海藻在刺参养殖中的营养应用研究进展

王晓艳， 乔洪金， 黄炳山， 李宝山， 王际英

(山东省海洋资源与环境研究院，山东省海洋生态修复重点实验室，山东烟台 264006)

在自然界，刺参(Apostichopusjaponicus)主要以硅藻、细菌、原生动物、小型软体动物、桡足类、海藻、甲壳类、海草及海洋动植物碎屑等为食[1]。20世纪70年代，北方沿海的辽宁、山东、河北三省开展刺参人工育苗及增养殖研究，研究了刺参各发育阶段的最适饵料，仅限于直接投喂单胞藻、底栖硅藻、有机碎屑等天然饵料，很少投喂人工饲料。随着刺参养殖业的发展，池塘养殖和海上吊笼养殖成为主要的刺参养殖方式，天然饵料已经不能满足高密度刺参的营养需求，北方池塘养殖多将海藻粉和廉价贝类进行简单加工撒入池塘，南方多采用泡发海带(ThallusLaminariae)与鲜杂鱼糜混合投喂，然而粗放的投喂方式对水质污染较重。近年来，刺参池塘养殖全价配合饲料的开发和使用明显缩短了养殖周期，增加了经济效益[2]。配合饲料中使用较多的是鼠尾藻(Sargassumthunbergii)、马尾藻(Sargassum)等大型藻类，然而由于过度开发利用，大型藻类资源日渐匮乏，价格日益攀升，已不能满足刺参养殖业快速发展的需要。鱼粉、鲜杂鱼糜、扇贝边粉、虾壳粉、陆生植物粉(豆粕、麸皮、玉米粉、地瓜粉)及海泥等其它原料的配合使用，营养水平差异较大，质量良莠不齐，很难满足刺参的营养需求。因此，为了解决刺参优质海藻资源短缺及配合饲料效果不佳等问题，相继开发了鼠尾藻、马尾藻等刺参天然饵料的替代品和人工配合饲料。我国拥有32 000 km的海岸线和300×104km2可管辖的海域，海藻生长繁殖条件优越，已报道的海藻种类约800多种[3]，有直接经济价值的种类达近百种[4]，其中海带、裙带菜(UndariapinnatifidaSuringar)、紫菜(Porphyra)、江蓠(Gracilaria)和麒麟菜(Eucheumamuricatum)等已广泛养殖。据2016中国渔业统计年鉴统计，2015年我国藻类的养殖面积达13.06×104hm2，总产量达208.92×104t。海藻粉中含有丰富的碘化物、矿物质、维生素等营养成分，大都以有机态形式存在，比无机矿物质和微量元素更容易被动物消化吸收[5]。目前已有不少研究报道，部分大型海藻替代鼠尾藻和马尾藻用于刺参养殖取得了较好的效果。本文综述了微藻及大型海藻在刺参不同发育阶段及不同养殖方式中的营养应用研究进展，以期为海藻在刺参养殖中的应用及配合饲料的开发利用提供参考。

1 微藻在刺参养殖中的应用

微藻营养丰富，富含蛋白质、脂肪(多不饱和脂肪酸)、多糖、色素等多种营养成分和生物活性物质，是刺参重要的食物来源。微藻是多不饱和脂肪酸的生产者，如硅藻含有丰富的二十碳五烯酸(EPA)，金藻门含有丰富的二十二碳六烯酸(DHA)，盐藻富含亚油酸和亚麻酸，其含量分别为总脂肪酸含量的16.66%～19.79%和16.71%～19.00%[6]。藻类作为水产动物苗种的开口饵料和饵料生物的营养强化剂，在水产育苗中的地位无可替代，具有重要的经济价值和社会效益[7-8]。微藻的蛋白含量可达40%以上，如小球藻为50%～60%，螺旋藻为60%～70%，微藻中的必需氨基酸含量与鱼粉相当甚至更优，如微藻中的天冬氨酸和谷氨酸含量高达7.1%～12.9%，而鱼粉中的天冬氨酸和谷氨酸仅为5%～9%[9-10]。目前全世界发现的微藻种类超过6万种，有记载的超过6千种，而应用于生产实践的仅有几十种[11]。

