盐胁迫对不同藜麦品种发芽率及幼苗生长的影响

顾闽峰+王乃顶+王军+费月跃+彭亚民+王伟义+时丕彪+马萌萌

摘要： 为研究盐胁迫对藜麦种子发芽活力和幼苗生长的影响，分别用不同浓度梯度的NaCl溶液对不同品种藜麦种子进行处理，并对发芽率、根长、苗长等指标进行测定，以评价藜麦品种耐盐性的差异。结果表明，藜麦不同品种在发芽期和苗期耐盐性差异较大，盐藜5号、6号可耐1.8%的盐分浓度，而其他品种在1.8%的盐分浓度时无法正常发芽生长；藜麦种子发芽率随盐浓度的上升整体呈下降趋势，但当盐浓度为0.6%时，可促进盐藜47号、48号品种种子萌发；所有品种的根长抑制率的绝对值大于总长抑制率的绝对值，说明盐胁迫对根长生长的影响大于对整株苗长的影响。本研究不但能确定筛选耐盐藜麦品种的盐处理浓度，而且还能获得一批耐盐品种。

关键词： 藜麦；NaCl盐胁迫；发芽率；幼苗生长；根长；抑制率；苗长

中图分类号： Q945.78 文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2017）22-0077-04

藜麦别称南美藜、藜谷、奎奴亚藜等，双子叶植物，是一年生苋科草本作物，原产于南美洲安第斯山区，至今已有5 000～7 000年的种植历史，被印加人称为“谷物之母”“安第斯山的真金” ，主要分布于南美洲的玻利维亚、厄瓜多尔、秘鲁。藜麦具有耐寒、耐旱、耐瘠薄、耐盐碱等特性，植株在自然肥力低的情况下仍能生长良好[3]。藜麦株高从60 cm到3 m不等，根系属浅根系，序状花序，主梢和侧枝都结籽，自花授粉。种子为圆形药片状，直径约0.001 5～0.002 0 cm，不同品种的种子大小和颜色均有差异，大多为灰白色、乳黄色，也有部分品种的种子为黑色、紫色等深色。

藜麦是全谷全营养完全蛋白碱性食物，胚乳占种子的68%，且具有营养活性，是联合国粮农组织（Food and Agriculture Organization of the United Nations，简称FAO）推荐唯一的单体植物就可以满足人体全部基本物质需求的完美全营养食品，其蛋白质含量高达13%～23%（牛肉20%），品质与奶粉、肉类相当，富含多种氨基酸，其中有人体无法生产和必需的9种氨基酸，比例适当且易于吸收[3-4]。钙、铁、锌、铜、锰、鎂等矿物质含量高，富含不饱和脂肪酸、类黄酮、B族维生素、维生素E、胆碱、甜菜碱、叶酸、α-亚麻酸、β-葡聚糖等多种有益化合物，膳食纤维素含量高达7.1%，不含麸质，低脂、低热量（1 276.73 J/100 g）、低升糖（升糖值为35，低升糖标准为55），几乎都是常见食物里最优秀的[2，5-6]。在第67届联合国大会上，联合国秘书长潘基文正式启动“2013国际藜麦年”[7]，旨在让世界关注藜麦的生物多样性和营养价值在提供粮食和营养安全、消除贫困以及支持实现千年发展目标等方面所能发挥的作用[8]。

目前国内外关于藜麦的研究主要集中在种植与栽培、资源开发利用、生物活性物质研究进展等方面，有关其在盐胁迫下的种子发芽率、幼苗生长、生理特性等报道较少。由于全球气候变暖、人类活动逐步加剧、土壤盐渍化的问题日趋严重，而耐盐碱的藜麦被誉为未来最具潜力的农作物之一[1-3]。笔者所在课题组对引进的48个藜麦种质资源的耐盐性能进行初步筛选，得到最具代表性的6个品种：盐藜5号、盐藜6号、盐藜21号、盐藜24号、盐藜47号、盐藜48号。本试验研究盐胁迫对6个藜麦品种种子发芽率和幼苗生理特性的影响，以期为揭示藜麦耐盐机制和利用滩涂盐碱地种植藜麦等提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验所用的6个藜麦品种：盐藜5号、盐藜6号、盐藜21号、盐藜24号、盐藜47号、盐藜48号，由江苏盐城市新洋农业试验站藜麦种质资源课题组提供。

1.2 试验方法

种子萌发试验时间为2016年6月10日至16日。种子的培养液为梯度浓度的NaCl溶液，依次为0、0.3%、0.6%、0.9%、1.2%、1.5%、1.8%共7个梯度，其中0梯度为对照处理（CK）。

