河北省主要森林公园拟步甲总科物种多样性、区系组成与垂直分布

张润杨 ，任国栋

（1.河北大学生命科学学院，河北 保定 071002；2.河北省动物系统学与应用重点实验室，河北 保定 071002）

河北省主要森林公园拟步甲总科物种多样性、区系组成与垂直分布

张润杨1，2，任国栋1，2

（1.河北大学生命科学学院，河北 保定 071002；2.河北省动物系统学与应用重点实验室，河北 保定 071002）

该文报道了河北省拟步甲总科甲虫9科73属160种（亚种），基于详实的物种分布信息，分析了其区系组成和多样性格局。研究得到如下初步结果：①在种类构成上，2个科占据河北省拟步甲总科甲虫的主体，分别是拟步甲科90种（亚种），芫菁科34种（亚种），比重分别达到56.25%和21.25%。②在动物地理区划上，以中日界与古北界共有成分为主，占到总种数的62.58%；华北区成分与蒙新区共有成分高达60.26%。③Jaccard相似性分析结果显示：河北省与内蒙古的拟步甲总科昆虫相似度最高，相似性距离达到0.5484，而与河南省和山东省的相距较远，分别达到0.7484和0.8774。④在垂直梯度上，海拔1000m左右的拟步甲总科昆虫物种丰富度最高，海拔800~1400m的均匀度较好。

拟步甲总科；物种多样性；区系组成；垂直分布格局；森林公园

拟步甲总科（Tenebrionoidea，以下简称拟步甲）是鞘翅目（Coleoptera）中形态分化最为强烈、生态类型最为复杂的类群。该类甲虫全球已知包括Mycetophagidae、Archeocrypticidae、Pterogeniidae、Promecheilidae、Ciidae、Tetratomidae、Melandryidae、Mordellidae、Rhipiphoridae、Zopheridae、Ulodidae、Promecheilidae、Chalcodryidae、Trachelostenidae、Tenebrionidae、Prostomidae、Synchroidae、Sten otrachelidae、Oedemeridae、Meloidae、Mycteridae、Boridae、Trictenotomidae、Pythidae、Pyrochroidae、Salp－ingidae、Anthicidae、Aderidae 和 Scraptiidae 29 个现生科约40000种，其中拟步甲科（Tenebrionidae）是该总科的核心类群，其物种数量约占总科种数的62.5%。选择该总科研究其物种多样性及其地理分布具有较为明显的代表性。

河北省自然地理环境复杂，植被类型多样，蕴含着丰富的生物资源，在世界动物地理格局上处于古北界向中日界过渡地带[1]。根据中国动物地理区划[2]，河北省处于东北区、华北区与蒙新区的过渡地带。境内有张北围场坝上高原区、冀北燕山山区、冀西太行山区、冀西北山间盆地区、河北平原区5个小区[3-5]，复杂的地形与生态环境为拟步甲多样性的形成提供了良好的栖息环境。迄今为止，对河北省拟步甲区系分类的研究仅限于拟步甲科1科，其他28个科尚未涉及。笔者及其研究团队通过多年的拟步甲物种资源本底考察，获得了比较丰富的标本，经鉴定和对相关文献资料整理，获得9科73属160种（亚种），据此对其物种多样性组成和分布做出初步分析。

科技型中小企业技术创新投资二元平衡度与创新绩效关系研究…………………………………………………………… 张旭军，杨 勇，张 楠，段习贤，刘伦斌（69）

为什么大部分学校并没有优先向普通学生开放呢？相对于社会上办的红红火火的体育俱乐部，中小学校建有体育俱乐部的数量为什么很少？这其中主要的阻力是什么呢？

物种多样性是生物多样性在物种层次上的体现，被广泛作为生物多样性的基本单位[6]。基于物种的多样性测量指标很多，主要有：物种丰富度，指一个地区所有的物种数[7]；物种丰度，指一个地区内某个物种所拥有的个体数；物种均匀度，反映物种根据其相对丰富度得到的分布的均匀程度。生物多样性分布格局一直是生态学研究的热点[8-9]，海拔高度上常会形成物种多样性的梯度[10]。海拔梯度包含了温度、湿度和光照等因素的影响，物种多样性的海拔梯度格局，可反映出物种的生物学、生态学特性、分布状况及其对环境的适应性[11]。

