柑橘大实蝇对不同颜色和糖类的偏好及对糖类的嗅觉反应

司品法，周 琼，尤克西，刘 路

(湖南师范大学生命科学学院，长沙 410081)

柑橘大实蝇对不同颜色和糖类的偏好及对糖类的嗅觉反应

司品法，周 琼*，尤克西，刘 路

(湖南师范大学生命科学学院，长沙 410081)

为探明影响柑橘大实蝇Bactroceraminax(Enderlein)成虫取食偏好的因素，本文研究了其对不同颜色和糖类物质的选择及其嗅觉反应。结果表明：柑橘大实蝇成虫明显偏好黄色和橙色基质的食物，对绿、白、蓝、黑、红色食物趋性较弱；对不同糖类的选择顺序是：红糖>蜂蜜>蔗糖和白糖；不同采集地间和不同性别间的柑橘大实蝇对颜色、糖类物质的选择差异不显著。嗅觉行为测试结果，柑橘大实蝇雌雄虫对所测试几种糖的气味均表现明显趋性，其中，雌虫对红糖和蜂蜜气味的嗅觉反应比雄虫更敏感。研究结果可以为柑橘大实蝇成虫食诱剂的研制和诱捕器的设计提供重要参考依据。

柑橘大实蝇；取食选择；颜色；嗅觉反应；诱捕

柑橘大实蝇Bactroceraminax(Enderlein)是我国柑橘类的主要毁灭性害虫(陈世骧和谢蕴贞，1955；汪兴鉴和罗禄怡，1995；王小蕾和张润杰，2009)。主要为害甜橙、酸橙、柚子、温州蜜橘、红橘、柑、京橘、葡萄柚、佛手等植物(张小亚等，2007；刘路等，2014)。雌蝇将卵产在柑橘内，单雌怀卵量最多109粒，最少47粒，平均71粒(谢天宝等，2006)。幼虫在果瓤内蛀食,破坏瓤囊,柑橘果实的部分或全部腐烂并成糊状，果实从内向外腐烂、萎焉、脱水，尽管基本上能保持果实的整体外形,但已完全丧失了果实的食用价值；或造成果实未熟先黄而脱落，其为害损失一般在10%-20%，严重时达50%以上，甚至绝收(鲁红学等，1997；Dorji and Drew，2006)。

由于柑橘大实蝇在果实内产卵，幼虫钻蛀取食果实，并在土壤中化蛹，造成防治困难，在其整个生活史中，需要补充营养和进行生殖行为的成虫阶段是防治的关键时期。目前国内防治柑橘大实蝇成虫的措施主要有：农业措施，通过果实套袋、清理果园、翻耕挖园灭蛹、砍树改种等减少成虫数量(王小蕾和张润杰，2009)，但劳动强度大，不适合大规模操作；昆虫不育，通过投放大量不育雄虫与野生雄虫竞争配偶，不育雄虫与野生雌虫交配后将导致雌虫不能产生后代，从而减少下一代害虫的种群数量(王金涛等，2013)，但这个技术目前只是在初级阶段，且昆虫不育技术的实际应用受到成本费用高昂、大量饲养技术以及辐照不育设备等方面的制约；或直接喷施杀虫剂，对成虫有一定防治效果，但容易造成环境污染和健康问题(张宏健和黄发蓉，2006；黄大树等，2007)。柑橘大实蝇羽化后需要补充营养(Dongetal.，2014)，利用对食物的趋性行为来诱杀成虫，既可以有效控制实蝇类的种群数量，又能减少环境污染，操作简单，应用广泛，前景看好(Landolt and Quilici，1996)。我们在前期工作(尤克西等，2012；Liu and Zhou，2016)的基础上，研究了颜色和食物气味物质对柑橘大实蝇成虫的取食选择以及趋向行为的影响，以期为进一步研制和改进柑橘大实蝇成虫食诱剂、诱捕器和诱捕方法，增强田间诱捕防治效果提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试虫来源

