葡萄酸腐病的发生原因与防治策略

杨立英

（山东省葡萄研究院，山东济南 250100）

中国葡萄栽培历史悠久，其结果早、效益回收速度快、高产稳产的特点，使其在果树生产中具有重要的地位，近年来产量与面积持续增长。截至2016年底，中国葡萄栽培面积已达到达84.7万 hm2[1]，居第4位，产量约占全国果品的7%，居第6位[2]。在葡萄栽培过程中，病虫害的防治至关重要，对于葡萄的产量和质量起到决定性的作用。其中酸腐病是果实成熟后期较为普遍的病害，表现为果实组织软化腐烂，套袋葡萄表现为尿袋现象；果实有明显的醋酸气味，果实内常见大量果蝇幼虫；果实腐烂流出的汁液到达处引起进一步的腐烂，最后导致整穗葡萄腐烂[3]，可引起巨大的损失，严重时可导致绝产。2009年，陕西礼泉昭陵乡和建陵镇等地‘红地球’葡萄园酸腐病发病率达75%以上，一般减产20%左右，严重的高达30%以上[4]。近几年，针对酸腐病的发生原因以及防治方法有了新的进展。

1 酸腐病发生原因

酸腐病发生的原因较为复杂，包括机械伤口、气候影响、园区管理不当、微生物侵染、昆虫危害等多种因素[3-8]，具体表现如下。

1.1 机械伤口

创伤是葡萄酸腐病的诱因之一，包括鸟啄和农事操作中造成的机械伤口[5]，给病原菌的入侵创造了机会。

1.2 气候影响

导致葡萄后期酸腐病严重的因素主要为干旱和多雨的复杂气候。在葡萄转色前期大旱易造成果粒外皮木质硬化，后期连续降雨，可使果粒迅速膨大，由此导致葡萄严重裂果，阴雨高湿的环境有利于病原菌的生长发育，因此气候影响成为诱发酸腐病的主要原因之一[6]。

1.3 葡萄园区管理不当

葡萄的管理不当也会诱发酸腐病[6-8]。第一，葡萄中后期追肥不合理。氮肥过多，钾肥太少，造成树体抵抗力下降；第二，灌水不均。旱时供水不及时或供水太少，涝时排水又不及时，导致葡萄裂果；第三，疏粒不当。进入果实膨大期后，因果粒过于密挤而开裂；第四，早熟与晚熟品种混合种植。早熟品种进入转色期后，如发生酸腐病，则迅速传播至晚熟品种，扩大病害面积[5]；第五，套袋前病虫害防治不彻底。套袋操作不规范，孔缝太大，病原菌和昆虫进入后引起酸腐病。田间调查发现，经过套袋的‘红地球’等品种，在果实着色初期，果蝇通过果袋的下方小口进入果袋，造成酸腐病的为害[5]。

1.4 微生物的侵染

病原菌较为复杂，通常被分为三类：酵母菌、病原细菌、病原真菌[9-11]。

1.4.1 酵母菌

早在1987年，Guerzpni等[12]已经在酿酒葡萄中分离出多种酵母菌，如克鲁斯假丝酵母（Candidakrusei），柠檬克勒克酵母（Kloeckera apiculata）和梅奇酵母属（Metschnikowia pulcheryima），另外伊萨酵母属（issatchenkia occidentali）是数量相对较少的种类。Gravot等[13]报道了法国西南部果园葡萄酸腐病的相关微生物，该地区常出现的酵母菌有克鲁斯假丝酵母和柠檬克勒克酵母。Barata等[14]调查了收获期酸腐病的果实，发现出现频率最高的酵母菌是假丝酵母属（C.vanderwaltii），孢汉逊酵母 （hanseniasporauvarum）和接合囊酵母属（Zygoascus hellenicus），伊萨酵母属（i. occidentalis）数量相对较少。另外，酵母的种类与葡萄腐烂程度有很大的关系。新鲜的葡萄主要以担子菌类的酵母和出芽短梗霉菌（Aureobasidium pullulans）为主，而腐烂后的葡萄中，子囊类的酵母毕赤酵母属（Pichia spp）、接合囊酵母属（Z.hellenicus）、拜氏接合酵母（Zygosaccharomyces bailii）、伊萨酵母属（i. occidentalis）为优势菌种[15-16]。李红[17]在北京地区采集的鲜食葡萄的酸腐病病果上分离纯化出一株酵母菌，经过鉴定为孢汉逊酵母，可参与糖的转化，生成乙醇。致病性测定发现，可引起葡萄果实的腐烂。Pinto等[18]在酸腐葡萄中发现的优势酵母菌除了孢汉逊酵母，也分离到一种新的酵母菌菌株假丝酵母属（C. zemplinina）CBS 9494。由此可见，随着时间的推移，酸腐葡萄中酵母菌种类也会发生动态的变化，其中以孢汉逊酵母和假丝酵母属为主，但假丝酵母属的种类会有所不同，这取决于葡萄生长地点和葡萄的种类。