取充足的不同藜麦品种的饱满种子用70%乙醇消毒2～3 min， 用自来水冲洗干净，再用蒸馏水漂洗2～3遍[9-10]。从每个处理过的藜麦品种中选取优质的种子30粒播于铺有6层滤纸的培养皿（直径10 cm）内，每个品种重复3次，分别加入 5 mL 上述浓度梯度的NaCl溶液，盖好培养皿，以防止溶液蒸发。

室温条件下进行培养，每天记录萌发的种子数（以芽长超过种子长度一半为发芽标准），连续观察6 d。于发芽的第7天，从每个处理中随机选取4株幼苗，测量根长、植株总长等幼苗生长指标，作好记录。

1.3 统计分析方法

对具有代表性的6个品种进行分析讨论，数据的统计分析采用Excel 2007软件。

发芽率=6 d内发芽的种子个数/供试种子数（本试验为30个）×100%；

根长抑制率=（1-某品种某盐浓度下的根长/该品种盐浓度为0时的根长）×100%；

总长抑制率=（1-某品种某盐浓度下的总长/该品种盐浓度为0时的总长）×100%。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫对不同品种藜麦种子发芽率的影响

由表1可看出，6个藜麦品种的种子发芽率随NaCl浓度的增大而呈现不同但相似的变化趋势，不同类型藜麦品种对盐敏感程度有明显差异。盐藜5号和盐藜6号种子的发芽率明显高于其他品种，并且随着NaCl浓度的升高，种子发芽率几乎不受影响；当NaCl浓度达到1.8%时，种子发芽率与对照无明显差异。 与对照相比，盐藜21号、24号的种子发芽率在NaCl浓度达到1.8%时明显下降。而盐藜47、48号种子发芽率在对照处理下分别为83.30%、81.10%；当NaCl浓度达到0.6%时，发芽率上升到90.00%、94.40%；当NaCl浓度达到18%时，发芽率下降到40.00%、41.10%，说明在盐浓度为06%时，可促进该类型藜麦种子的萌发；盐浓度达到 1.8% 时，抑制该类型藜麦种子的萌发，耐盐性明显低于其他品种。

由图1可看出，盐藜5号、6号品种对盐胁迫不敏感；盐藜21号、24号、47号、48号种子的发芽率均在培养的第2天有明显的升高，这种升高现象一直持续到第4天或第5天，且NaCl浓度越高，这种现象越明显。尤其是盐藜24号种子，在培养的第1天，NaCl浓度为0.9%～1.8%的高浓度时，种子发芽率为0，而在第2天就分别为20.0%、5.6%、2.2%、0，第3天为61.1%、41.1%、22.2%、6.7%，第4天以后稳定保持66.7%、50.0%、40.0%、17.8%。

由图2可看出，NaCl浓度与不同品种（除盐藜6号外）藜麦种子的发芽率呈现出一定的多项式关系。盐藜47号、48号在盐胁迫下，随着盐浓度升高基本表现出发芽率先升高后下降的规律。结果表明，对盐胁迫敏感的藜麦品种，在0.6%的盐胁迫下，对盐藜47号和盐藜48号种子萌发有一定的促进作用，但当盐浓度达到1.8%时对种子萌发产生抑制作用。

2.2 盐胁迫对不同品种藜麦幼苗生长的影响

由图3可看出，盐藜48号品种幼苗的根长和总长相对于其他盐藜品种的抑制率在NaCl浓度梯度（0.6%、0.9%、12%、1.5%）中值最小，说明一定浓度的NaCl对盐藜48号品种的根和苗的生长有一定的抑制作用，但抑制作用不明显。NaCl对其他5个品种的抑制率均大于对盐藜48号的抑制率，表明不同浓度盐胁迫对各品种幼苗和根的生长产生不同程度的抑制作用，且抑制程度高于盐藜48号。还可看出，各个品种的根长抑制率的绝对值大于总长抑制率的绝对值，说明盐的胁迫对根长的影响大于对整株苗的影响，这种现象应该与根的避害作用有关，也可能是由于NaCl多积累在根部，使其对根的抑制作用强于对幼苗的抑制作用。

3 讨论

盐胁迫对植物生长发育最普遍和最显著的效应就是抑制植物的生长、降低植物的生物量[11-12]。土壤中盐分过多就会造成植物的渗透胁迫，并影响营养离子的平衡，导致植物的生理过程发生改变，进而影响到植物的新陈代谢，限制植物生长和发育[13-14]。虽然大多数研究认为，盐胁迫对种子萌发有显著的抑制作用，但关于低浓度盐促进萌发也有报道[15]。