1.1 微藻在刺参幼体培育及稚参养殖中的应用

刺参不同发育阶段的营养需求不同。刺参浮游幼体阶段的适口饵料种类有盐藻(Dunaliellasalina)、角毛藻(Chaetoceros)、小新月菱形藻(Nitzschiaclosteriumf.minutissima)等，日投饵量在初耳幼体期为每毫升1.5×104cell细胞，中耳幼体期为每毫升(2～3)×104cell细胞，大耳幼体期为每毫升(4～5)×104cell细胞[12-14]。出现五触手原基或20%～30%的浮游幼体发育至樽形幼体时投放附着基，幼体附着后主要以舟形藻(Navicula)、卵形藻(Cocconeis)和菱形藻(Nitzschia)等底栖硅藻为食，并需要逐步增加光照强度使附着基上的底栖硅藻得以繁殖。稚参体长在0.4 mm时，以附着基上的底栖硅藻为主要饵料。根据底栖硅藻的附着量，适当投喂大型海藻磨碎液，每天2次，每次每毫升(20～30)×104cell细胞；当体长达2 mm以上时，可完全以鼠尾藻磨碎液为饵料，每日投喂4～6次，每次20×10-6～30×10-6g/头，后期稚参体长5～6 mm时可增加人工配合饲料，日投喂量为体重的10%左右[13-14]。

刺参对不同的单胞藻类吸收利用率差异较大。SHI等[15]认为，决定刺参生长的不是微藻的营养成分，而是细胞壁能否被刺参消化。根据多年的刺参育苗实践，刺参幼体的最适饵料主要是角毛藻和盐藻。角毛藻个体小(环面观细胞宽3.45～4.6 μm，长4.6～9.2 μm，角毛长20.7～34.5 μm)，细胞壁薄，悬浮性强，易为刺参幼体消化、吸收，而盐藻无细胞壁，易消化，富含β-胡萝卜素，且含有33.4%的多不饱和脂肪酸(PUFAs)[16-17]，二者的适宜繁殖温度18～28 ℃，与耳状幼体培育水温相似。摄食这两种饵料的幼体生长发育迅速，变态率和成活率高；小新月菱形藻、三角褐指藻(PhaeodactylumtricornutumBohlin)、中肋骨条藻(Skeletonemacostatum)等也是刺参的适宜饵料，能够高密度大面积培养，但由于具有硅质外壳，刺参对其消化吸收能力不及角毛藻和盐藻，镜检常见未被刺参幼体消化的完整藻体排出体外，但仍有相当数量的藻体被消化吸收，胃液颜色正常[18]。耳状幼体对湛江等鞭金藻(Dicrateriazhanjiangensis)和球等鞭金藻(Isochrysisgalbana)3011等金藻类消化能力弱，大多数藻体被完整地排出体外。若刺参幼体以金藻类为食，从中耳幼体期开始，胃部易出现萎缩甚至糜烂现象，因此金藻类饵料不宜长期单独投喂，与角毛藻和盐藻搭配投喂效果较好。投喂其它单胞藻如扁藻(Platymonas)、小球藻(Chlorellavulgaris)和拟微绿球藻(Nannochloropsissp.)等效果较差，不宜作为刺参幼体的开口饵料[19]；而陈书秀等[20]用拟微绿球藻新鲜藻液、拟微绿球藻冷冻浓缩液、拟微绿球藻干粉+干酵母及干酵母对刺参浮游阶段幼体进行了为期15 d的投喂实验。结果表明：以拟微绿球藻干粉50%+干酵母50%搭配投喂的刺参幼体生长速率快、大耳幼体成活率及樽形幼体的变态率均较高。刺参浮游幼体培育期采用2～3种饵料混合投喂可获得更好的培育效果，使单一饵料的营养缺陷得以相互补充，更好地满足刺参幼体生长发育的营养需求。