柑橘大实蝇成虫：2011年和2012年4月下旬，分别从湘西和湘北的受害橘园中挖取柑橘大实蝇蛹带回实验室，5月上中旬羽化出成虫，将同一天羽化出的成虫放入养虫笼(50 cm×50 cm×50 cm铝合金不锈钢纱网笼，底板和顶板均为透明玻璃，自制)中，每天往笼内壁喷适量蒸馏水(小心勿喷虫体)，以提供饲水和保持笼内湿度。所有的试验供试虫源均不重复使用。

1.2 材料

蜂蜜(上海冠生园蜂制品有限公司，含糖量79.8%)；红糖(长沙市湘特食品有限公司，含糖量76%)；白糖(汕头市动心一族食品实业有限公司，含糖量98.4%)；蔗糖(国药集团化学试剂有限公司，含糖量99%)；酵母(北京奥星生物技术有限责任公司)。颜色海绵块(脱普日用化学品中国有限公司)。百洁布(长沙市金宾日用有限公司)等均购自市场。

1.3 研究方法

将饱食后的雌、雄成虫在养虫笼中饥饿处理12 h，供试。L ∶D=14 h ∶10 h，25℃±1℃。

1.3.1柑橘大实蝇成虫对不同糖类物质的取食选择

采用杯碟法(梁丹辉等，2016)，将浸透5%红糖水、5%蜂蜜水、5%白糖水和5%蔗糖水的棉球(用矿泉水瓶盖盛)放入Φ12 cm的培养皿内，均匀排列在皿四周，用内径9 cm、高12 cm的一次性透明塑料杯(剪去底部，用40目筛网封住以通气)倒扣在培养皿上，将经饱食-饥饿处理的柑橘大实蝇成虫接入其中。测试时，每杯碟接入1头虫，观察记录10 min内对不同糖类物质选择的虫数，根据虫源分湘西、湘北，以及雌、雄虫进行测试，每5头为一组(均为1头/杯碟)，重复3次，不同地区和不同性别各试15头，共测试60头。分析成虫对不同糖类的选择差异，以及雌、雄虫间和不同地区间的选择差异。

将上述4种糖水棉球替换为1%、5%、10%和20%红糖水棉球，同法处理分析柑橘大实蝇成虫对不同浓度红糖水的喜嗜性。

1.3.2柑橘大实蝇成虫对不同颜色糖水的选择

方法同1.3.1，分两组进行：一组以黄色、红色、白色、绿色海绵块为基质，均匀排列在皿四周，另一组以黄色、橙色、蓝色、黑色海绵块为基质，均匀排列在皿四周。两组均浸以5%白糖水(避免糖类自身颜色影响实验效果)为食物，测试柑橘大实蝇成虫对不同颜色的选择。

1.3.3柑橘大实蝇成虫对不同糖类的嗅觉反应

Y型嗅觉仪实验参照周琼等(2011)的方法改进，Y型管公共管长7 cm，臂长20 cm，壁内直径3 cm，测试在9 ∶00-21 ∶00进行，保持实验室温度25℃。取2 cm×2 cm滤纸置于Y型管臂的一端的膨部内，将不同糖类气味源物质用蒸馏水稀释成相应浓度后，滴在滤纸上；另一管臂端的膨部置相同滤纸滴加相应量蒸馏水作为空白对照；比较两种不同的糖类物质时，两臂分别为对应的糖水。用无色无味透明硅胶管依次连接大气采样器、活性炭洗气瓶、玻璃转子流量器和Y型嗅觉仪。用Y型嗅觉仪箱体把Y型嗅觉仪罩住，在Y型嗅觉仪箱体的正上方放置白炽灯，照度为435 lux。通过大气采样器和玻璃转子流量器(设定600 mL/min)，每种气味物质测试30头虫，每次测试放入一头柑橘大实蝇成虫，3 min时记录柑橘大实蝇成虫停留管臂的位置，若超过臂的前1/2处，则记该虫选择了对应的糖类。每次做完试验，均用清水清洗Y型管后在用75%的酒精润洗，并用电吹风吹干，冷却后备用。