1.4.2 病原细菌

酸腐葡萄中分离得到的细菌大多以醋酸菌为主。Gravot等[13]从法国西南部葡萄园的酸腐病果实中分离出醋酸菌，主要为醋酸杆菌（Acetobacter aceti）和巴氏醋酸菌（A. pasteurianus），另外，葡萄杆菌（Gluconobacter sp.）也广泛分布于酸腐葡萄中。不同腐烂程度的葡萄中含有的细菌种类也不相同。乳酸菌和醋酸菌在新鲜和腐烂的葡萄中均可被分离出，而健康的葡萄中乳酸菌数量较多，刚刚腐烂和严重腐烂的葡萄中乳酸菌很少被分离到，而以葡糖醋杆菌（Gluconacetobacter hansenii）、中间葡萄球菌（G. intermedius）和醋酸杆菌（A. malorum）为主，A. orleaniensis和A. syzygii只在严重腐烂的葡萄中被分离到[16]。王超男等[19]通过传统方法从酸腐葡萄中分离出12种细菌，其中醋酸杆菌（A.malorum）和葡萄糖杆菌（G. cerinus）为优势细菌种类，将其接种至果穗后，其发病率均达到100%。Pinto等[18]发现，A. syzygii LMG 21419普遍存在于酸腐葡萄中。因此，在腐烂的葡萄中常发现醋酸菌、葡萄糖杆菌和少量乳酸菌，但腐烂较为严重的葡萄显然并不适合乳酸菌的生长。

1.4.3 病原真菌

除了病原细菌和酵母菌外，葡萄其他真菌病害，如白粉病、炭疽病、白腐病、灰霉病的发生也会引起葡萄腐烂，与酵母菌和病原细菌复合为害葡萄，造成酸腐病的大面积发生。

1.5 昆虫介导传播为害

在酸腐葡萄中，通常会发现大量的果蝇幼虫存在，果蝇也被认为是葡萄酸腐病重要的发生原因和传播媒介，其中最广为人知的则是黑腹果蝇（Drosophila melanogaster）。黑腹果蝇喜爱取食腐烂的果实，对葡萄的危害尤其严重[3-8]。已有大量研究证明，腐烂的葡萄中含有大量的酵母，可以为黑腹果蝇的生长发育提供不可或缺的蛋白质等营养物质，因此吸引大量的果蝇取食产卵。也有研究报道，黑腹果蝇成虫肠道中比较稳定的微生物群落有十余种，以醋酸菌和乳酸菌为主[20]，其中的一种醋酸菌（A. pomorum）可通过调节黑腹果蝇体内依赖吡咯并喹啉醌的乙醇脱氢酶（PQQ-ADh）的活性，以调控胰岛素/胰岛素样生长因子信号途径（iiS），进而调节果蝇的代谢平衡[21]。因此，酸腐葡萄中的微生物与黑腹果蝇在长期进化的过程中已成为不可分割的共生体系。而黑腹果蝇又可通过迁飞取食，将病原微生物传播至健康的果实，加重病情。同为果蝇属的斑翅果蝇（D.suzukii）喜爱在成熟的果实中产卵，孵化为幼虫后蛀食果肉，导致葡萄软化腐烂，进而引起醋酸菌、真菌、酵母菌等微生物的大量滋生，并诱集大量黑腹果蝇产卵取食，加重酸腐病的发生程度和面积[22-23]。斑翅果蝇在全球均有发生，欧洲的酿酒葡萄受其危害最为严重，已于2013年被列为全球入侵害虫[24]。

除了罪魁祸首果蝇之外，纸黄蜂的体内也发现了酸腐病相关的酵母菌和丝状真菌。试验证明，纸黄蜂的觅食增加了丝状真菌的发病率，导致葡萄抵抗力下降，葡萄黑霉病等病害病情加重[25]。

2 酸腐病的防治

葡萄酸腐病一旦发生，极难控制，因此，应以预防为主，早发现、早防治。国内外关于葡萄酸腐病的防治包括以下几个方面。

2.1 农业防治

避免早熟与晚熟品种的混种。调查发现，单一种植的晚熟品种‘红地球’酸腐病发生较轻，而与早熟品种混种的园内，酸腐病发生面积明显增加[5]。

2.1.1 及时清理果园

冬季埋土前、春季开花前以及葡萄成熟期，及时清理果园中枯枝病叶和病果，带至远离果园的位置掩埋处理，切断病原细菌和真菌的传染源[3-8]。

2.1.2 减少葡萄裂果

控制氮肥的施用量、补充钾肥和钙肥；及时整枝修剪，去除过多过密的枝条，提高葡萄园的通风透光性；干旱时期小水勤灌，雨水较多时，及时排水[7-8]。

2.1.3 合理使用生长调节剂

植物生长调节剂对葡萄成花、保果、膨大均有较好的效果，但在应用时要适时适量。常用的调节剂品种有很多，如生长素（iAA）、赤霉素（GA3）、细胞分裂素（6-BA）、保美灵（苄氨·赤霉酸）、多功能碧护和抑制剂（PP333）等[3]。GA3的使用浓度严格控制在100 mg/L以内，使用次数最多2次，防止果穗过于紧密而引起烂果，减少果实裂果现象发生[7]。