1.2 微藻在刺参幼参至成参养殖中的应用

与稚参一样，刺参幼参对微藻的吸收利用情况不仅受微藻营养物质含量和种类的影响，还取决于微藻的细胞壁结构。SHI等[15]用鲜筒柱藻(Cylindrothecafusiformis)、叉鞭金藻(Dicrateriasp)、小新月菱形藻、钝顶螺旋藻(Spirulinaplatensis)和干鼠尾藻与海泥混合配制的饲料饲喂刺参幼参。结果表明，筒柱藻营养价值较低，但其弱硅化的细胞壁易被刺参破坏，因此具有最高的特定生长率，而钝顶螺旋藻虽然蛋白含量最高，但其具有完整的纤维素细胞壁，很难被刺参破坏，因此生长性能最低，能量浪费比例最高。王吉桥等[21]设置三组实验饲料投喂刺参幼参，分别是藻类组(小球藻、筒柱藻和角毛藻按1∶1∶1混合)、微生态制剂组和藻类微生态制剂混合组。结果表明，添加藻类混合液组的增重率显著高于只添加微生态制剂组和藻类微生态制剂混合组(P<0.05)，并建议，在水温较高而适宜时，刺参养殖水体中藻类和微生态制剂以2∶1比例混合施用效果较好，在水温较低时，应适当增加藻类比例，减少微生态制剂用量，以更利于刺参的生长。

2 大型海藻在刺参养殖中的应用

鼠尾藻和马尾藻被认为是最适合刺参的大型藻类。研究证实，鼠尾藻中氨基酸较全面，呈味氨基酸丰富，且限制性氨基酸与FAO模式相同[22]，然而，由于无度的滥采乱用和不能进行商业化生产，这两种藻类已经不能满足刺参养殖生产的需求。目前生产中多使用海带、裙带菜、巨藻[Macrocystispyrifera(L.)Ag]、石莼(UlvalactucaL.)、紫菜和浒苔(Enteromorphaprolifera)等替代鼠尾藻和马尾藻，并取得了良好的效果。

2.1 大型海藻在刺参幼体培育及稚参养殖中的应用

活微藻饵料的培育周期长、占地广、成本高，受到自然资源、环境因素等条件的限制[23]，目前生产上多采用大型海藻磨碎液、海藻干粉、配合饲料或几种方式混合投喂稚参。王吉桥等[24]将新鲜鼠尾藻、配合饲料和干酵母按照一定的比例混合投喂稚参，最终得出一个投喂模式：耳状幼体、樽形幼体、五触手幼体期投喂单胞藻类；五触手幼体到稚参阶段投喂鼠尾藻和酵母，外加少量配合饲料；稚参以后，增加配合饲料的使用量，并添加海泥。殷旭旺等[25]用孔石莼、角叉菜、裙带菜干粉及其混合干粉、鲜孔石莼、鲜角叉菜、鲜裙带菜及其混合磨碎液与25%海泥制成8种实验饲料饲养体质量(1.25±0.02)g的刺参。结果表明，投喂鲜孔石莼饲料的刺参特定生长率和饲料转化率均显著高于其它组(P<0.05)，摄食率和排粪率最高，且与其它组有显著性差异(P<0.05)。朱建新等[26]用鼠尾藻干粉、鲜海带磨碎液和鲜石莼磨碎液喂养体长(2.90±0.04)cm，体质量(0.49±0.02)g的稚参40 d。实验结束时，投喂鲜石莼组海参的成活率(85%)、体长[(5.15±0.25) cm]和体质量[(2.76±0.39)g]都显著高于投喂鼠尾藻干粉组和鲜海带磨碎液组(P<0.05)，这说明鲜石莼磨碎液具有较好的育参效果。但此方法投喂的饲料营养不均衡，水质污染较严重。20世纪初，爆发性的“刺参腐皮综合征”在山东造成10亿多的经济损失，其中一个主要原因就是替代单胞藻的大型海藻磨碎液、酵解残渣或沉降藻膏等死细胞引起水质恶化，病原体滋生。通过细胞工程技术酶解大型海藻可分离出大量的单细胞活饵料[27]。赵瑞祯等[28]用海螺酶解获得的游离条斑紫菜叶状体单细胞作饵料，与底栖硅藻、配合饵料、鼠尾藻磨碎液培育稚参。结果显示，游离紫菜细胞组30日龄稚参的存活率高达90.17%，高于底栖硅藻组，极显著高于配合饵料组及鼠尾藻磨碎液组(P<0.01)。游离紫菜细胞组稚参的体长、日增长及体重的特定生长率高于配合饵料组与鼠尾藻磨碎液组，紫菜单细胞可以替代底栖硅藻、配合饵料、鼠尾藻磨碎液培育稚参。用大型海藻磨碎液培育刺参幼体效果较好，但新鲜海藻的采收受季节限制，且易污染水质，使用具有局限性，而用胞工程技术酶解大型海藻，可以分离出大量的单细胞活饵料，具有工艺简单、生产量大、时间较短、营养丰富和饵料效果好等诸多优点，为刺参育苗期饵料开辟了一条崭新的途径，促进了刺参健康养殖业的发展。

