稻田养鸭对直播水稻根系生长性状的影响

梁玉刚，张文斗，谭长龙，李静怡，王 丹，黄 璜

(1.湖南农业大学 农学院,湖南 长沙 410128；2.华中农业大学 植物科学技术学院,湖北 武汉 430070；3.南方粮油作物协同创新中心，湖南 长沙 410128；4.农业部华中地区作物栽培科学观测试验站,湖南 长沙 410128)

水稻根系形态构成、功能以及生理活性同地上部的生长和产量的形成密切相关[1]。水稻的稳产与高产依赖于植株保持良好的根系形态[2]。水稻根系形态主要是由一次不定根和各级分枝的侧根等在空间的分布和构成所决定的[3-4]。根系形态影响根系功能和生理活性，同时水稻根系功能和生理活性影响植株生长发育。根系活力作为根系生理活性强弱的重要指标，是稳定形成水稻地上部高生物量和维持生育后期叶片高光合速率，获得高产的保证[5]。因此，适当增加植株不同根径的根长、根数、根系活力、根系总表面积和活跃吸收面积等，有利于植株对养分的吸收和生长物质的合成。赵锋等[6]研究发现，良好的根系形态，有利于增加水稻根长、根系活跃吸收面积，提高根系功能，延缓衰老，促进籽粒灌浆结实，从而提高水稻产量。Kimura等[7]研究认为，水稻根系活力强弱与水稻生长以及稻谷产量形成之间有一定的相关性，较强的根系活力利于前期分蘖的发生和干物质的积累。水稻生育后期是籽粒灌浆、产量形成的关键时期，此时也是根系逐渐走向衰老的时期，因此，保证水稻生育后期较高的根系活力可以防止根系早衰和提高产量[1]。

水稻直播作为最主要的轻简栽培技术，前人从品种选育与培育、全苗与壮苗的形成、生长发育特性、物质积累与转运、光合特性、结实期衰老特性、抗倒伏特性、产量与品质的形成、肥水管理和病虫草害防治等方面做了大量基础研究[8]。稻鸭共育作为最经典的种养模式，前人对稻鸭共育技术作用、效果及其内在作用机理、变化过程等方面开展了大量基础理论研究，领域涵盖稻田土壤环境、温室气体排放、营养元素循环、抗病除草、水体环境、水稻生育进程、生物多样性和经济效益等[9]。目前，有关稻鸭共育模式下对移栽水稻根系生长性状的研究已有诸多报道，但水稻直播下植株根系生长特性的研究甚少。为此，本研究通过不同水稻直播模式养鸭，调查水稻五叶期、分蘖期、孕穗期、抽穗期和齐穗期的根系生长性状的相关指标，分析水稻直播养鸭下根系生长发育的动态及其变化规律，从而为水稻直播轻简栽培和稻鸭共育模式的结合提供一定科学理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验于2016 年3-11月在湖南省浏阳市北盛镇乌龙社区科研基地进行。该地区属于亚热带季风湿润气候，无霜期长，雨水充沛，土壤相对肥沃，以种植双季稻为主。水稻品种为中早39，浙江勿忘农种业股份有限公司生产；鸭子品种为湖南浏阳麻鸭；复合肥料总养分≥45%，尿素总氮≥46.40%。

1.2 试验设计

试验采取随机区组设计，设常规水稻撒直播处理(简写为CK)、常规水稻撒直播养鸭处理(简写为RD)、水稻半固态直播养鸭处理(简写为RDS)和水稻精量穴直播养鸭处理(简写为RDP)，3次重复，共12个小区，小区面积40 m2。早稻和晚稻播种前，4个处理均采用旋耕机整地，秸秆全量翻埋还田，不施任何基肥；稻种均采用“去秕谷，后浸种”的催芽方式，播种时以胚根达到种子长度一半为宜。各小区均用泥巴砌成高约0.30 m，宽约0.35 m的田埂并进行覆膜；用尼龙网围住所有养鸭处理，且选取小区合理位置搭设鸭棚以供鸭子休息和投喂食料。

