火干扰烈度对喀纳斯针叶阔叶林主要植物种生态位的影响

2017-12-28新疆农业大学林学与园艺学院新疆教育厅干旱区林业生态与产业技术重点实验室乌鲁木齐830052喀纳斯国家自然保护区新疆布尔津836600新疆维吾尔自治区林业厅乌鲁木齐830000

新疆农业科学 2017年11期

(1.新疆农业大学林学与园艺学院/新疆教育厅干旱区林业生态与产业技术重点实验室，乌鲁木齐 830052；2.喀纳斯国家自然保护区，新疆布尔津 836600；3.新疆维吾尔自治区林业厅，乌鲁木齐 830000)

doi:10.6048/j.issn.1001-4330.2017.11.001

刘景1，潘存德1，余戈壁2，李贵华3，刘小菊1，崔倩1，杨玉萍1

目的分析不同火干扰烈度下喀纳斯针叶阔叶林主要植物种生态位变化特征，从生态位角度解释植物群落的火干扰演替机制，为喀纳斯泰加林群落物种多样性保护与森林可持续经营提供科学依据。方法采用Shannon-Wiener生态位宽度和Pianka生态位重叠度，定量分析喀纳斯针叶阔叶林乔木层、灌木层和草本层主要植物种在不同火干扰烈度下的生态位宽度和生态位重叠度变化。结果在不同火干扰烈度之间，西伯利亚红松(Pinussibirica)和老芒麦(Elymussibiricus)的生态位宽度均存在显著差异(P<0.05)，疣枝桦(Betulapendula)、红果越橘(Vacciniumhirtum)和寄奴花(Cerastiumpauciflorum)等9种主要植物种的生态位宽度均不存在显著性差异(P>0.05)；西伯利亚落叶松(Larixsibirica)、蓝果忍冬(Loniceracaerulea)和多叶苔草(Carexpolyphylla)等主要植物种的生态位宽度在任一火干扰烈度与其他两种火干扰烈度之间存在显著性差异(P<0.05)。森林群落乔木层主要植物种生态位重叠值在轻度火干扰烈度下最大，但与中度火干扰烈度之间的差别不大；森林群落灌木层和草本层主要植物种生态位重叠值则均是在中度火干扰烈度下最大。生态位重叠值>0.8的物种对在中度火干扰烈度下最多，轻度火干扰烈度下最少。结论不同的自然火干扰烈度通过制造资源环境的异质性，进而导致喀纳斯针叶阔叶林主要植物种的生态位发生变化，并受到植物生物学特性的影响。

自然火干扰；火烈度；针叶阔叶林；植物种；生态位

0 引言

【研究意义】干扰是偶然发生的自然或人为事件，他的发生能够破坏和改变生态系统的结构，并进而改变生境中物种的资源环境条件[1]。由于干扰具有一定的尺度效应，因此同一干扰类型的不同干扰水平所表现出的干扰性质和产生的干扰效应也存在着差异性[1-3]。新疆喀纳斯山地森林是北方针叶林地带的西伯利亚山地南泰加林在南端的延伸和楔入草原地带我国北方森林的典型代表，自然火干扰作为驱动喀纳斯森林群落演替的重要动力，其产生的干扰效应贯穿于整个森林群落演替的始终。在不同火干扰烈度(火烈度)水平下，对森林群落主要植物种的生态位变化进行研究，能够反映其对不同火干扰烈度生境下资源的利用状况，并揭示其在群落中的功能和地位，为喀纳斯泰加林群落物种多样性保护与森林可持续经营提供科学依据。【前人研究进展】自生态位(ecological niche)概念提出以来，国内外学者对其内涵、测度和应用进行了大量研究[4]，认为生态位能够量化种间关系和物种与环境资源之间的相互关系，其与物种的资源利用是密不可分的[5]。干扰是改变物种对环境资源可获性的主要因素之一，可导致物种生态位特征发生变化。研究表明，人为干扰会增强栲树(Castanopsisfargesii)次生林优势种的地位，加强种间竞争[6]；采伐干扰会改变长白山阔叶红松(Pinuskoraiensis)林优势树种对资源和空间的占有能力[7]；适度的放牧、火烧和施肥干扰可以改善黄土高原长期封育草地植物种群的生态位配置，达到最大限度地利用环境资源[8]。【本研究切入点】不同火干扰烈度下喀纳斯森林群落主要植物种的生态位变化特征尚无文献报道。研究分析不同火干扰烈度下喀纳斯针叶阔叶林群落主要植物种的生态位宽度和生态位重叠值变化。【拟解决的关键问题】阐释不同自然火干扰烈度对喀纳斯针叶阔叶林主要植物种生态位的影响，加深自然火干扰对喀纳斯森林群落影响的科学认识。