1 材料与方法

1.1 标本采集

河北大学鞘翅目系统学与多样性研究室自2015年至今在河北省自北向南选择了8个具有代表性的生态景观，即塞罕坝国家森林公园（围场县）、木兰围场国家森林公园（围场县）、辽河源国家森林公园（平泉县）、黑龙山国家森林公园（赤城县）、雾灵山国家级自然保护区（兴隆县）、五岳寨国家森林公园（灵寿县）、不老青山风景区（邢台县）、老爷山林场（沙河），对该总科先后进行了为期3a的物种本底调查。在保护区内及周边地区依据不同海拔、植被类型、地质环境等条件分别设置固定样点采集昆虫标本（图1），继而从中筛选出所有拟步甲标本进行分类鉴定和数据分析。

图1 河北省拟步甲标本采集点分布

1.2 物种多样性编目

对鉴定的河北省拟步甲种类和文献记录有分布的种类分别参考Bouchard[12]和Soldati F.[13]分类体系进行系统编目；种类鉴定主要参考中国动物志[14]等分类专著及近年发表的论文；对调查获得的8个自然景观的拟步甲物种分布信息逐一进行分析梳理，共计得到9科73属160种（亚种）；依据文献资料确定物种在中国及世界-动物地理分布区的归属，并对其区系组成与分布情况做出分析。

以省级行政区作为分析单元，考虑到地理环境及采集力度，将京、津2市纳入河北省，重庆市仍划归四川省，香港、澳门特别行政区划入广东省，共划分为29个地理单元。去除5种分布不明确种，将剩余的155种拟步甲在各省分布有无作为二元性状，有分布记为“1”，无分布记为“0”[15]，建立 29×155 的数据矩阵。利用Jaccard系数计算样本间物种相似性系数，公式如下：

1.3 聚类分析

（1）Patrick丰富度指数：D=S

2.2 指导学生做好生涯规划，找准自己定位，树立正确就业观。对于大学生的就业指导应从新生入学便开始，帮助学生全面剖析自己、了解自己的能力、兴趣等，便于其在大学生涯中有计划的培养自己的专长。做为高校辅导员还应帮助不同层次的学生客观的认清自己的综合素质，在就业的过程中不应“眼高手低”、好高骛远。

此外，从全球文明史、人类文明史的角度看，一方面，社会管理是人类文明体系中的一个不可或缺的重要部分；另一方面，社会管理本身又由多样态、多类型的不同管理文化所构成。正如人类文明在总体上存在着文明多样性，管理文化本身也存在着文明多样性。不同的历史语境、历史条件，具体生成着不同样态的管理文化、管理思想。以个体人权、工具理性为基础的西方社会管理，同西方特殊的历史发展进程相关联，具体生成于西方文明、西方现代性的历史转换之中，是世界管理文化系统中的一个重要构成。同样，以整体生存、整体利益、家国意识为基础的中国社会管理，是中国特殊传统、具体历史发展进程的产物，也是世界管理文化系统中的一个重要构成。

“还点什么呀你,我点两遍了!”孙曼玲凶巴巴地打断他,“少了那个上海的小可怜儿周萍。这下不知她又哭成什么样儿了——你还吸烟!”