2.2 物理防治

针对葡萄酸腐病的物理防治方法以防止病原菌的侵染和媒介昆虫的危害为目的。酸腐病发生前，进行栽培模式和设施的完善，预防病虫害的侵染。酸腐病发生后则以诱杀果蝇为主，控制发病面积的扩大。

2.2.1 完善栽培模式和设施

改进栽培模式。尤其对于早熟品种，秋冬埋土后可搭建避雨设施，防止过多雨水造成的裂果烂果，避免给病原菌提供适宜生长的环境，对晚熟品种也起到一定的保护作用，有条件的地区和种植户可全部搭建避雨设施。虽然避雨栽培产生的物质成本和人工成本高于传统栽培模式，但第三年即可收回成本，长远来看，其效益明显增加[26-28]。

搭建防虫网。秋冬埋土后搭建防虫网，导致和传播葡萄酸腐病的媒介昆虫以果蝇为主，黑腹果蝇体长2.0～3.0 mm，斑翅果蝇体长2.6～3.4 mm[29-30]，因此防虫网的目数可设定为40目。由于斑翅果蝇可取食新鲜的葡萄，因此在果实成熟前必须将防虫网拉起。

套袋处理。果实转色成熟前进行套袋处理，且规范操作，不留孔缝，以免果蝇钻入袋中危害[3-8]。

2.2.2 诱杀果蝇

酸腐病发生后，以诱杀果蝇为主的物理防治方法中，糖醋液诱杀果蝇是较为有效的方法[31]。王云鹏等[32]对果蝇诱集液成分及比例进行了优化，筛选出效果最佳的诱集液，并确定其最佳诱集时间为18∶00～20∶00，对葡萄园中黑腹果蝇、斑翅果蝇、伊米果蝇、海德氏果蝇、叔白颜果蝇等多种果蝇有较强的诱杀作用[33]。可将装有诱集液的诱捕器悬挂于葡萄园中，每667 m2布设10～15个。定期更换诱集液，将废弃的诱集液以及诱杀的果蝇带出园外。

2.3 化学防治

葡萄封穗期、着色期、成熟期是预防的关键期。自封穗期开始，选用80%必备WP 400倍＋2.5%联苯菊酯EC 1500倍＋50%灭蝇胺WP 2500倍、或45%络氨铜400倍＋25%甲维毒死蜱800倍液喷洒果穗和病穗，10 d左右喷1次，连喷3～4次[34]。

除了上述几种药剂以外，还可喷25%已唑醇2500倍液或硅唑咪鲜胺1500倍液加50%辛硫磷1000倍液等防治病原菌的发生[3]。在果实着色和成熟期，选用1%甲维盐EC 3000倍液、2.5 g/L多杀霉素2500～3000倍液均匀喷施果树并兼顾喷施果园地面，防治黑腹果蝇和斑翅果蝇的发生。另外，35%氯虫苯甲酰胺SC 7000～10 000倍液，或25 g/L联苯菊酯3000～4000倍液对果蝇也有较好的防治效果[35-36]。

果实收获后3 d内，清理烂果后，用以上药剂集中喷施果树和地面，防止果蝇携带病原菌迁飞至晚熟品种为害，也可防止病原菌和果蝇在土壤内越冬。

3 结论与展望

葡萄酸腐病的发生原因较为复杂，包括酵母菌、病原细菌和真菌等微生物的复合侵染，以及果蝇和纸黄蜂等媒介昆虫的传播危害，致使葡萄酸腐病的防治已经成为世界性的难题。为了最大限度的避免酸腐病的发生，应以预防为主，从长远利益出发，加大投入人工成本和基础设施等物质成本。一旦发现酸腐病的发生，应及时剪除烂果并进行喷药处理。

除了农业防治、物理防治和化学防治之外，葡萄酸腐病生物防治方面在近几年也有所突破，有多种细菌被证明对葡萄的病害具有抑制作用。Calvo-Garrido等[37]在苹果表面分离到的Candida sake CPA-1菌株对葡萄酸腐病菌有明显的抑制作用。尹向田等[38]在葡萄植株中分离到一种解淀粉芽孢杆菌GSBM05，对葡萄白粉病、炭疽病、白腐病、灰霉病等11种病原菌均有拮抗作用，抑菌谱较广，可为葡萄酸腐病的生物防治提供重要的资源。