1 材料与方法

1.1 材料

野外数据采集于喀纳斯国家自然保护区科学实验区(地理坐标：E87°01′45″～87°33′50″，N48°36′18″～48°38′56″)。喀纳斯国家自然保护区位于新疆布尔津县境内(地理坐标：E86°54′～87°54′，N48°35′～49°11′)，保护区总面积2 201.62 km2，其中：核心区705.2 km2，缓冲区823.42 km2，科学实验区673 km2。保护区具有明显的大陆性气候特征，春秋温暖，冬季寒而不剧，全年无夏季；年平均气温-0.2℃，极端最高气温29.3℃，极端最低气温-37.0℃，气温年较差31.9℃；年均降水量1 065.4 mm，年均潜在蒸发量1 097 mm，相对湿度一般为59%～90%，常年盛行西南风，最大风力可达8级。喀纳斯因其特殊的地理位置、多样的地形地貌和水热组合条件，土壤多达8类12亚类，已知的维管束植物有798种，隶属83科298属。主要的木本植物有西伯利亚落叶松(Larixsibirica)、西伯利亚云杉(Piceaobovata)、西伯利亚红松(Pinussibirica)、疣枝桦(Betulapendula)、谷柳(Salixtaraikensis)、黄花柳(S.caprea)、红果越橘(Vacciniumhirtum)、蓝果忍冬(Loniceracaerulea)和西伯利亚铁线莲(Clematissibirica)等；主要的草本植物有老芒麦(Elymussibiricus)、多叶苔草(Carexpolyphylla)、圆叶鹿蹄草(Pyrolaasarifolia)和四籽野豌豆(Viciatetrasperma)等。

1.2 方法

1.2.1 森林群落调查

森林群落调查采用典型样方(plot)法，于2016年6～8月在喀纳斯国家自然保护区科学试验区尚未受到人为干扰的原始林中，依据西伯利亚落叶松活立木残留比例和其残存火疤木火疤外在属性进行火干扰烈度(重度、中度、轻度)划分[9]的基础上，共调查30 m×30 m典型样方54个，其中：重度火干扰烈度样方21个，中度火干扰烈度样方15个，轻度火干扰烈度样方18个。典型样方调查内容包括：海拔、坡位、坡向和坡度，高度大于1.3 m的所有乔木树种的种类、高度和胸高直径(DBH)，以及所有灌木的种类、高度和冠幅。在每个典型样方的4个角和中心点嵌套(nested)设置5个1 m×1 m草本样方，调查记录草本样方内维管束植物的种类、高度和数量。

1.2.2 计算

(1)生态位宽度物种生态位宽度采用Shannon-Wiener生态位宽度计算公式[10]，即：

式中：Bi为物种i的生态位宽度；Pij为物种i在资源系列中第j个资源的利用占它对全部资源的利用频度；r为资源位数，Bi∈[0，lgr]。

(2)生态位重叠物种生态位重叠采用Pianka生态位重叠度计算公式[11]，即：

式中：N0为物种生态位重叠值；Pij和Pik为由种类k或种类j所利用的整个资源中第i种资源所占比例；n为资源状态总数。

1.3 数据处理

数据整理、计算采用Microsoft Excel 2003软件；统计分析采用SPSS 19.0软件。

2 结果与分析

2.1 火干扰烈度对群落主要植物种生态位宽度的影响

不同火干扰烈度下森林群落主要植物种的生态位宽度出现了差异，使得各物种利用资源的顺序得以重新配置。在乔木层，西伯利亚云杉和西伯利亚落叶松生态位宽度在轻度火干扰烈度下最大，与中度和重度火干扰烈度之间存在着显著差异(P<0.05)；西伯利亚红松的生态位宽度在中度火干扰烈度下最大，与轻度和重度火干扰烈度之间的差异性均达到了显著水平(P<0.05)；疣枝桦的生态位宽度同样在中度火干扰烈度下最大，但不同火干扰烈度之间的差异不显著(P>0.05)。柳属(Salix)植物在轻度和中度火干扰烈度下其生态位宽度差异不显著(P>0.05)，但是在重度火干扰烈度下，黄花柳在群落中消失，谷柳的生态位宽度则较轻度和中度火干扰烈度有所增大，且与轻度和中度火干扰烈度之间存在显著差异(P<0.05)。