其中a为A地种数，b为B地种数，c为两地共有种数。

经鉴定整理，得到河北省拟步甲总科昆虫9科73属160种（亚种），其中河北省特有种24种（15%），拟花蚤科为河北省新纪录科。从种类组成数量看，从多到少依次是拟步甲科43属（58.9%）90种（56.25%）>芫菁科9属（12.33%）34种（21.25%）>蚁形甲科 8属（10.96%）15种（9.38%）>拟天牛科 4属（5.48%）6种（3.75%）>花蚤科 3属（4.11%）5种（3.13%）>拟花蚤科1属（1.37%）4种（2.5%）>赤翅甲科2属（2.74%）3种（1.88%）>小蕈甲科2属（2.74%）2种（1.25%）>幽甲科 1属（1.37%）1种（0.63%）。研究数据表明：拟步甲科和芫菁科2个类群的物种数量高达124种，占据河北省地区拟步甲总种数的77.5%。

采用同样的方法，对河北省内5个动物地理区进行聚类分析。

将分布矩阵转化成Jaccard距离矩阵，选用类平均法（UPGMA）进行聚类分析，将Jaccard距离矩阵绘制成谱系图。

1.4 多样性格局分析

由于采集点主要集中在河北省西北部的张北、围场坝上高原区、冀北燕山山区、冀西太行山区，山区垂直海拔变化明显，易形成物种多样性在海拔梯度上的变化格局。因此对采集得到的具有明确标本采集信息的67种2962头拟步甲进行多样性海拔梯度格局分析。

利用“vegan”程序包[16]分别计算每个采集样点内拟步甲昆虫的Patrick丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数、Margalef多样性指数、Pielou均匀度指数。公式如下：

数据分析均在R x64 3.3.2软件中完成。

（2）Shannon-Wiener多样性指数：H′=-∑PilnPi

（3）Simpson多样性指数：C=1-∑Pi2

（4）Margalef多样性指数：E=（S-1）/lnS

从图4可以看出：河北省拟步甲与内蒙古的联系最为紧密，相似性距离为0.5484。两省在地理位置上相毗邻，河北省北部的张北坝上高原区与内蒙古自治区同属草原生境类型，因此在物种上具有较高的相似度，这与河北省在中国动物地理区划上以华北区和蒙新区成分为主的分析结果相一致。

ERP系统就是对企业资源所进行的计划，其整个系统体系的构建基础就是信息技术。因此，企业管理的实现主要依托于系统化的思想，要将企业内部所有的信息、供应链、相关客户关系等网络资源进行有机整合，从而使企业的所有资源都能得到充分利用，为企业决策者在决策过程中提供最有利的支持。通常情况下可从三个方面对ERP加以阐述，即管理思想、管理体系和软件产品，其中软件产品与管理思想包含在管理体系之中，而软件产品则将管理思想涵盖其中。

其中Pi为第i种的个体数与总个体数的比值；S为物种数。

绘制海拔高度与各多样性指数的散点图，使用局部加权回归散点平滑法（Locally Weighted Scatter Plot Smoothing，LOWESS）分析各多样性指数与海拔高度之间的关系。LOWESS法是一种非参数回归方法，首先用局部线性估计对数据进行拟合，再用定义的稳健权数对模型进行平滑，如此重复几次得到稳健估计[17]，由此得到的拟合曲线能更好地描述物种多样性指数与海拔关系的微妙变化。

2 结果与分析

2.1 河北省拟步甲总科的区系组成

将Jaccard相似性系数转化为Jaccard距离，公式如下：

表1 河北省拟步甲的科、属、种组成

河北省拟步甲的世界和中国动物地理区系成分如图2和图3所示。由图可知：从世界动物地理区划来看，该地区主要包含古北界与中日界及少量东洋界成分，其中以中日界与古北界共有成分占62.58%（包含世界广泛分布成分与中日界、古北界、东洋界3界共有成分）。从中国动物地理区划来看，该地区以华北区成分为主，与邻近的蒙新区共有成分达60.26%，与华中区共有成分占41.67%，与东北区共有成分为37.82%。这一结果反映了河北省在动物地理区划上隶属于古北界向中日界、蒙新区向华北区的过渡地带。