1.3.4数据处理方法

实验数据采用Excel 2013和SPSS 19.0软件处理。采用Duncan氏新复极差多重比较法、成对数据T-检验和卡方检验进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 柑橘大实蝇成虫对不同糖类物质的选择

提供浓度为5%的红糖水、蜂蜜水、白糖水和蔗糖水供柑橘大实蝇成虫选择，结果见图1，可以看出，成虫对红糖水的选择最多，平均每组达到3.08头，与其它3种糖水的选择虫数之间差异显著(P<0.05)；选择5%蜂蜜水、5%白糖水和5%蔗糖水的虫数分别为每组平均0.67头、0.58头和0.58头，三者之间差异不显著(P>0.05)。

图1 柑橘大实蝇成虫对不同糖类物质的选择Fig.1 Choice of Bactrocera minax adult to different carbobydrate

对采自湘西和湘北的柑橘大实蝇成虫选择4种糖类虫数的分析(表1)，可以看出，柑橘大实蝇对4种糖类物质的选择趋势与总的趋势一致，即取食红糖的虫数最多，且两地区间选择相同糖类的虫数差异均不显著(P>0.05)，同时雌、雄虫间对相同糖类选择的虫数也差异不显著(P>0.05)。

表1 不同采集地及性别对柑橘大实蝇取食选择的比较

Table 1 Comparison of feeding selection preference of Bactrocera minax from different collection places and of different sexes (x±s)

表1 不同采集地及性别对柑橘大实蝇取食选择的比较

分组Groups停留虫量(头/组)Theamountofinsects5%红糖水5%brownsugarwater5%白糖水5%whitesugarwater5%蔗糖水5%canesugarwater5%蜂蜜水5%honeywater采集地Collectingplaces湘北NorthHunan3.00±0.37a0.50±0.34b0.67±0.42b0.50±0.22b湘西WesternHunan3.00±0.26a0.67±0.21b0.50±0.34b0.83±0.40b性别Sex雄虫Male2.83±0.31a0.83±0.30b0.33±0.33b0.67±0.33b雌虫Female3.17±0.31a0.33±0.21b0.83±0.40b0.67±0.33b

注：同行数据后小写字母不同，表示经Duncan’s多重比较，在0.05水平差异显著；采集地或性别纵列的成对数据后小写字母相同，表示经成对数据T检验，在0.05水平差异不显著。下表同。Note: The different lowercase letters paired in the same line means significantly difference at 0.05 level by Duncan’s multiple comparison analysis (P<0.05); The same lowercase letters paired in the collected or sex column means no difference at 0.05 level by pairedT-test. The same belows.

2.2 柑橘大实蝇成虫对不同浓度红糖水的选择

柑橘大实蝇成虫对不同浓度红糖水的选择结果见图2，可以看出，选择1%、5%、10%和20%红糖水的平均虫数分别为1.17头、2.58头、0.83头和0.42头，其中选择5%红糖水的虫数最多，与其它浓度的虫数之间差异显著(P<0.05)；选择1%红糖水与选择10%红糖水的虫数之间差异不显著(P>0.05)，与选择20%红糖水虫数之间差异显著(P<0.05)；选择10%和20%红糖水的虫数之间差异不显著(P>0.05)。说明柑橘大实蝇对食物的浓度有明显选择性，浓度偏高或偏低，均影响其选择。

对分别采自湘西和湘北的柑橘大实蝇成虫对糖类物质选择虫数的分析(表2)，可以看出，柑橘大实蝇对不同浓度糖类物质的选择趋势与总的趋势一致，即取食5%红糖的虫数最多，且两地区间选择相同糖类的虫数均表现差异不显著(P>0.05)，同时雌、雄虫间对相同浓度糖类选择的虫数也差异不显著(P>0.05)。

图2 不同浓度红糖水对柑橘大实蝇取食选择的影响Fig.2 Feeding choice of Boctrocera minax on different concentration of brown sugar