在灌木层，红果越橘的生态位宽度均是最高的，但不同火干扰烈度之间的差异不显著(P>0.05)。蓝果忍冬和西伯利亚铁线莲的生态位宽度随着火干扰烈度的增强其生态位宽度减小，轻度火干扰烈度与中度和重度火干扰烈度之间存在显著差异(P<0.05)。密刺蔷薇(Rosaspinosissima)则是在中度火干扰烈度下生态位宽度最大，与轻度和重度火干扰烈度之间存在显著差异(P<0.05)。大叶绣线菊(Spiraeasalicifolia)在重度火干扰烈度下生态位宽度最大，与轻度和中度火干扰烈度之间差异显著(P<0.05)。

在草本层，14种主要植物中寄奴花(Cerastiumpauciflorum)、四籽野豌豆、薄蒴草(Lepyrodiclisholosteoides)等7种植物在不同火干扰烈度下其生态位宽度之间存在着一定差异，但差异不显著(P>0.05)。老芒麦在轻度火干扰烈度下生态位宽度最大，在中度火干扰烈度下生态位宽度最小，且不同火干扰烈度之间均存在显著差异(P<0.05)。多叶苔草的生态位宽度变化与老芒麦一致，但在轻度和重度火干扰烈度下差异不显著(P>0.05)。北方拉拉藤(Galiumboreale)在轻度火干扰烈度下生态位宽度最大，与中度和重度火干扰烈度之间存在显著差异(P<0.05)。圆叶鹿蹄草和小斑叶兰(Goodyerarepens)在中度火干扰烈度下与轻度和重度火干扰烈度之间存在显著差异(P<0.05)。蓝花老鹳草(Geraniumpseudosibiricum)则是在中度火干扰烈度下生态位宽度最小，与轻度和重度火干扰烈度之间存在显著差异(P<0.05)。表1

2.2 火干扰烈度对群落主要植物种生态位重叠的影响

研究表明，喀纳斯针叶阔叶林主要植物种的生态位宽度与生态位重叠度之间有着密切联系。生态位宽度大的物种之间的生态位重叠也较大，如西伯利亚云杉与其他乔木种之间的生态位重叠值较大，尤其是与西伯利亚落叶松的生态位重叠值最大，为0.964。与此同时，生态位宽度窄的物种之间的生态位重叠相对较小，如圆叶鹿蹄草和白喉乌头(Aconitumleucostomum)的生态位宽度较小，其生态位重叠值也较小，为0.380。然而也存在某些生态位宽度窄的物种之间存在着较高的生态位重叠，如疣枝桦与黄花柳，为0.508。同样也存在某些生态位宽度较宽的物种之间存在着较低的生态位重叠，如西伯利亚落叶松与疣枝桦，仅为0.192。

在轻度火干扰烈度下，乔木层生态位重叠最大的为西伯利亚云杉与西伯利亚落叶松，灌木层为红果越橘与蓝果忍冬，草本层为多叶苔草与寄奴花，重叠值分别为0.964、0.716和0.936。在森林群落乔木层、灌木层和草本层，生态位重叠值>0.8的物种对分别有4、0和13对，占各自重叠物种对的27%、0%和9%。

在中度火干扰烈度下，乔木层生态位重叠最大的为西伯利亚云杉与西伯利亚落叶松，灌木层为密刺蔷薇与大叶绣线菊，草本层为多叶苔草与北方拉拉藤，重叠值分别为0.954、0.978和0.990。在森林群落乔木层、灌木层和草本层，生态位重叠值>0.8的物种对分别有6、1和25对，占各自重叠物种对的40%、10%和17%。

在重度火干扰烈度下，乔木层生态位重叠最大的为西伯利亚云杉与西伯利亚落叶松，灌木层为红果越橘与大叶绣线菊，草本层为老芒麦与直立老鹳草(Geraniumrectum)，重叠值分别为0.931、0.847和0.949。在森林群落乔木层、灌木层和草本层，生态位重叠值>0.8的物种对分别有5、2和23对，占各自重叠物种对的50%、20%和14%。

