，直接导致磷元素供应不足；其次，在植物体内的磷酸化过程中，As5+能够和磷元素进行竞争，形成短期不稳定的复合物[18]。例如，ADP和ATP在光合磷酸化和氧化磷酸化的循环中，As5+与ADP形成ADP-As5+的复合物导致ATP产能下降，影响相关正常的代谢反应。As3+能占据二硫辅因子或者紧密排列的半胱氨酸在二硫聚合反应中的位置而使酶失活[19]。植物在受砷胁迫时一般会诱导活性氧族的产生，进而诱导抗氧化代谢物的产生和抗氧化酶系统活性的变化，会影响碳代谢、相关氨基酸、蛋白质、氮元素和硫元素的同化[19]。砷作为农作物主要重金属危害元素，毒害机理虽然在多种植物中均有过较为深入的研究，但棉花受砷毒害的研究鲜见报道。

1.5 汞

汞（Hg）是唯一在常温条件下以液态存在的金属，具有流动性和易挥发性，使其成为控制起来最具挑战性的毒性重金属之一[20]。伴随着工业化和城市化进程，全国范围内的汞污染土壤问题十分严峻，已经对水环境和农产品质量构成显著威胁[21]。汞可以以金属汞、有机汞和无机汞的形式存在于土壤中，其中单质汞为其主要存在形式，占90%以上。在多种无机和有机汞化物中，氯化汞（HgCl2）和甲基汞分别为其主要存在形式，且甲基汞对生物毒害强于氯化汞；在一定的条件下，单质汞、无机汞和有机汞可以相互转化[20]。

重金属汞对高等植物的生长发育存在严重影响。Yu等[22]研究表明，萝卜苗施加汞处理后叶绿素a和叶绿素b含量出现不同程度的下降，其中叶绿素a的含量下降速度明显快于叶绿素b的下降速度。根据Storbart等[23]研究结果，汞胁迫导致植物中叶绿素含量下降的主要原因可能是叶绿素酸脂还原酶活性被抑制和氨基-γ-酮戊酸的合成受阻；同时，Hg2+对植物中的全电子传递链和PSII的活性也有显著抑制作用。Krause等[24]研究表明豌豆幼苗经汞处理后正常PSII出现荧光发射肩峰的685和740 nm处的荧光峰值出现显著下降，由此可见植物中汞胁迫会破坏PSII。汞胁迫不仅影响植物的光合系统，还严重影响植物细胞膜透性，已有研究结果表明，汞对包括小麦和南瓜在内的多种植物的根细胞的透性有消极影响[25]；Hazama 等[26]认为，Hg2+对水分和其它元素的渗透吸收有抑制作用可能是通过影响细胞膜上的磷脂而改变细胞膜的透性，其中膜通道蛋白中的Cys-155和Cys-190残基是与细胞渗透性相关的Hg2+活化位点，Hg2+与亲水蛋白中的Cys残基结合，致使通道极性或蛋白构象的改变是造成细胞对水分和微量元素吸收障碍的主要原因。汞胁迫影响植物细胞内蛋白的合成、变性与降解状况，表现为可溶性蛋白含量高低变化[24-25]。

2 棉花对重金属胁迫的应答机制

棉花在漫长的进化过程中，由于与环境相互作用，逐渐形成了许多内在的生理生化及其它多方面的适应对策，以降低环境的不利影响。针对不同类型和不同程度的重金属胁迫，棉花会通过不同的适应途径来应对相应的伤害。

2.1 避害性

为了躲避重金属毒害，植物根系会分泌出一些特殊物质与根际重金属形成沉淀络合物，从而降低植物根际周围重金属的浓度。此外，通过一些特定的物质和机制，植物能将重金属隔离在细胞质膜以外。通过这些途径，植物能有效限制了重金属进入植物细胞内，避免其造成危害。

2.1.1 降低根际重金属浓度。高等植物根系分泌物可以改变土壤微生态环境，通过调节根际pH、形成重金属螯合物和络合沉淀等均可来改变重金属在植物根际中的存在形态，从而减轻其对植物的伤害。在棉花中被鉴定出来的根系分泌物种类繁多，包括多种酚类、有机酸、氨基酸和糖类，且棉花基因型间差异十分显著[27-28]。因此，可通过根系分泌物来筛选耐重金属胁迫的棉花品种。然而，到目前为止，有关棉花在重金属胁迫下根系分泌物组分结构组成还未见报道[5]。