3.改善决策机制，实现基层党建工作决策与采油队中心工作决策有序衔接。2013年是“十二五”发展规划的第三年，是中国共产党成立92周年的喜庆之年，也是油田党建工作至关重要的一年。我们坚信，只要严格贯彻执行党的路线方针政策，切实加强基层党建工作，密切联系群众，优化工作环境，抓实工作作风，必定能够激发基层党组织活力，必定能够为油田基层队快速发展提供坚实的组织保障，必定打造出一流队伍、一流管理、一流业绩，不断提高基层队整体发展水平！

（1）BIM模块设计与生产、施工方面联系较多，需要信息的高度耦合，还需要与业主、配件供应方等取得联系，将相关或者冲突的信息挑选出来，融合到设计当中，否则会由于信息不准确导致设计混乱，为后续施工带来极大影响。

2.2 河北省拟步甲分布与国内各省市区的关系

河北省拟步甲分布与全国其他省份的Jaccard距离矩阵如表2，聚类分析结果如图4。

（5）Pielou均匀度指数：J=H′/lnS

图2 河北省拟步甲在世界各动物地理区中所占比重

图3 河北省拟步甲在中国动物地理区所占比重

表2 河北省拟步甲与中国其他省市区的Jaccard距离矩阵

河南、山东2省虽与河北省东南部接壤，但拟步甲的物种多样性联系相对较远。河北省境内的拟步甲分布主要以适应北部干旱半干旱环境的类群为主，其与蒙新区的关系更为紧密，而纬度较低的地区降雨量相对较大，气温相对较高，适应湿润气候的类群相对较多。

而位于河北省西部的山西、宁夏、陕西、甘肃聚为1支，与申效诚先生对中国昆虫地理的划分[18]结果较接近，唯独与山东省距离较远。冀、晋、陕、甘、宁中北部均属于华北区，冀、晋同属冀晋鲁亚区，其余3省区大部分位于黄土高原亚区。这5个省份的纬度范围相近，温度、降水量等气候条件也接近，因此在物种多样性上也具有一定的相似性。

其他与河北省在地理位置上较接近的黑龙江、吉林、辽宁3省聚为1支，其拟步甲的物种多样性与河北省也具有较高的相似性。而在地理上相距较远的南方省份在拟步甲物种多样性上也与河北省相距较远。

河北省内5个动物地理区的Jaccard距离矩阵如表3，聚类分析结果如图5。

图4 河北省拟步甲与全国各省区分布的Jaccard距离聚类

表3 河北省拟步甲的区域物种丰富度Jaccard距离矩阵

图5 河北省拟步甲各区分布的Jaccard距离聚类

图5 显示：冀北燕山山区与张北坝上高原区的相似度最高，率先聚为1类，两者又与冀西北山间盆地区构成1个分支；冀西太行山区则与河北省平原区的相似度较高，聚为1支；而冀西太行山区与冀北燕山山区在地理位置上相连，地形与气候相似，故在物种多样性上也具有一定的相似性。由此看出河北省拟步甲的分布呈现：①高海拔区域间相似度较高。②高海拔与低海拔地区差异明显。③南部地区与北部地区存在较大差异等明显特征。2.3 河北省拟步甲的多样性垂直分布格局

2.2 园林绿化企业档案利用效率比较低。很多园林绿化企业将档案还是看作一种静止不变的资料汇总，没有进行动态化的即时更新，档案利用效率上相对比较低，大量的档案信息资源还是处在未被利用的状况。园林绿化企业的管理者，不重视档案的管理与利用，而园林绿化企业也缺乏能够利用好档案的专业人才，在这种双重影响下，园林绿化企业的档案利用工作也就处在于一个被动的状况，无法发挥档案本身所能够产生的积极作用。

对河北省拟步甲物种多样性指数和海拔分布采用LOWESS回归（f值分别取2/3和0.2）和散点图标记进行拟合分析（图6~图10）。从图中看出：Patrick丰富度指数（图6）、Shannon-Wiener多样性指数（图7）、Simpson多样性指数（图8）以及Margalef多样性指数（图9）随海拔变化趋势相似，均在海拔1000m以下呈上升趋势，海拔1000m左右出现峰值，之后平缓下降。而Pielou均匀度指数（图10）在海拔500m以下表现出较高水平，这是由于拟步甲在海拔500m以下范围内物种单一所造成的；在海拔800~1400m范围内拟合曲线较为平滑，海拔1400m以上呈下降趋势。虽然在海拔500m以下指数呈现较高值，但却是由于其物种的单一性造成的。