在乔木层，西伯利亚云杉与西伯利亚落叶松在轻度火干扰烈度下生态位重叠值最大，谷柳与西伯利亚云杉、西伯利亚红松与西伯利亚落叶在重度火干扰烈度下生态位重叠值最大外，其余乔木种对生态位重叠值则是在中度火干扰烈度下最大。在灌木层，除密刺蔷薇与大叶绣线菊为中度火干扰烈度下生态位重叠最大外，其余灌木种对生态位重叠则是在重度火干扰烈度下最大。在草本层，珠芽蓼与其他主要草本植物种的生态位重叠在轻度火干扰烈度下最大，多叶苔草、寄奴花、北方拉拉藤、圆叶鹿蹄草、蓝花老鹳草和薄蒴草与其他草本植物种的生态位重叠在中度火干扰烈度下最大，四籽野豌豆、林奈草、野火球、直立老鹳草和小斑叶兰与其他草本植物种的生态位重叠则是在重度火干扰烈度下最大。表2、表3、表4

表1 不同火干扰烈度下针叶阔叶林主要植物种生态位宽度(均值±标准差)
Table 1 Niche breadth for the main species in coniferous broad-leaved forest under different fire severity (means±SD)

功能层Functionlayers编号Number主要物种Mainspecies火干扰烈度 Fireseverity轻度干扰Weakfireseverity中度干扰Middlefireseverity重度干扰Strongfireseverity乔木层Treelayer1西伯利亚云杉(Piceaobovata)0.813±0.003b0.748±0.019a0.763±0.015a2西伯利亚红松(Pinussibirica)0.681±0.018c0.755±0.018b0.622±0.020a3西伯利亚落叶松(Larixsibirica)0.823±0.019b0.741±0.016a0.735±0.007a4疣枝桦(Betulapendula)0.508±0.003a0.634±0.039a0.493±0.087a5黄花柳(Salixcaprea)0.209±0.037b0.208±0.046b—6谷柳(S.taraikensis)0.248±0.037b0.329±0.041b0.381±0.014a灌木层Shrublayer7红果越橘(Vacciniumhirtum)0.727±0.059a0.581±0.052a0.601±0.007a8蓝果忍冬(Loniceracaerulea)0.552±0.061b0.166±0.033a0.206±0.054a9密刺蔷薇(Rosaspinosissima)0.241±0.042b0.201±0.017a0.239±0.047b10西伯利亚铁线莲(Clematissibirica)0.436±0.071b0.251±0.050a0.146±0.025a11大叶绣线菊(Spiraeasalicifolia)0.308±0.009a0.217±0.035a0.590±0.074b草本层Herbaceouslayer12老芒麦(Elymussibiricus)0.819±0.004c0.677±0.024a0.742±0.005b13多叶苔草(Carexpolyphylla)0.822±0.012b0.650±0.045a0.754±0.003b14寄奴花(Cerastiumpauciflorum)0.788±0.046a0.638±0.042a0.726±0.013a15北方拉拉藤(Galiumboreale)0.736±0.037b0.592±0.008a0.633±0.002a16圆叶鹿蹄草(Pyrolaasarifolia)0.275±0.052a0.128±0.062a0.415±0.045b17四籽野豌豆(Viciatetrasperma)0.760±0.027a0.630±0.046a0.720±0.069a18林奈草(Linnaeaborealis)0.571±0.063a0.410±0.016a0.485±0.040a19白喉乌头(Aconitumleucostomum)0.355±0.013a0.495±0.018b0.505±0.017b20野火球(Trifoliumlupinaster)0.608±0.015a0.359±0.028a0.631±0.018a21珠芽蓼(Polygonumviviparum)0.478±0.017a0.438±0.051a0.558±0.015a22直立老鹳草(Geraniumrectum)0.507±0.013a0.438±0.051a0.558±0.015a23蓝花老鹳草(G.pseudosibiricum)0.393±0.034b0.188±0.016a0.488±0.053b24薄蒴草(Lepyrodiclisholosteoides)0.606±0.022a0.519±0.006a0.592±0.007a25小斑叶兰(Goodyerarepens)0.593±0.029b0.259±0.043b0.258±0.039a

注：“—”表示该物种在样地中未出现，同行不同小写字母表示在0.05水平上差异显著

Note: “—”represent that species does not appear in the plot, different lowercase letters in the same line represent significant different atP<0.5

表2 轻度火干扰烈度下群落主要植物生态位重叠值
Table 2 Niche overlaps of the main species in the weak fire severity