2.1.2 限制重金属跨膜运输。细胞质膜作为有机体与外部环境之间的界面，其透性大小是决定外界重金属离子进入细胞的限制因素。质膜组成是决定质膜透性的关键，在重金属胁迫条件下,植物细胞会合成胼胝质（(β-1,3葡聚糖），将重金属离子沉降在细胞质膜外，从而减少了金属离子进入细胞体内。细胞膜组成和应变能力的差异可能是构成植物对重金属耐性差异的重要原因之一[29]。许多研究表明，重金属通过破坏细胞膜透性对棉花细胞构成伤害，膜透性是耐重金属胁迫的一个重要指标。丙二醛（MDA）是多聚不饱和脂肪酸过氧化的最终产物，是膜脂过氧化的重要生物学指标[12,30]。棉花重金属胁迫下，通过施加外源解毒物质缓解重金属毒害，抑制膜脂过氧化，维护膜透性。具体表现为脂质过氧化生物指示物丙二醛MDA 含量显著降低，Wasim[31]、Khan 等[32]和 Daud等[33]分别报道外源施加还原型谷胱甘肽（Glutathione，GSH）介导的MDA含量下降缓解陆地棉受镉和铬胁迫。Mei[30]报道水杨酸和抗坏血酸缓解陆地棉铜胁迫和Anwaar等[34]硅缓解陆地棉锌胁迫均表现为MDA含量下降。

2.2 耐害性

植物对重金属的耐性是指当植物体内含有较高浓度重金属时，由于某些特定的生理生化机制的作用，使得植物免于或缓解重金属环境的伤害[29]。目前，普遍认为植物对重金属的耐性机制主要是通过对重金属的吸收、转运和分布进行的金属排斥和金属沉淀，以达到降低植物体内重金属对细胞内重要和敏感部位伤害的目的。另外，重金属胁迫能够导致大量活性氧自由基的产生，但植物体内多种抗氧化酶组成的酶促系统以及多种非酶类物质组成的非酶促系统能协作高效地清除活性氧自由基，降低对细胞所有毒害。

2.2.1 重金属排斥。重金属胁迫条件下，植物细胞质膜有主动排除重金属离子的作用。同时，也可以通过老叶的脱落将重金属排出体外[5]。许多研究认为，一些耐性植物能在根部积累大量重金属离子，并限制其向地上部分运输，从而使地上部分免遭伤害，一定程度上提高了植物的耐性。Mei等[30]研究发现重金属铜胁迫下陆地棉品系J208、Z905和ZD14的转运系数 （地上部分与地下部分单位重金属含量比值）分别为0.07，0.04和0.03，表明棉花对重金属铜的抗性主要表现为排斥性。李玲等[4]和刘连波等[35]关于镉离子在棉花体内差异化转移转运的研究结果表明，棉花对重金属排斥具有明显的基因型差异，较强的排斥能力有助于棉花对抗重金属胁迫，但不相关。

2.2.2 重金属沉淀。植物耐性的另1个途径是金属积累，但可自身解毒，即重金属在植物体内积累，但以不具生物活性的形式存在。植物积累重金属的主要方式包括细胞壁沉淀、液泡区域固化，以及植物络合素与类金属硫蛋白以及其它物质的络合沉淀。植物细胞壁作为阻止重金属离子进入细胞原生质的第一道屏障，对重金属离子具有一定的吸附作用。最新的研究认为细胞壁的结构能在重金属胁迫条件下自行进行修饰，通过提高细胞壁中多糖的低甲酯化胶质的含量来提高对二价和三价重金属的沉淀作用[36]。当然，并不是所有的耐性植物表现为重金属在细胞壁周围聚集，因重金属种类、形态和植物基因型的差异而有所不同[5]。液泡中含有各种能与重金属结合的蛋白质、糖类和有机酸等，常被认为是分割重金属和解毒的主要器官。Khan[12,32]和Daud等[16]均发现棉花液泡中均有重金属沉积区域，但不同重金属浓度、不同基因型和不同组织的沉积区域有所不同。