图6 Patrick丰富度指数随海拔梯度变化曲线

图7 Shannon-wiener多样性指数随海拔梯度变化曲线

图8 Simpson多样性指数随海拔梯度变化曲线

图9 Margalef多样性指数随海拔梯度变化曲线

图10 Pielou均匀度指数随海拔梯度变化曲线

3 讨论

分布在河北省境内的拟步甲总科昆虫以拟步甲科为主，其属种数量分别达到43个和90种，约占其属种总数的59%和56%。从世界范围的世界动物地理区划来看，该区域地处古北界与中日界的交汇地带，两界区系成分交融。从全国范围来看，河北省大部位于华北区，北方少部分地区属于蒙新区，因此华北区与蒙新区的成分也最高，并具有很强的相似性；此外与临近的东北区和华中区也具有较大相似性。

通过对河北省拟步甲物种分布及其与其他各省Jaccard距离聚类分析可知，河北省与内蒙古的物种相似度最高，这与区系分析中，该区域内华北区与蒙新区成分最高的结果相一致。在地缘上也大致遵从地理位置相近地区物种相似度较高的基本规律，但与南部的河南省和山东省的相似度较低，可能是因为历来对与河南、山东两省接壤的河北省平原区物种采集力度较小所致。

就河北省境内而言，海拔与纬度的变化均造成了物种分布的差异。在纬度梯度上，位于北部的张北坝上高原区、冀北燕山山区与冀西北山间盆地区共同构成1个大类，明显区别于南部的冀西太行山区与河北省平原区。而平均海拔较高的张北坝上高原区、冀北燕山山区与冀西太行山区也有较高的相似度，并与冀西北山间盆地区和河北省平原区等低海拔地区的距离较远。

通过对物种的海拔梯度格局进行进一步的分析发现，河北省拟步甲分布在海拔梯度上呈现出中海拔地区的物种多样性较高且均匀度良好的格局，这与认为物种多样性随海拔升高而单调下降的Rapport法则[19]不符。造成这一结果可能有如下原因：一是河北省境内各自然保护区的核心区多位于中海拔地带，造成这一区域内的物种受到保护的程度良好；二是中海拔地区植被类型多样，适宜昆虫生存。海拔800m以下多为低山农田、果林、灌丛带，植被类型单一，人为干扰严重，导致其物种单一；海拔800~1400m为阔叶林带，植被类型多样，气候适宜，物种较为丰富；海拔1400~1600m为针阔混交林带；海拔1600~1800m为寒温带针叶林带，温度较低，针叶林与亚高山草甸的植被类型也不适宜形成较高的物种多样性；海拔1800m以上为山顶次生草甸带[20-21]；三是可能由于中海拔区域多位于山地中间海拔平缓上升阶段，面积较大，物种分布的数量也就较多。

［1］Holt B G，Rahbek C.An update of Wallace′s zoogeographic regionsofthe world ［J］.Science，2013，341（6144）：74-78.

［2］张荣祖.中国动物地理［M］.北京：科学出版社，2011.

［3］章士美.中国农林昆虫地理区划［M］.北京：农业出版社，1998.

［4］崔景岳，王宝升.河北省地下害虫区系调查研究［J］.华北农学报，1987，2（1）：97-104.

［5］孙立汉.河北哺乳及两栖爬行动物研究史与地理区划［J］.地理与地理信息科学，2002，18（2）：64-68.

［6］克里施纳默西.生物多样性教程［M］.北京：化学工业出版社，2006.

［7］Ashton P S，Fiedler P L，Jain S K.Species richness in plant communities.［M］//Conservation Biology.Springer US，1992：3-22.

［8］Gaston K J.Global patternsin biodiversity［J］.Nature，2000，405（6783）：220-227.