功能层Functionlayers编号Number123456乔木层Treelayer11.00020.8271.00030.9640.8351.00040.8330.7680.1921.00050.2490.1880.2940.2431.00060.3490.2290.3820.5080.2601.000功能层Functionlayers编号Number7891011灌木层Shrublayer71.00080.7161.00090.3030.4661.000100.5460.4590.2641.000110.5040.7080.7530.4751.000功能层Functionlayers编号Number1213141516171819202122232425草本层Herbaceouslayer121.000130.9301.000140.8510.9361.000150.8930.9030.8651.000160.6620.6660.5570.5531.000170.8860.8940.7940.8800.6781.000180.7850.7680.7260.6580.6400.7591.000190.6230.6190.5950.5900.3800.4480.5571.000200.7170.7820.6910.7490.4410.7690.5330.4161.000210.7900.8210.7620.7040.5390.8310.8580.5270.7521.000220.8180.7820.6810.7860.5510.7440.5560.6680.6310.6441.000230.6410.6560.7200.6740.3870.5990.4670.3060.5640.5950.5971.000240.7030.6420.5740.6910.4050.6150.5660.7200.6680.6060.6010.3661.000250.6870.6560.6200.6520.5620.6380.7010.3240.4910.6570.5850.5120.5271.000

注：种群编号同表1。下同

Note: Species represented are same to
Table 1. The same as below

表3 中度火干扰烈度下群落主要植物生态位重叠值
Table 3 Niche overlaps of the main species in the middle fire severity

功能层Functionlayers编号Number123456乔木层Treelayer11.00020.9261.00030.9540.9351.00040.8790.9150.8781.00050.3620.4050.3480.4321.00060.3980.4400.3860.5010.6651.000功能层Functionlayers编号Number7891011灌木层Shrublayer71.00080.3031.00090.4930.2261.000100.5090.6400.3281.000110.4700.1620.9780.3201.000功能层Functionlayers编号Number1213141516171819202122232425草本层Herbaceouslayer121.000130.9851.000140.9450.9201.000150.9720.9900.9191.000160.7590.7340.7780.7361.000170.8710.8610.8120.8470.6231.000180.6580.6600.7190.6510.3470.5661.000190.8930.8770.8070.8400.5220.7420.6961.000200.6300.5790.6610.6330.7020.5960.2090.4221.000210.7120.6910.7330.7250.7350.6840.1750.4490.8671.000220.8130.8050.7420.7730.5790.7540.5920.7210.2400.4061.000230.8200.8400.7830.8510.6420.7570.6060.8010.5600.5510.6861.000240.8220.8110.7520.8390.7560.6650.4280.6940.6330.6750.7210.8441.000250.5370.4880.4970.4490.1530.4880.4960.6010.0000.1480.6900.5120.5291.000

表4 重度火干扰烈度下主要植物种生态位重叠值
Table 4 Niche overlaps of the main species in the strong fire severity

功能层Functionlayers编号Number123456乔木层Treelayer11.00020.9111.00030.9310.8761.00040.8290.7220.8611.0005—————60.5320.4950.4550.499—1.000功能层Functionlayers编号Number7891011灌木层Shrublayer71.00080.8101.00090.5110.4811.000100.5510.5010.6671.000110.8470.7090.4250.5851.000功能层Functionlayers编号Number1213141516171819202122232425草本层Herbaceouslayer121.000130.9251.000140.9060.8981.000150.9250.9150.8781.000160.5850.5400.6070.4261.000170.9200.9010.9050.8690.5501.000180.8080.7790.9070.7350.5720.8171.000190.5490.6290.6270.6750.2840.5470.5571.000200.8630.8330.7800.8570.3980.8660.6170.4921.000210.7740.6750.7420.6820.6870.7890.6250.3810.6881.000220.9490.8720.8730.9010.4460.8820.7260.5880.9210.7431.000230.6940.6300.7180.6270.7900.6600.6270.2640.6110.7590.6341.000240.7560.6720.7900.6990.7220.7170.6550.2660.6230.7730.6760.8481.000250.6600.6560.7710.5770.7020.6670.7060.4830.6440.6460.6400.7180.6711.000

3 讨论

3.1 生态位宽度

生态位宽度的大小取决于物种对资源的利用和对环境的适应能力[12]，是反映种群对生境资源利用能力和利用状况的重要指标[13]。不同火干扰烈度下喀纳斯针叶阔叶林主要植物种生态位宽度既可以反映出种群对干扰后的资源利用状况，也能够明确主要植物种在群落中的功能与地位。