植物络合素（phytochelatin,PC）广泛的存在于植物中，是1类富含半胱氨酸（Cys）的多肽类化合物，其巯基（-SH）能与重金属发生络合而实现解毒。平时植物细胞体内PC含量较低，受重金属诱导时，植物络合素合成酶活性增强。植物络合素对细胞内的游离重金属有着超强的络合能力，形成无毒的金属络合体，对植物进行解毒。Grill等[37]首次在植物细胞内发现植物络合素，在外加镉处理中，90%的镉被植物络合素吸收。之后，Kneer等[38]还报道在重金属胁迫下，植物络合素还可以保护细胞中的RUBP羧化酶、3-磷酸甘油醛脱氢酶、醇脱氢酶和硝酸还原酶等多种酶的活性，使之避免重金属伤害。

金属结合蛋白对重金属的结合能力显著大于其它的小分子络合物质。植物金属硫蛋白是广泛存在于植物中的富含半胱氨酸残基的低分子量金属结合蛋白，与植物络合素类似，其巯基能与重金属形成低毒或者无毒的络合物，实现植物体内对重金属解毒。Casterlin和Foley首次分离出络合Cd离子的金属硫蛋白,之后，不同学者的研究表明植物金属硫蛋白基因的表达与发育阶段及植物体内激素水平相关，且不受重金属胁迫诱导调控[39-40]。早在1996年，Hudspeth等[41]就从陆地棉中鉴定分离出I型金属硫蛋白，该蛋白在陆地棉大部分组织器官中极少量或者无表达，却在根中大量表达，可能与根作为抗金属胁迫的主要器官有关。从陆地棉栽培种技棉3号中鉴定出的III型金属硫蛋白GhMT3能被CuSO4和Zn-SO4诱导表达，参与到活性氧清除的过程中，其表达受非生物胁迫下的活性氧信号调控[42]。

2.2.3 抗氧化系统。活性氧簇是生物体内活性含氧化合物的总称，包括超氧阴离子自由基（O2·－）、羟基自由基（.OH）、过氧化羟基自由基（HO2.）和过氧化氢（H2O2）等。正常情况下，棉花体内ROS处于1个动态平衡的较低水平，不会对棉花产生伤害。当棉花受到重金属胁迫时，会诱导大量活性氧的产生，对棉花造成伤害，活性氧伤害是重金属胁迫的主要作用方式。棉花细胞内的抗氧化酶簇组成的自由基清除系统能协同工作，缓解棉花受到的伤害。

过氧化物歧化酶 （Superoxide dismutase,SOD）广泛存在于植物细胞中且易被活性氧诱导。SOD筑起了对抗重金属介导的活性氧胁迫的第一道防线，通过清除超氧阴离子自由基而减少Harbe-Weiss反应生成更为活跃的羟基自由基，而且SOD催化的反应比自发的非酶反应要快10 000倍[43]，低浓度重金属诱发更高的SOD活性。棉花体内受重金属介导产生的过氧化氢（H2O2）由下游的抗坏血酸过氧化物酶 （APX,Ascorbate perocidase）、谷胱甘肽过氧化物酶（Glutathione peroxidase,GPX）、过氧化物酶（Peroxidase,POD）和过氧化氢酶（Catalase,CAT）协同清除，APX和GPX是抗坏血酸-谷胱甘肽循环中的关键酶，依赖于抗坏血酸和谷胱甘肽的参与，在这个过程中来源于光合器官的电子或者NAD(P)H提供还原力。APX和GPX可直接在叶绿体中进行清除H2O2的反应[44]。与APX相比，CAT与H2O2的结合亲和力更弱，在清除逆境胁迫时产生的H2O2有一定的局限性[43]。 Liu 等[45]用 0～100 μmol·L－1不同浓度Cd处理GXM 3和NDM 9，发现SOD和POD活性均出现先升后降的趋势。Daud等[33]用 50 μmol·L－1Cd 处 理 陆 地 棉 Coker 312 和TM-1，发现2个栽培种叶片中SOD活性下降，POD和APX活性小幅度上升；用500 μmol·L－1Cd处理陆地棉较耐Cd胁迫品种ZMS-49，发现SOD和CAT活性都被诱导上升[12,46]。此外，王霞等[47]用 0～800 mg·L－1Pb(CH3COO)2·3H2O 和 0～80 mg·L－1CdCl2处理 Coker 312 也发现类似规律。Daud等[16]的研究发现，Cr胁迫下棉花根中也观察到相关抗氧化酶的上调的特点，说明重金属胁迫条件正向激活抗氧化酶体系具有一定的普遍性。