表2 不同采集地及性别的柑橘大实蝇对不同浓度红糖的选择比较

2.3 柑橘大实蝇成虫对不同颜色食物的选择

对分别采自湘西和湘北的柑橘大实蝇成虫选择不同颜色虫数进行分析(表3、表4)，可以看出，在黄、绿、白、红色测试组，柑橘大实蝇成虫选择黄色的虫数最多(2.75头)，明显高于选择绿色、白色和红色的虫数(分别为0.92头、0.92头、0.41头)(P<0.05)；在黄、橙、蓝、黑色测试组，柑橘大实蝇成虫对黄色和橙色的选择虫数最多(分别为2.08头、1.83头)，两者之间差异不显著(P>0.05)，但与其余两种颜色(蓝色和黑色)的虫数(分别为0.67头和0.45头)之间差异显著(P<0.05)。两地区柑橘大实蝇对不同颜色的选择趋势均与总的趋势一致，即选择黄色的虫数最多，且两地区间选择相同颜色的虫数间均表现差异不显著(P>0.05)，同时雌、雄虫间对相同颜色选择的虫数也差异不显著(P>0.05)。

2.4 柑橘大实蝇对不同糖类气味物质的嗅觉反应

Y型嗅觉仪嗅觉测试结果见图3。可以看出，不同糖类组合影响柑橘大实蝇成虫的嗅觉选择。红糖、蜂蜜、白糖、蔗糖单独测试时，均对柑橘大实蝇有明显引诱作用(P<0.05)；当不同糖类组合测试时，红糖对雌、雄虫的吸引作用均最强，蜂蜜对雌虫的引诱效果强于雄虫，白糖和蔗糖对雌雄虫吸引效果相似。

表3 不同采集地及性别的柑橘大实蝇对颜色的取食选择(I)

表4 不同采集地及性别的柑橘大实蝇对颜色的取食选择(II)

图3 柑橘大实蝇对不同糖类气味的嗅觉反应Fig.3 Olfactory response of Bactrocera minax to different odorant注：同组柱图上的星号表示经卡方检验，在0.05水平差异显著(P<0.05)，n.s.表示经卡方检验，在0.05水平差异不显著。Note: The asterisk in the same group column chart means significantly difference at 0.05 level by Chi-square test analysis (P<0.05), n.s. means no difference at 0.05 level by Chi-square test analysis.

3 结论与讨论

本研究的室内测试中，对红糖、蜂蜜、白糖和蔗糖等几种不同糖类物质的选择测试结果说明，红糖对柑橘大实蝇成虫的引诱效果最强；同时，柑橘大实蝇对不同浓度的红糖水的喜嗜顺序为：5%红糖水>1%红糖水>10%红糖水>20%红糖水，说明了红糖水浓度过高或者过低都会降低其取食的趋性。同时前期研究还发现，柑橘大实蝇对来自寄主植物的不同气味物质有明显偏好选择(刘路等，2014；Liu and Zhou，2016)，因此，应用在田间诱捕时，由于田间环境复杂还应根据实际需要和配方成分决定配制适宜的浓度。

不同种昆虫、同种昆虫不同性别、以及成虫羽化后的不同阶段，对颜色和气味偏好有差异，桔小实蝇BactroceradorsalisHendel成虫对不同颜色食物的选择趋性由高到低依次为绿色、橙色、黄色、红色，而对不同颜色产卵基质的选择趋性为黄色、绿色、白色(任荔荔等，2008；梁丹辉等，2016)，说明昆虫的取食和产卵所偏好的颜色有不同。樱桃果蝇Drosophilasuzukii对不同颜色有明显不同的趋性，蓝色、绿色和黄色具有较好诱集效果(熊伟等，2014；武海斌等，2016)。瓜实蝇BactroceracucurbitaeCoquillett对不同颜色食物的取食选择趋性由高到低依次为黄绿色、绿色、蓝色、橙色(Xue and Wu，2013)。橄榄实蝇Bactrocera(Daculus)oleae(Gmelin)雄虫喜欢黄色、橙色，而雌虫喜欢红色、黑色(Katsoyannos and Kouloussis，2001)，说明不同性别的橄榄实蝇对颜色的取食选择也存在差异。核桃实蝇Rhagolletisjuglandis倾向选择绿色果实，且随着果实成熟度视觉上的提高，受害果实中实蝇的数量明显增多(Henneman and Papaj，1999)。在4月底5月初柑橘大实蝇蛹开始羽化，大多数成虫在5月底成熟并交配产卵(Dorjietal.，2006)，柑橘大实蝇雌雄虫更容易被黄色，橘色和黄绿色吸引(Richardetal.，2006)。我们的研究结果表明，柑橘大实蝇成虫对食物颜色的选择趋性由高到低依次为黄色、橙色、绿色、白色、蓝色、黑色、红色，不同地区和性别的结果均相似，这与Richard研究的结论一致。可以看出，几种实蝇均对黄色和橙色有明显偏好，这些为实蝇类害虫诱捕器的研制和改进提供了参考依据。