2.2 大型海藻在刺参幼参至成参养殖阶段中的应用

刺参幼参的饲料类型与稚参基本相同，但用量差异很大。以人工配合饲料为主，底栖硅藻和大型褐藻磨碎液为辅[29]，饲料中配以适量的海泥，以增粗刺参肠道，增加吸收面积，延长食物在海参消化道中的停留时间[30]。大型海藻广泛应用于刺参幼参养殖，在生产中，采用不同配比的海藻干粉与一定量的海泥搭配投喂刺参。XIA等[31]用不同的海藻粉(鼠尾藻、马尾藻、大叶藻、石莼和生、熟的海带)和海泥以3∶7的比例配制成6组实验饲料，饲喂(4.0±0.2)g的刺参幼参60 d。结果显示，石莼粉和海带粉组的生长性能显著高于其它组，氮排放率显著低于其它各组(P<0.05)，表明石莼和海带养殖刺参幼参的效果较佳。YUAN等[32]用贝类粪便与海藻粉(海带粉、鼠尾藻粉、马尾藻粉)按照不同比例配制成五种颗粒饲料。发现贝类粪便与海藻粉按3∶1混合，生长性能最高。WEN等[33]用马尾藻、龙须菜、石莼及三种藻类分别与底栖生物物质按1∶1混合，配制成六种实验饲料饲喂刺参。结果表明，龙须菜与底栖生物1:1混合组增重率显著高于单独添加龙须菜组(P<0.05)，石莼与底栖生物物质1∶1混合组刺参粗蛋白含量显著高于单独添加石莼组(P<0.05)，添加底栖生物物质的三个组与单独添加藻类组相比，PUFAs含量较高。WEN等[34]用马尾藻、龙须菜、石莼及三种藻类两两1∶1混合，配制成六种实验饲料饲喂刺参，饲喂石莼组刺参的特定生长率与马尾藻组差异不显著(P>0.05)，而显著高于龙须菜组(P<0.05)，以脂肪酸组成为判定标准，相对于龙须菜，石莼组的饲喂效果更好，表明石莼可以替代马尾藻用于人工饲料中，优于龙须菜；然而GAO等[35]研究发现，龙须菜可以替代鼠尾藻满足刺参的营养需求，与WEN等[34]研究结果不一致。刺参不同生长阶段的营养需求不同，而石莼不论是在稚幼参还是成参的养殖中，都具有较好的效果，可能是石莼质地松软，极易被刺参消化道破坏。

大叶藻广泛分布在温带浅海中，大叶藻草地是包括海参在内的各种海洋生物的重要栖息地。近年来，污水的排放加重了近岸水体富营养化，线形硬毛藻(Chaetomorphalinum)爆发性生长导致绿潮的发生[36]，严重影响了大叶藻海草生态系统的健康[37]。SONG等[38]用绿潮大型藻类线形硬毛藻和海草大叶藻以一定的配比(100∶0；75∶25；50∶50；25∶75；0∶100)与海泥混合配制成5种实验饲料，用鼠尾藻和海泥(4∶6)作对照组。结果表明，两种藻类的配比显著影响饲料利用率和能量收支，高比例的线形硬毛藻组刺参的能量沉积率显著高于高比例的大叶藻组 (P<0.05)，而且线形硬毛藻组的刺参生长性能与对照组差异不显著(P>0.05)，这说明线形硬毛藻可以替代鼠尾藻作刺参的食物来源。GUO[39]研究表明，绿潮物种浒苔也可以作为刺参的食物来源。

2.3 大型海藻在刺参不同养殖方式中的应用

随着刺参养殖业的发展，出现了多种养殖方式：池塘养殖、海上吊笼养殖、网箱养殖、围堰养殖、室内工厂化养殖、海区底播养殖等，以池塘养殖和海上筏式吊笼养殖为主，以人工配合饲料和大型藻类为主要饵料，具体投喂情况则根据养殖方式、养殖密度和具体环境条件而定。