早稻和晚稻分别于3月31日和7月19日播种。CK和RD处理均采用传统人工撒直播，播种量为90.05 kg/hm2；RDS处理每小区使用稻种0.40 kg，并加入泥巴(含水量约为65.50%)30 kg，搅拌均匀，将混合物以株行距0.20 m×0.25 m播种在稻田里；RDP处理采用机械精量穴直播机进行播种，每穴播种6～8粒(每小区播种量约为0.40 kg)，播种深度约为2 cm，株行距0.20 m×0.25 m。4个处理均在水稻四叶期追施尿素187.50 kg/hm2，分蘖盛期追施复合肥525.00 kg/hm2，且在水稻三叶期喷洒除草剂，CK处理分别在水稻分蘖期和孕穗期喷洒杀虫剂，RD、RDS和RDP处理均不施杀虫剂；水分管理方式为浅水灌溉促进水稻分蘖，湿润灌溉促进水稻抽穗及籽粒灌浆，黄熟期晒田。RDP、RDS和RD处理均在水稻分蘖初期投放15日龄幼鸭(体重约为0.20 kg)180只/hm2。采取人工驱赶和辅助喂食等方法引导鸭子在田中均匀作业，每天观察鸭子活动情况以及检查田间设施，并严防天敌的伤害和鸭子外逃。水稻乳熟期将鸭子收回，两季稻鸭共育时间均为60 d左右。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 产量及产量构成因子 水稻成熟后，RD和CK处理每小区均随机取样5点(每点区域为0.50 m×0.50 m)，RDS和RDP处理随机取样5蔸，用于调查水稻有效穗数、无效穗数、穗粒数、穗实粒数、千粒质量等。实际产量计量时每个小区均随机取样3点(每点面积2 m×2 m)。稻谷自然晒干后，采用水分计(型号TD-6，三久股份有限公司生产)测量稻谷水分，4个处理的千粒质量和实际产量均以最小水分进行换算。

1.3.2 根系生长性状 早稻和晚稻均在五叶期、分蘖期、孕穗期、抽穗期和齐穗期进行取样，每次取样前先用取样铲在稻田挖出水稻根系生长的剖面图，以粗略估计水稻根系在土壤中大致生长范围，尽最大可能减少取样时对水稻根系的损坏。CK和RD处理每小区随机5点取样(每点取样面积约0.20 m×0.20 m)，RDS和RDP处理每小区随机取样5蔸，在田间做简单处理后带回实验室。待测指标测定前小心清除根系所带泥巴，并用清水快速将根系洗净。分别调查单株水稻根系活力、吸收面积(总吸收面积和活跃吸收面积)、根系长度、根系体积、根系总数、根系干物质等。其中水稻根系氧化活力(选取根系中间相同部位为待测样品)采用α-萘胺氧化法测定[10]，水稻根系吸收面积(选取根系相同部位为待测样品)采用甲吸蓝吸附法测定[11]，根系长度为最长根长(根基至根尖的长度)，根系体积采用排水法测定，根系干物质采用105 ℃杀青30 min，80 ℃烘样48 h，称重。

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel 2007整理数据，SPSS 22.0软件进行方差分析，LSD0.05法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 水稻直播养鸭对产量及产量构成因子的影响

由表1可知，与CK处理相比，两季中RDP、RDS和RD处理水稻平均产量均呈增加的趋势，且均未达到显著性差异(P>0.05)，其中以RDP处理两季水稻的平均产量增加达到最大，为6.00%，以RD处理增加最小，为0.15%；产量构成因子中，两季中RDP、RDS和RD处理水稻平均有效穗均呈增加趋势，增幅为0.51%～8.15%，以RDP处理增幅达到最大，RD处理增幅最小，且RDP与CK处理均达到显著性差异(P<0.05)；水稻平均无效穗均呈减小趋势，减幅为89.85%～91.51%；水稻穗粒数和结实率均呈增加趋势，平均增幅分别为7.55%～11.10%和4.94%～5.23%；穗瘪粒数和千粒质量均呈减小趋势，平均减幅分别为22.39%～23.22%和2.34%～2.98%。

表1 不同处理对水稻产量及产量构成因子的影响Tab.1 Effect of different treatments on rice yield and yield formation

注：数据后不同小写字母表示在P<0.05水平差异显著；RDP.水稻精量穴直播养鸭处理；RDS.水稻半固态直播养鸭处理；RD.常规水稻撒直播养鸭处理；CK.常规水稻撒直播处理。表2-6同。

Note：Numbers followed by the different small letters were significantly at 0.05, respectively；RDP.Duck raising under precision hill-direct-sowing;RDS.Duck raising under semi-solid rice direct sowing;RD.Regular duck raising under rice direct sowing;CK.Regular rice direct sowing.The same as Tab.2-6.