主要植物种生态位宽度在不同火干扰烈度下存在较大差异，这种差异是由于火干扰造成的环境条件变化和植物本身生物学特性共同作用的结果。一方面，不同的植物种对火的抵抗力和忍耐力不同，因此不同的火干扰烈度对植物种造成的伤害程度不同；另一方面，不同火干扰烈度对群落环境的影响主要表现在对地表凋落物的降解和光照等方面[14]。西伯利亚云杉随着火干扰烈度的增强，其生态位宽度变窄，但较其他乔木种仍保持较高的生态位宽度，这是因为在干扰迹地上，西伯利亚云杉有着很强的天然更新能力，并且在有效更新的幼苗、幼树中能够占据绝对的优势地位[15]，但受到西伯利亚云杉本身耐火性低的影响，其生态位宽度在中度和重度火干扰烈度下较轻度火干扰烈度窄。西伯利亚落叶松是一个适应能力很强的树种，具有耐火烧的生物学特性，因此得以在较强的火干扰烈度下生存，并且占据了较大的生存空间，因此其生态位宽度在不同的火干扰烈度下均较宽。阔叶树种在群落中所占据的生态位宽度较针叶树种相对较小，但是随着火干扰烈度的增强，其生态位宽度有所增大，这是由于中度、重度烈度的火干扰后林内光照增强，土壤的理化性质得到改善，可利用的资源更加丰富[16]。

在灌木层和草本层，红果越橘、寄奴花、四籽野豌豆和野火球等作为广生态位种，对火干扰烈度变化具有极强的适应能力。小斑叶兰为针叶阔叶林群落中重要的阴生植物，由于随着火干扰烈度的增强，林内光照增强、湿度降低，其生态位宽度随着火干扰烈度的增强变窄。密刺蔷薇、西伯利亚铁线莲、圆叶鹿蹄草和蓝花老鹳草在不同火干扰烈度下，其生态位宽度均<0.5，其余主要灌木和草本植物种的生态位宽度均>0.5，较密刺蔷薇、西伯利亚铁线莲等植物种来说这些植物种具有良好的耐受性，对环境具有良好的适合性和较强的资源利用能力[8]。

3.2 生态位重叠

生态位重叠除了与物种之间的生态学特性相似程度有关外，还与环境资源的趋异性相关。不同的火干扰烈度，改变了生境的异质性，造成物种的生存适应度发生变化，较高的生态位重叠意味着种群之间对环境资源具有相似的生态需求，会对资源利用产生竞争性[17]，因而可能存在着激烈的种间竞争。研究表明，不同火干扰烈度下最大的生态位重叠出现在生态位宽度较大的物种之间，与生态位研究得出的“较大的生态位宽度常常伴随着较高的生态位重叠”相一致[18-19]，这是由于生态位宽度越大，物种对环境的适应能力越强，同时伴随着较高的生态位重叠，生态位宽度较小的物种则是因为对资源的利用能力较差，分布窄，因此与其他物种间的生态位重叠较低[20]；其次就是出现生态位宽度大，但生态位重叠小的现象[13]，这可能是由于火干扰消除了大量的枯立木和地表凋落物，同时为物种提供了较多的光照资源，消减了物种间的竞争造成的结果[21]；最后就是在群落中出现某些生态位宽度窄的物种间存在着较高的生态位重叠，这是由于在火干扰后，光照、土壤养分资源的改变，对资源需求具有一致性的物种间竞争就会更为激烈[22]。在中度火干扰烈度下生态位重叠达最高的植物种对数最多，其次是重度火干扰烈度，最后是轻度火干扰烈度，这是由于中度火干扰烈度下，林下光照环境改变，土壤营养物质富集，各营养元素的有效性增加，因此植物可利用资源增加，对资源需求具有一致性的物种产生激烈竞争。相较中度火干扰烈度，轻度火干扰烈度对原有冠层郁闭度以及土壤养分影响较小，因此对于林下草本植物来说可利用资源量减少，种间竞争被削弱。重度火干扰烈度具有很强的破坏性，水土流失造成的土壤养分流失较轻度和中度火干扰烈度严重，因此资源的流失，造成资源需求具有一致性的种间竞争被削弱。