在植物与昆虫间的化学通讯中，植物气味物质起着决定性的作用，它调控着昆虫的多种行为，诸如引诱昆虫趋向寄主植物、刺激昆虫取食、引导昆虫选择产卵场所、进行传粉和防御昆虫、刺激雌雄交配、取食、聚集等(杜家伟，2001)。植物挥发性物质在害虫防治中的应用，多数是将人工合成的植物引诱剂和杀虫剂混合起来诱杀目标害虫。大面积应用较成功的例子是利用一种植物性引诱剂加上杀虫剂的强烈诱杀剂(97%甲基丁香酚+3%雄性杀虫剂)根治了Rota岛上的桔小实蝇(Metcalf，1988)。两种挥发性很强的化学物质3-苯基-1-丙醇和羟基肉桂醇都能强烈地引诱一种厩蝇Stomoxyscalcitrans，用这些化学挥发物在田间诱杀此种厩蝇得到良好的防治效果(Hammcketal.，1996)。我们结合前期对橘皮挥发油化学成分分析和嗅觉分析研究(刘路等，2014；Liu and Zhou，2016)，进一步将其中活性成分和与本研究结果的食物和颜色进行适当组合以期研制和改进食诱剂和诱捕器，达到对柑橘大实蝇的高效诱捕的防控效果。

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FeedingpreferenceofBactroceraminaxadultstodifferentcoloroffoodsandsugarsandtheirolfactoryresponsetosugars

SI Pin-Fa, ZHOU Qiong*, YOU Ke-Xi, LIU Lu

(College of Life Sciences, Hunan Normal University, Changsha 410081, China)

In order to investigate the influence factors of feeding selection of the citrus fruit flyBactroceraminax(Enderlein), this paper studied their choice to different food colors and sugars, their olfactory response to ugars. The results showed thatB.minaxdisplayed the most preference to yellow and orange food, meanwhile, weaker preference to green, white, blue, black and red foods. The flies preferred the brown sugar>honey>sucrose and white sugar. There were no significantly difference between the flies which were collected from different habitats and between male and female. The olfactory behavior tests showed that the citrus fruit flies obviously were attracted by the odors of the tested sugars, and female was more sensitive than the male to the brown sugar and honey. These results provides the important basis in developing food lures and traps for controlling citrus fruit fly.

Bactroceraminax; feeding choice; color; olfactory response; traps

司品法，周琼，尤克西,等.柑橘大实蝇对不同颜色和糖类的偏好及对糖类的嗅觉反应[J].环境昆虫学报，2017,39(6):1266-1272.

Q968.1;S433

A

1674-0858(2017)06-1266-07

国家自然科学基金(31672094)；湖南省自然科学基金省市联合基金重点项目(14JJ5029)；湖南省生态学重点学科建设项目(0713)；湖南省研究生科研创新项目(CX2016B212)

司品法，男，1992年生，山东人，研究生，研究方向为昆虫行为与化学生态学，E-mail：sipinfa@sina.cn

*通讯作者Author for correspondence, E-mail: zhoujoan@hunnu.edu.cn

Received: 2016-11-13; 接受日期Accepted: 2017-06-21