北方池塘养殖密度较大，一般移植大叶藻和鼠尾藻等大型藻类，为水体增加含氧量和隐蔽处，其碎屑和分泌物可为刺参提供饵料，但受光照和温度的限制，尤其春、秋季水温较低，水中浮游动植物较少，天然饵料难以满足刺参的生长需求，而这时又是刺参生长的适温期，因此，多使用海藻粉及廉价贝类与海泥进行简单的加工撒入池塘。由于没有使用较好的加工工艺及黏合剂，饲料原料在水中容易溶失，刺参对其利用率较低[40]。虽然配合饲料的使用能有效解决上述问题，缩短半年以上养殖周期，具有可观的经济效益，但目前刺参配合饲料价格较高，难以接受。

筏式吊笼养殖一般以干海带和配合饲料为主。为保证饵料在水中的稳定性，通常添加粘合剂，以降低饵料在海水中的散失率。我国北方吊笼养殖一般用体长3～5 cm的幼参，前期投喂浸泡2 d后的干海带，7～15 d投喂一次，投喂量为刺参体质量的5%～10%[41]。我国福建沿海一般以筏式吊笼养殖为主，刺参饵料主要是浸泡2～3 d的干海带，与自配的团状饲料搭配投喂。韩承义等[42]以干海带为主要饵料，补充添加营养物质投喂刺参，结果表明，补充添加鱼糜组的增重率显著高于补充添加虾米糠、麦麸和面粉混合组和投喂纯海带组(P<0.05)。王兴春[43]分别用海带、海带+鲜杂鱼糜、海带+扇贝边粉和粉状配合饲料四种饵料投喂刺参，研究了不同饲料对刺参生长和体成分的影响。结果表明，海带+鲜杂鱼糜组刺参的生长性能最高，证明了动物蛋白刺参生长的重要性。余致远[44]比较了传统海带饲料和市售的凝胶状海参配合饲料对海上筏式吊笼养殖的三种规格刺参(平均体质量分别为105.57 g、73.15 g和52.89 g)生长性能的影响。结果显示，传统海带饲料投喂组小规格刺参的平均个体增重率和特定生长率均显著大于凝胶状配合饲料投喂组(P<0.05)，而两种饲料投喂组大、中规格间的投喂效果差异不显著(P>0.05)。海带加鲜杂鱼糜的投喂方式虽然会获得较高的生长性能，但是该方法配方粗略，容易污染水质。不同养殖方式及不同生长阶段刺参的营养需求不同，对饲料的性状要求也不同，生产中需根据具体养殖模式选择适宜的投喂方式，以满足刺参的生长需求。

3 小结与展望

目前，刺参养殖中多使用单一海藻饲喂，营养组成单一，应多种海藻搭配使用，弥补单一海藻氨基酸、脂肪酸及其他营养物质不平衡的问题。未来需加强海参消化系统发育学及营养生理学的基础研究，确定不同生长阶段海参的营养需求并制定各阶段配合饲料的营养标准，根据海参摄食特性和消化机能优化选择海参饲料加工工艺，开发低污染、低成本、高效、全价的配合饲料。

参考文献:

[1] MORIARTY, D J W. Feeding ofHolothuriaatraandStichopuschloronotuson bacteria, organic carbon and organic nitrogen in sediments of the Great Barrier Reef[J]. Marine & Freshwater Research, 1982, 33(2):255-263.

[2] 于世浩, 何伯峰, 赵 倩, 等. 海参营养与饲料研究现状[J]. 饲料研究, 2009(10):53-54.

YU S H, HE B F, ZHAO Q,etal. Nutrition and feed research situation of sea cucumberApostichopusjaponicus, (Selenka) [J]. Feed Research, 2009(10):53-54.

[3] TSENG C K. Common seaweeds of China [M]. Beijing: Science Press, 1983.

[4] 曾呈奎. 中国经济海藻志[M]. 北京：科学出版社, 1962.

ZENG C K. China′s economic seaweed[M].Beijing: Science Press,1962.