4 结论

疣枝桦、寄奴花和四籽野豌豆等广生态位的植物种具有良好的适应性和较强的资源利用能力，其生态位宽度不存在差异；谷柳、黄花柳和小斑叶兰等窄生态位植物种，不同火干扰烈度导致的环境异质性，使得窄生态位植物种在不同火干扰烈度下具有差异。生态位宽度与生态位重叠之间呈现出三种变化趋势，生态位宽度大的物种之间的生态位重叠也较大，反之则低；生态位宽度窄的物种之间的生态位重叠相对小；生态位宽度较窄的物种间存在较高的生态位重叠；生态位宽的物种间存在较低的生态位重叠。在中度火干扰烈度下，生态位重叠值≥0.8的种对最多，轻度火干扰烈度下最少，表明中度火干扰烈度下种间竞争强度最大，有利于群落演替的发生；轻度火干扰烈度下种间竞争强度最弱，森林群落处于相对稳定的状态。喀纳斯针叶阔叶林主要植物种生态位变化受到植物生物学特性和火干扰引起的资源环境异质性共同作用的影响。

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EffectsofFireSeverityonNicheofMainSpeciesintheConiferousBroad-leavedForestinKanas,Xinjiang

LIU Jing1， PAN Cun-de1，YU Ge-bi2， LI Gui-hua3， LIU Xiao-ju1， CUI Qian1， YANG Yu-ping1

(1.CollageofForestryandHorticulture,XinjiangAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryofForestryEcologyandIndustryTechnologyinAridRegion,EducationDepartmentofXinjiang,Urumqi830052,China;2.KanasNationalNatureReserve,BuerjinXinjiang836600,China; 3.TheForestryDepartmentoftheXinjiangUygurAutonomousRegion,Urumqi830000,China)

ObjectiveThrough the analysis of niche transition under different fire severity in a coniferous broad-leaved forest in Kanas to explain the mechanism of succession of plant community fire disturbance from the niche perspective, this project aims to provide scientific basis for the Kanas taiga forest community species diversity conservation and sustainable forest management.MethodIn this paper, the value of ecological niche width and niche overlap of the main species in tree layer, shrub layer and herbaceous layer under different fire severity were quantitatively analyzed by the ecological niche width of Shannon-Wiener and the niche overlap of Pianka.ResultThe niche width of Pinus sibirica and Elymus sibiricus had significant differences (P< 0.05) under different fire severity, the niche breadth of Betula pendula, Vaccinium hirtum, Cerastium pauciflorum and other nine main species had slight difference(P> 0.05), the niche width of Larix sibirica, Lonicera caerulea, Carex polyphylla and other plants had significant difference (P< 0.05) between any fire disturbance intensity and other two kinds of fire disturbance intensity. Tree layer niche overlap value of main plant species of forest community reached the maximum in mild fire disturbance intensity, but there was little difference between moderate fire disturbance intensity. The niche overlap values of main plant species in shrub layer and herb layer were the largest under moderate fire disturbance intensity. The species of niche overlap value more than 0.8 under the moderate fire disturbance intensity was the largest and the least under the weak fire severity.ConclusionDifferent natural fire severity can lead to the ecological niche change of the main species in the coniferous broad-leaved forest of the Kanas by the environment heterogeneity and it is also affected by the biological characteristics of plants.

natural fire disturbance; fire severity; coniferous-broad-leaved forest; plant species; niche

Supported by: The National Natural Science Foundation of China "Study on linkage between the herbaceous and overstory layer among pyrogenic succession in Taiga forests" (31570634); Financial forestry science and technology project of Xinjiang Uygar Autonomous Region "The succession and the sustainable development of mountain forests in the Xinjiang"(XLKZ [2016] No.599-30)

PAN Cun-de(1964-)，male，native place：Xinjiang，professor，Research field：forest ecosystem management，(E-mail)pancunde@163.com

S791.02

1001-4330(2017)11-1961-11

2017-11-02

国家自然科学基金项目“喀纳斯泰加林火成演替草本层与林冠层关系研究”(31570634)；新疆自治区财政林业科技项目“新疆山地森林更新演替与可持续经营研究”(新林科字〔2016〕599号-30)

刘景(1991-)，女，新疆阿勒泰人，硕士研究生，研究方向为生态林培育理论与技术，(E-mail)hyliujing@qq.com

潘存德(1964-)，男，新疆奇台人，教授，博士，博士生导师，研究方向为森林生态与经营，(E-mail)pancunde@163.com