2.2 水稻直播养鸭对植株根数和最长根长的影响

由表2可知，两季中4个处理的根数和最长根长从五叶期-齐穗期均呈增加的趋势，其中以RDP处理增加最多，RD处理增加最少。RDP处理的根数和最长根长在五叶期-齐穗期整体优于RDS、RD和CK 3个处理，且在早稻孕穗期、抽穗期、齐穗期和晚稻齐穗期均达到显著性差异(P<0.05)。RDS与CK处理的根数和最长根长在两季中整体差异不显著(P>0.05)。RD处理的根数和最长根长在两季中整体虽低于CK处理，且根数在晚稻抽穗期达到显著性差异(P<0.05)，相差1.88%，其他时期差异不显著(P>0.05)；两季的最长根长在五叶期-齐穗期整体差异均不显著(P>0.05)。

表2 不同处理对植株根数和最长根长的影响Tab. 2 Effect of different treatments on plant root number and maximum root length

2.3 水稻直播养鸭对植株根系活力的影响

由表3可知，与CK处理相比，两季中RDP处理植株根系活力在五叶期-齐穗期均呈增加趋势，在早稻抽穗期的增幅最大，为7.49%，且在晚稻孕穗期达到显著差异(P<0.05)，相差5.77%；两季中RDS处理植株根系活力有高有低，且均未达到显著性差异(P>0.05)；两季中RD处理植株根系活力在五叶期-齐穗期均未达到显著性差异(P>0.05)。

表3 不同处理对植株根系氧化能力的影响Tab.3 Effect of different treatments on plant root oxidizing capacity μg/(g·h)

2.4 水稻直播养鸭对植株根系吸收面积的影响

由表4可知，两季中4个处理植株根系总吸收面积和活跃吸收面积均在孕穗期达到最大值，其中根系总吸收面积以RDP处理达到最高值，分别为3.76和3.58。两季中RDP处理植株总吸收面积和活跃吸收面积整体均优于或相当于RDS、RD和CK 3个处理，且在早稻分蘖期和孕穗期均达到显著性差异(P<0.05)；两季中RDP处理植株比表面积与RDS、RD和CK 3个处理整体差异均不显著(P>0.05)。两季中RDS、RD和CK 3个处理植株总吸收面积、活跃吸收面积和比表面积整体差异均不显著(P>0.05)，而RDS和CK 2个处理植株总吸收面积和活跃吸收面积整体却优于RD处理。

2.5 水稻直播养鸭对植株根系干物质的影响

随着水稻生长发育的进行，两季中4个处理植株根系干物质均呈增加趋势，且均在齐穗期达到最大值(表5)。由表5可知，与CK处理相比，两季中RDP处理植株根系干物质整体均呈增加趋势，最大增幅为57.14%，且在早稻分蘖期-齐穗期和晚稻分蘖期达到显著性差异(P<0.05)；RDS处理植株根系干物质在两季分蘖期均达到显著性差异(P<0.05)，其余时期整体差异不显著(P>0.05)。两季中RD处理植株根系干物质整体相对劣于CK处理，在晚稻孕穗期达到显著性差异(P<0.05)，其他时期均未达到显著性差异(P>0.05)。

表4 不同处理对植株根系吸收面积的影响Tab. 4 Effect of different treatments on plant root surface absorption area m2/cm3

表5 不同处理对植株根系干物质的影响Tab.5 Effect of different treatments on plant root dry matter accumulation g

2.6 水稻直播养鸭对植株根系体积和根冠比的影响

由表6可知，两季中4个处理植株根系体积在五叶期-齐穗期均不断增加，在齐穗期以RDP处理植株根系体积值最高(早稻12.83 cm3，晚稻12.15 cm3)，以RD处理值最低(早稻10.24 cm3，晚稻10.45 cm3)。RDP处理整体均优于RDS、RD和CK处理间植株根系体积，RDS和CK处理除在早稻孕穗期和晚稻分蘖期达到显著性差异(P<0.05)，其他时期差异均不显著(P>0.05)；RD和CK处理在早稻五叶期及分蘖期达到显著性差异(P<0.05)，其他时期差异均不显著(P>0.05)。4个处理的早稻五叶期-齐穗期植株根冠比均呈先增加后减少的趋势，晚稻植株根冠比均呈现减少趋势，两者变化幅度不一致。

表6 不同处理对植株根系体积和根冠比的影响Tab.6 Effect of different treatments on plant root volume and shoot ratio

3 讨论

3.1 水稻直播养鸭对植株根系生理活性的影响

水稻根系生长发育的好坏除了受品种本身遗传影响外，还与外界环境因子(氧气、温度、土壤质地等)和栽培措施(水分调控、施肥水平、栽培密度等)等密切相关[12]，很大程度上决定着作物地上部生长发育的快慢、产量的形成和品质的改良[13]。刘骞等[14]研究表明，水稻根尖能合成地上部生命活动所必需的植物激素细胞分裂素类和植物生长素；植株白根是根系生命活力最重要的组成部分，具有很强的生理功能、生理活性和吸收能力[15]。由此可知，植株根系合成某些物质、吸收水分和营养物质等主要依靠根尖、白根、根毛等来实现。农学上通常用根系生物量、根系氧化活力和根系吸收表面积等指标来衡量根系生长特征，其中根系生物量反映了根部进行干物质积累的能力高低，根系氧化活力反映了根尖物质合成和生长能力，根系吸收表面积则是衡量根系吸收活性高低和根群大小的重要参数[16]。