2.2.4 非酶促物质。重金属诱导产生的活性氧胁迫除了可通过高效的酶促系统进行清除外，非酶促小分子物质也具有缓解氧胁迫的作用。这些非酶促抗氧化物质主要包括抗坏血酸、谷胱甘肽（GSH）、生育酚（维生素E）和类胡萝卜素等。可溶性的抗坏血酸在保护植物免受氧化损伤的过程中至关重要，它能够直接猝灭包括单线态氧、超氧化物和羟自由基在内的多种活性氧。和抗坏血酸类似，谷胱甘肽作为活性氧清除系统中的核心成员，能直接与多种活性氧成分发生反应，并且还能除去过氧化反应形成的酰基过氧化物而保持质膜稳定、作为抗抗血酸循环中的还原剂等多种功能。生育酚是1个抗氧化物家族，自由存在于膜脂质，可猝灭或清除氧自由基，防止脂质过氧化；生育酚还参与终止脂质过氧化链式反应。胡萝卜素是广泛存在于各类生物体中的天然色素，β-胡萝卜素能保护由三线态和ROS引起的光合色素损伤。Daud等[33]用外源50 μmol·L－1GSH 解毒 50 μmol·L－1Cd 胁迫棉花栽培种 Coker 312和TM-1的实验中发现SOD、POD和APX活性显著提升，谷胱甘肽还原酶（GR，GSH为该酶促反应产物）活性差异变化不大。Khan等[32]用外源 50 μmol·L－1GSH 解毒 500 μmol·L－1Pb 胁迫28 d的TM-1幼苗叶片发现SOD和CAT活性显著升高，表明类似于GSH等非酶促物质在缓解棉花重金属Cd胁迫中发挥着有重要作用。

3 展望

重金属污染是农田土壤面临的新的重要问题之一。棉花是较耐受非生物胁迫的作物且生物量大，为重金属污染土壤的植物修复提供了新的可能。棉花对土壤和水体中重金属离子具有较强的吸收和富集能力，这在近几年的许多研究中得到证实。从李玲等[4]的研究结果来看，重金属在棉花植株体内存在不对称分布，其主产品纤维和副产品可食用油来源部分的棉籽重金属含量都较低，不影响人类对纤维的利用，也不进入食物链。因此，重金属污染区植棉是重金属污染治理的最佳措施之一，具有十分重要的发展前景。

深入研究棉花对重金属（特别是我国目前面临的土壤污染的5种重金属）的适应机制，提高棉花对重金属的适应能力，对于保障棉花丰收丰产和生物治理重金属土壤具有双重重要意义。过去，受限于棉花基因组信息，棉花受重金属胁迫影响和抗性机理的研究基本停留在形态学和生理学为主的描述性阶段，突破性和指导性的成果还比较稀少。随着近年二倍体雷蒙德氏棉和亚洲棉、四倍体陆地棉和海岛棉全基因组测序的完成，相关特效基因的挖掘和功能研究变得更加便利，为从分子生物学和棉花特有相关调控网路视角深刻理解相关机理创造了有利条件。为此，作者认为今后主要着重开展以下2个方向的研究：（1）深入研究重金属对棉花的毒害机理，特别是5种不同重金属对棉花的毒害差异，在形态学、生理学、分子生物学多层次地揭示其潜在规律；（2）深入研究棉花对重金属的适应和耐受机制，从目前主要栽培种中筛选抗性差异品种，并从遗传学、栽培学等多视角选育用途丰富的抗、感重金属品种，用于兼顾污染土壤修复和生产。

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