[5] 丛大鹏, 咸洪泉. 我国海藻的开发利用价值及产业化生产[J]. 中国渔业经济, 2009, 27(1): 93-97.

CONG D P, XIAN H Q. Development of seaweed industry in China[J]. Chinese Fisheries Economics, 2009, 27(1):93-97.

[6] 滕怀丽, 黄旭雄, 周洪琪,等. 充气方式对盐藻生长、细胞营养成分及氮磷营养盐利用的影响[J]. 水产学报, 2010, 34(6):762-768.

TENG H L, HUANG X X, ZHOU H Q,etal. Effects of bubbling on growth，use of N and P and biochemical composition of the microalgaeDunaliellasalina[J]. Journal of Fisheries of China, 2010, 34(6):762-768.

[7] 刘梦坛, 李超伦, 孙 松．两种甲藻和两种硅藻脂肪酸组成的比较研究[J]．海洋科学, 2010, 34 (10): 77-82.

LIU M T, LI C L, SUN S. Comparative study of fatty acid compositions of two dinoflagellates and two diatoms[J]. Marine Sciences, 2010, 34(10): 77-82.

[8] VOLKMAN J K, JEFFREY S W, NICHOLS P D,etal. Fatty acid and lipid composition of 10 species of microalgae used in mariculture[J]. Journal of Experimental Marine Biology & Ecology, 1989, 128(3):219-240.

[9] 刘 梅, 朱曦露, 苏艳秋, 等. 微藻和动物性生物饵料在水产养殖中的应用研究[J].海洋与渔业, 2016(4):56-57.

LIU M, ZHU X L, SU Y Q,etal. Application research of microalgae and animal biological bait in aquaculture[J]. Marine and Fishery, 2016(4):56-57.

[10] 董育红, 封 涛, 张振兰, 等. 螺旋藻的营养成分分析[J]. 食品研究与开发, 2003, 24(3): 70-71.

DONG Y H, FENG T, ZHANG Z L,etal. Analysis of Spirulina nutrition[J]. Food Research and Development, 2003, 24(3):70-71.

[11] 魏 东, 俞建中. 微藻在水产养殖和新型饲料开发中的应用[J]. 海洋与渔业·水产前沿, 2014(4):84-89.

WEI D, YU J Z. Application of microalgae in aquaculture and new feed development[J]. Fisheries Advance Magazine, 2014(4):84-89.

[12] 袁成玉. 海参饲料研究的现状与发展方向[J]. 水产科学, 2005, 24(12):54-56.

YUAN C Y. Current status and development of feed in sea cucumber[J]. Fisheries Science, 2005, 24(12):54-56.

[13] 汤海燕. 刺海参的育苗与养殖[J]. 特种经济动植物, 2010, 13(1):32-33.

TANG H Y. Seedling and breeding of sea cucumberApostichopusjaponicus, (Selenka) [J]. Special Economic Animal and Plant, 2010, 13(1):32-33.

[14] 张 杰. 刺海参育苗及养殖技术[J]. 农村实用技术, 2010(2):58-59.

ZHANG J. Seedling and breeding technology of sea cucumberApostichopusjaponicus, (Selenka)[J]. Applicable Technologies for Rural Areas, 2010(2):58-59.

[15] SHI C, DONG S, WANG F,etal. Effects of four fresh microalgae in diet on growth and energy budget of juvenile sea cucumber [J]. Aquaculture, 2013(416-417):296-301.

[16] 成永旭. 生物饵料培养学[M]. 中国农业出版社, 2005.

CHENG Y X. Live food cultivatology[M]. China Agriculture Press, 2005.

[17] 周 率, 冉照收, 于珊珊,等. 几种微藻饵料对缢蛏稚贝脂质营养组成的影响[J]. 生物学杂志, 2016, 33(3):52-56.

ZHOU L, RAN Z S, YU S S,etal. Effect of several diets on the composition of fatty acids and sterols in juvenileSinonovaculaconstricta[J]. Journal of Biology, 2016, 33(3):52-56.

[18] 侯传宝. 刺参育苗单胞藻培育技术[J]. 齐鲁渔业, 2005(9):50-50.

HOU C B. Single cell algae breeding technology in sea cucumber seedling. [J]. Shandong Fisheries, 2005(9):50-50.