蔡昆争等[17]和Kato等[18]研究表明，水稻根系活力和吸收活性越强，植株地上部生长发育越好，从而有利于水稻高产。本研究表明，两季中RDP处理植株根系活力、总吸收面积和活跃吸收面积在分蘖期-齐穗期均高于CK处理，RDS与CK处理整体差异不明显，而RD处理整体略低于CK处理。从RDP和RDS处理的角度来看，这与前人的研究结果较为一致，而从RD处理的角度来看，又与前人的研究结果有所不同，可能是本研究RD处理采用常规水稻撒直播，与水稻茎基部相邻的大部分根系裸露在土壤表面，稻田放入鸭群后，鸭子在啄食其他物种时，对水稻根系造成一定刺激，不利于细根、嫩根的产生和生长，影响水稻根系的活力和吸收能力；而RDP和RDS处理采用机械直播，稻种能以6～8粒保持相应的株行距播种在点上，利于鸭群活动，加上水稻生长发育中后期，根系相互交织在一起，减少对单株水稻的刺激程度，且RDP处理稻种播种深度约为2 cm，利于减少根系裸露在土壤表层，这就与前人采用插秧所带来的效果相近。

3.2 水稻直播养鸭对植株根系性状形成的影响

大量研究表明，随着水稻的生长发育，植株根系数量、根系长度、根系体积和根系干物质等的增加，有利于植株地上部的生长和产量的提高[19-22]。同时蔡昆争等[23]研究表明，水稻产量的提高与土壤表层根系减少和深层根系的增加有一定的关系。本研究发现，与CK处理相比，RDP处理在分蘖期-齐穗期增加植株根数、最长根长、根系体积和根系干物质；RDS处理植株根数、最长根长、根系体积和根系干物质整体略为增加，但差异不显著；RD处理植株根数、最长根长、根系体积和根系干物质整体略为减少，但差异不明显；这与前人研究结果总体一致。本研究还发现，RD处理植株根系性状构成指标整体低于RDP和RDS处理，除与采用传统直播的播种方式和鸭子对根系刺激程度不同外，一方面可能基于传统撒直播水稻生育前期茎蘖数多，群体较大，到生育中后期由于搁田后其无效分蘖有所消亡，其根数也相应减少[24]；另一方面可能是稻鸭共育期间，通过鸭子不间断活动和排泄粪便等，对土壤肥力起到疏松、调控和促进作用，增加了土壤肥力水平和有机质含量，同时水稻保持一定株行距利于鸭子的活动，间接改善植株群体的通风透光和田间的小气候环境，更好地促进了RDP和RDS处理根系的生长和根系性状的形成。

3.3 水稻直播养鸭植株根冠比的变化规律

根冠比是衡量水稻植株地上部分与地下部分是否协调的重要指标。梁天锋等[15]和刘红江等[24]研究表明，水稻根冠比随着水稻生长发育进程呈现减小的趋势，与本研究结果较为一致。水稻属于喜温作物，其生长发育的最适日均温为25～30 ℃，适宜的温度可以加快水稻生长和发育，但是极端高温将在一定程度上阻碍水稻的生长发育，造成不可逆转的危害[25]。日均温度高于32 ℃或者日最高温度高于35 ℃时会对水稻生长造成热害[26]。本研究还发现，早稻的根冠比在五叶期-齐穗期呈现先增加后减小的趋势，与晚稻一直呈现变小的趋势不一致，可能是早稻在五叶期-分蘖期正处于水稻最适生长温度内，利于水稻根系的生长及干物质量的积累；晚稻在五叶期-分蘖期处于高温胁迫范围内，水稻根系受高温的胁迫，不利于根系干物质量的积累，从而造成两季大气温度的差异对水稻根系生长具有不同的影响效应。

水稻精量穴直播养鸭和半固态直播养鸭作为稻鸭共育的新型种养模式，植株根系生长性状各构成指标整体优于常规水稻直播养鸭，为植株地上部良好的生长发育奠定基础；并且水稻精量穴直播养鸭植株根系活力、吸收表面积、干物质和体积等指标高于常规水稻直播，使根系生长发育在全生育期维持在较高水平，减缓水稻中后期根系衰老程度；同时既利于发挥水稻直播技术的优势，又利于发挥稻鸭共育模式的优势，为植株地上部生长、产量的形成打下好的基础。

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