［9］Gaston K J，Blackburn T M.Pattern and processin macroecology［M］.Blackwell Science，2007：151-164.

［10］Stevens G C.The elevationalgradientin altitudinal range：an extension of Rapoport's latitudinal rule to altitude.［J］.American Naturalist，1992，140（6）：893.

［11］Deng H B，Hao Z Q，Wang Q L.The changes of copossession of plant species between communities with altitudes on northern slope of Changbai Mountain［J］.Journal of Forestry Research，2001，12（2）：89-92.

［12］Bouchard P，BousquetY，DaviesA E，etal.Familygroup names in Coleoptera （Insecta）［J］.Zookeys，2011，30（88）：1-992.

［13］Soldati F.Catalogue of Palaearctic Coleoptera，Tenebrionoidea，Tenebrionidae Asidini［M］//Catalogue of Palaearctic Coleoptera，volume 5 Tenebrionoidea，2008.

［14］任国栋，中国动物志，昆虫纲，鞘翅目，拟步甲科（一）［M］.北京：科学出版社，2016.

［15］钱迎倩.生物多样性研究的原理与方法［M］.北京：中国科学技术出版社，1994.

［16］Oksanen J，BlanchetF G，KindtR，etal.Multivariate Analysis of Ecological Communities in R：package“vegan”［J］.R Package Version，2013，1.

［17］王秀文.分位数回归模型的若干应用［D］.温州大学，2012.

［18］申效诚.中国昆虫地理［M］.郑州：河南科学技术出版社，2015.

［19］Simberloff D，Rapoport E H，Drausal B.Areography：Geographical Strategies of Species［J］.Journal of Biogeography，1982，10（2）：161.

［20］赵彦民，张景祥，刘顺国，等.河北雾灵山南坡植被垂直分布的初步研究［J］.河北师范大学学报（自然科学版），1992（4）：91-98.

［21］刘建中，奚为民.雾灵山主要植被类型及垂直分布规律［J］.首都师范大学学报（自然科学版），1997（1）：95-103.

Faunal Composition and Species Diversity Vertical Distribution of Tenebrionoidea（Coleoptera：Polyphaga）From Hebei Region

ZHANG Run-yang，REN Guo-dong
（College of Life Science，Hebei Univerisity，Baoding，Hebei 071002，China）

In this work，160 speciesbelongingto 73 genera 9 families of the superfamily TenebrionoideainBeijing-Tianjin-Hebei region are firstreported.Based on the detailed species distribution information，the faunal composition and diversity characters of the beetles are analyzed.Results are as follows:①In species composition，the families are predominantly two families Tenebrionidae 90 species（56.25%）and Meloidae 34 species（21.25%）.②From zoological geography of the world，the Tenebrionoidea in this area is dominated by the common compositions of Sino-Japanese Realm and Palearctic Realm（62.58%）；from zoological geography of China，the common composition of North China Region and Mongolia-Xinjiang Region takes up as much as 60.26%.③Jaccard similar analysis shows that the species of Tenebrionoidea in Hebei Province are similar to these in Inner-Mongolia（Jaccard distance 0.5484）.However，these in Henan Province（0.7484）and Shandong Province（0.8774）are far away；④At vertical gradient，the highest species richness was found at the altitude of about 1000m，and the evenness at 800~1400 m was better.

Tenebrionoidea；Species Diversity；Faunal Composition；Vertical Distribution；Forest park

Q968

A

1002-3356（2017）04-0001-07

2017-11-14

科技部科技基础性研究工作专项（2015FY210300）；国家自然科学基金重大项目子课题（No.31093430）；河北省动物系统学与应用实验室资助项目（HBI2016006）.

张润杨（1993-），女，2015级硕士研究生。研究方向：昆虫进化分类与系统发生.E-mail:zhangrunyang93@163.com。

任国栋（1955-），男，博士生导师，特聘教授。研究方向：昆虫进化分类与系统发生。E-mail：gdren@hbu.edu.cn。