[19] 詹冬梅, 李成林, 菅玉霞, 等. 絮凝浓缩藻膏投喂刺参饵料效果的研究[J]. 中国水产, 2004 (z1):213-215.

ZHAN D M, LI C L, JIAN Y X,etal. Research of flocculating concentrated algal paste feed in sea cucumber[J]. China Fisheries, 2004(z1):213-215.

[20] 陈书秀, 刘学迁, 王青岩, 等. 微绿球藻作为刺参幼体饵料的可行性研究[J]. 河北渔业, 2014 (7):53-55.

CHEN S X, LIU X Q, WANG Q Y,etal. A feasibility study ofNannochloropsisoculataused in juvenile sea cucumber(Apostichopusjaponicus)[J]. Hebei Fisheries, 2014(7):53-55.

[21] 王吉桥, 张 凯, 袁成玉, 等. 不同比例微藻和微生态制剂对仿刺参幼参生长的影响[J].水产科学, 2013(9):524-530.

WANG J Q, ZHANG K,YUAN C Y,etal. The effects of various ratios of microalgae to probiotics on growth of juvenile sea cucumber(Apostichopusjaponicus)[J]. Fisheries Science, 2013(9):524-530.

[22] 吴海歌, 于 超, 姚子昂,等. 鼠尾藻营养成分分析[J]. 大连大学学报, 2008, 29(3):84-85.

WU H G, YU C, YAO Z A,etal. Analysis of the nutrient component inSargassumThunbergii[J]. Journal of Dalian University, 2008, 29(3):84-85.

[23] 王熙涛, 徐永平, 尤建嵩, 等. 刺参饲料的使用与研究新进展[J]. 饲料工业, 2014, 35 (21):65-69.

WANG X T, XU Y P, YOU J S,etal. Advance in the use and development of feed inApostichopusjaponicus[J]. Feed Industry, 2014, 35(21):65-69.

[24] 王吉桥, 隋晓楠, 顾公明, 等. 不同饲料搭配及投喂量对仿刺参稚、幼参生长和成活的影响[J]. 水产科学, 2008, 27(2):55-58.

WANG J Q, SUI X N, GU G M,etal. Effects of Combination of various feeds and feeding rates on growth and survival of juvenile sea cucumberApostichopusjaponicus[J]. Fisheries Science, 2008, 27(2):55-58.

[25] 殷旭旺, 李文香, 白海锋, 等. 不同海藻饲料对刺参幼参生长的影响[J]. 大连海洋大学学报, 2015(3):276-280.

YIN X W, LI W X, GU G M,etal. Effects of different seaweed diets on growth of juvenile sea cucumberApostichopusjaponicus[J]. Journal of Dalian Ocean University, 2015(3): 276-280.

[26] 朱建新, 刘 慧, 冷凯良, 等. 几种常用饵料对稚幼参生长影响的初步研究[J].渔业科学进展, 2007,28(5):48- 53.

ZHU J X, LIU H, LENG K L,etal. Studies on the effects of some common diets on the growth ofApostichopusjaponicus[J]. Marine Fisheries Research, 2007, 28(5): 48- 53.

[27] 赵瑞祯, 戴继勋, 王 娟, 等. 大型海藻资源在刺参饲育中的可持续应用研究[J]. 饲料研究, 2012(10):64-67.

ZHAO R Z, DAI J X, WANG J,etal. Sustainable application research of large algae resources in sea cucumber breeding[J]. Feed Research, 2012(10):64-67.

[28] 赵瑞祯, 戴继勋, 刘秋明, 等. 紫菜单细胞活饵料的稚参育苗研究[J]. 中国海洋大学学报：自然科学版, 2007(s2):91-94.

ZHAO R Z, DAI J X, LIU Q M,etal. A study on the live monocell diet derived fromPorphyrayezoensisfor rearing juvenileStichopusjaponicas[J]. Periodical of Ocean University of China, 2007(s2):91-94.

[29] 钟 鸣, 胡超群. 海参养殖饲料学研究进展[J]. 饲料工业, 2016, 37(18):58-64.

ZHONG M, HU C Q. Study on aquacultural feed of sea cucumber: A review[J]. Feed Industry, 2016, 37(18):58-64.