结果表明，藜麦耐盐，不同品种间耐盐程度差异明显，盐藜5号、6号对盐不敏感，随着NaCl浓度的升高，种子发芽率几乎不受影响，与对照同为100%；NaCl浓度与不同品种（除盐藜6号外）藜麦种子的发芽率呈现出一定的多项式关系，对盐敏感品种如盐藜47号、48号在盐胁迫下，随着盐浓度升高发芽率基本表现出先升高后下降的规律，也就是说，一定浓度的盐胁迫对藜麦种子的发芽有一定的促进作用，但当盐浓度达到0.9%时对种子的发芽产生抑制作用的结论。

一定浓度的NaCl对6个品种的抑制率均为正值，表明在盐的胁迫下，不同程度抑制了各品种幼苗和根的生长。还可以看出，各个品种的根长抑制率的绝对值大于总长抑制率的绝对值，說明盐的胁迫对根长的影响大于对整株苗的影响，这种现象应该是与根的避害作用有关，也可能是由于NaCl多积累在根部，导致其对根的抑制作用强于对幼苗的抑制作用。

综上所述，盐藜5号、盐藜6号品种耐盐性最好。试验表明，在一定浓度的盐胁迫下，NaCl盐胁迫对藜麦种子的发芽有一定的促进作用，但是当盐浓度达到一定程度时开始对种子的发芽产生抑制作用。

参考文献：

[1] Jacobsen S E. The worldwide potential for quinoa （Chenopodium quinoa Willd.）[J]. Food Reviews International，2003，19（1/2）：167-177.

[2]Bhargava A，Shukla S，Ohri D. Chenopodium quinoa—an Indian perspective[J]. Industrial Crops and Products，2006，23（1）：73-87.

[3]Karyotis T，Iliadis C，Noulas C，et al. Preliminary research on seed production and nutrient content for certain quinoa varieties in a saline-sodic soil[J]. Journal of Agronomy and Crop Science，2003，189（6）：402-408.

[4] Abugoch L，Romero N，Tapia C A，et al. Study of some physicochemical and functional properties of quinoa （Chenopodium quinoa Willd. ） protein isolates[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry，2008，56（12）：4745-4750.

[5]Repo-Carrasco R，Espinoza C，Jacobsen S E. Nutritional value and use of the Andean crops quinoa （Chenopodium quinoa） and Kaiwa （Chenopodium pallidicaule）[J]. Food Review International，2003，19（1/2）：179-189.

[6]李得禄，尉秋实，张进虎，等. 沙冬青种子萌发及育苗试验[J]. 中国农学通报，2011，27（2）：30-34.

[FK（W29][TPGMF2.tif]

[TPGMF3.tif]

[7] 姜奇彦，牛风娟，胡 正，等. 金藜麦耐盐性分析及营养评价[J]. 植物遗传资源学报，2015，16（4）：700-707.

[8]Food and Agriculture Organization of the United Nations. The international year of quinoah[EB/OL]. （2013-02-20）[2016-05-08]. http：//www.fao.org/quinoa-2013/faqs/en/.

[9]袁俊杰，蒋玉蓉，吕柯兰，等. 不同盐胁迫对藜麦种子发芽和幼苗生长的影响[J]. 种子，2015，34（8）：9-13.

[10] 刘思言，王丕武，关淑艳，等. 番茄种子消毒方法及愈伤组织诱导的初步研究[J]. 河南农业科学，2012，41（3）：113-115.

[11]王宝山. 逆境植物生物学[M]. 北京：高等教育出版社，2010：209-215.

[12]谢英赞，何 平，王朝英，等. 外源Ca2+、SA、NO对盐胁迫下决明幼苗生理特性的影响[J]. 西南大学学报（自然科学版），2013，35（3）：36-43.

[13]谭会娟，李新荣，赵 昕. 红砂愈伤组织适应盐胁迫的渗透调节机制研究[J]. 中国沙漠，2011，31（5）：1119-1123.

[14]张丽丽，张 战，赵一洲，等. NaCl胁迫对水稻苗期生长及离子吸收和转运的影响[J]. 北方水稻，2014，44（3）：10-13.

[15]Balakrishnan K，Rajendran C，Kulandaivelu G. Differential responses of iron，magnesium，and zinc deficiency on pigment composition，nutrient content，and photosynthetic activity in tropical fruit crops[J]. Photosynthetica，2000，38（3）：477-479.