[30] SHI C, DONG S, WANG F,etal. Effects of the sizes of mud or sand particles in feed on growth and energy budgets of young sea cucumber (Apostichopusjaponicus)[J]. Aquaculture, 2015(440): 6-11.

[31] XIA S, YANG H, LI Y,etal. Effects of different seaweed diets on growth, digestibility, and ammonia-nitrogen production of the sea cucumberApostichopusjaponicus(Selenka)[J]. Aquaculture, 2012, s338-341(1):304-308.

[32] YUAN X, YANG H, ZHOU Y,etal. The influence of diets containing dried bivalve feces and/or powdered algae on growth and energy distribution in sea cucumberApostichopusjaponicus(Selenka) (Echinodermata: Holothuroidea)[J]. Aquaculture, 2006, 256(1):457-467.

[33] WEN B, GAO Q F, DONG S L,etal. Effects of different feed ingredients on growth, fatty acid profiles, lipid peroxidation and aminotransferases activities of sea cucumberApostichopusjaponicus(Selenka)[J]. Aquaculture, 2016(454):176-183.

[34] WEN B, GAO Q F, DONG S L,etal. Absorption of different macroalgae by sea cucumberApostichopusjaponicus, (Selenka): evidence from analyses of fatty acid profiles[J]. Aquaculture, 2016(451):421-428.

[35] GAO Q F, WANG Y, DONG S,etal. Absorption of different food sources by sea cucumberApostichopusjaponicus(Selenka) (Echinodermata: Holothuroidea): evidence from carbon stable isotope[J]. Aquaculture, 2011, 319(1-2):272-276.

[36] DOWNING A. The unusual occurrence of green algal balls ofChaetomorphalinumon a beach in Sydney, Australia [J]. Botanica Marina, 2015, 58(5):401-407.

[37] ZHANG X, ZHOU Y, LIU P,etal. Temporal pattern in biometrics and nutrient stoichiometry of the intertidal seagrassZosterajaponicaand its adaptation to air exposure in a temperate marine lagoon (China): implications for restoration and management[J]. Marine Pollution Bulletin, 2015, 94(1-2):103-113.

[38] SONG X, XU Q, ZHOU Y,etal. Growth, feed utilization and energy budgets of the sea cucumberApostichopusjaponicus, with different diets containing the green tide macroalgae Chaetomorpha linum, and the seagrassZosteramarina[J]. Aquaculture, 2017(470):157-163.

[39] GUO N. Effects of several diets on the growth and body composition ofApostichopusjaponicus[J]. Progress in Fishery Sciences, 2011, 32(1):122-128.

[40] 于瑞海, 周文江, 孔 静. 海参池塘高产稳产养殖技术的探讨[J]. 海洋湖沼通报, 2012(3): 25-28.

YU R H, ZHOU W J, KONG J. Research on sea cucumber technique of cultivation with stable and high yields in the culture ponds[J]. Transactions of Oceanology and Limnology, 2012(3):25-28.

[41] 李成军, 雷 帅. 刺参吊笼养殖技术[J]. 现代农业, 2016(8):11.

LI C J, LEI S. Aquaculture technology of hoisting cage in sea cucumber[J]. Modern Agriculture, 2016(8):11.

[42] 韩承义, 林培华, 谢河中,等. 南方海区刺参养殖关键技术研究[J]. 渔业信息与战略, 2011, 26(9):31-33.

HAN C Y，LIN P H，XIE H Z,etal. A study on key technique ofStichopusjaponicasSelenka farming in southern sea area[J]. Modern Fisheries Information, 2011, 26(9):31-33.

[43] 王兴春. 饲料对吊笼养殖仿刺参生长及体成分的影响[J]. 海洋渔业, 2014, 36 (5): 453-460.

WANG X C. Influence of different diets on growth and body composition of sea cucumberApostichopusjaponicuscultured in cages[J]. Marine Fisheries, 2014, 36(5): 453-460.

[44] 余致远. 两种饲料对海上筏式吊笼养殖仿刺参生长的影响[J]. 福建水产, 2015(1):73-78.

YU Z Y. Effect of two feedstuffs on the growth ofApostichopusjaponicusby raft culture[J]. Journal of Fujian Fisheries, 2015(1):73-78.