遮荫对风箱果幼苗光合能力和碳水化合物积累的影响

殷东生 沈海龙 魏晓慧

(1.东北林业大学林学院,哈尔滨 150040； 2.黑龙江省林业科学研究所,哈尔滨 150081； 3.东北林业大学马克思主义学院,哈尔滨 150040)

遮荫对风箱果幼苗光合能力和碳水化合物积累的影响

殷东生1,2沈海龙1魏晓慧3*

(1.东北林业大学林学院,哈尔滨 150040；2.黑龙江省林业科学研究所,哈尔滨 150081；3.东北林业大学马克思主义学院,哈尔滨 150040)

以1年生风箱果幼苗为材料，采用人工遮荫方式设置CK(全光)、轻度遮荫L1(60%全光)和重度遮荫L2(20%全光)3种光环境，测定不同光环境下风箱果幼苗的光合特性、光合色素含量、非结构性碳水化合物(NSC)积累等，分析风箱果幼苗对不同遮荫环境的适应性。结果表明：风箱果属于阳生树种，对光环境的变化非常敏感；遮荫显著降低了表观量子效率(AQY)、最大净光合速率(Pmax)、暗呼吸速率(Rd)、光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)和类胡萝卜素含量(Car)(P<0.05)，显著提高了叶绿素a(Chla)、叶绿素b(Chlb)、总叶绿素(Chl)含量和叶绿素/类胡萝卜素(P<0.05)；遮荫显著减少了根、茎、叶中NSC含量(P<0.05)，尤其是L2时，分别比CK减少了52.5%、44.9%和43.9%。综上所述，风箱果幼苗对于遮荫环境的适应和调节能力较差，生产实践中应栽植在阳光充足的环境中。

风箱果；遮荫；光合特性；光合色素；非结构性碳(NSC)

城市绿化植物对减少阳光辐射、降温、吸尘、净化空气、调节气候等方面起着重要作用[1]。随着城市化的发展，50%以上的园林植物被建筑物和各种设施所包围，还有很多配置在乔木下的灌木及地被植物势必会受到不同程度的遮荫，弱光环境限制了植物的生存和生长[2]，遮荫已成为城市中植物生长所面临的重要问题之一[3]。因此，园林植物对遮荫环境适应性研究对于不同植物种的科学配置具有重要意义[4]。植物为适应遮荫环境能够从生理方面产生可塑性响应，如：通过叶氮含量和叶绿素含量增加、叶绿素a/b降低、栅栏组织和海绵组织厚度减小等来保持吸收光量子的最大能力[5～6]；通过降低光饱和点(LSP)和光补偿点(LCP)，增大表观量子效率(AQY)等来提高光能利用效率[7～8]；通过降低暗呼吸速率(Rd)等来减少碳的消耗，将更多的碳用于高生长，以期能最大程度地获得光照[9]。这些生理方面的调节对于植物在遮荫环境下保持碳的平衡起到了至关重要的作用[10]。目前围绕这些方面在城市园林植物耐荫性的研究已经开展了大量的工作，如青榨槭(Acerdavidii)[2]、连翘(Forsythiasuspensa)[11]、金莲花(Trolliuschinensis)[12]和中华蚊母树(Distyliumchinense)[4]等，这些研究对于揭示植物耐荫性及其园林配置起到了重要作用。

风箱果(Physocarpusamurensis)为蔷薇科(Rosaceae)风箱果属(Physocarpus)落叶灌木，主要分布在黑龙江省，是珍贵的乡土花灌木绿化树种，该树种耐寒，耐瘠薄，生长迅速、根系发达，耐粗放管理，病虫害危害很少，突出特点是花色纯白，大而艳丽，花期较长[13]，对SO2、铅复合污染物有很强抗性，可作城市SO2、铅复合污染区敏感监测树种[14]，将风箱果引种到园林绿地中，对丰富园林景观具有重要意义，开发应用前景非常广阔。目前对风箱果的研究主要集中在有性繁殖[15～16]、组织培养[17]、克隆繁殖[18]、杂交育种[19]、繁育系统[20]等方面，但是对于幼苗在遮荫环境下的适应性及其园林配置方面仍缺乏足够的认识。植物对光照的适应是限制栽培成活的重要生态因素，只有掌握植物对光照条件的特殊要求，才能做到成功栽培。本研究以1年生风箱果幼苗为研究对象，研究风箱果幼苗的光合特性、光合色素含量、碳水化合物积累等对遮荫环境的可塑性响应能力，分析风箱果苗期对不同遮荫环境下的适应性，对于该种苗木的生产、移植和养护管理等生产实践具有重要指导意义，进一步为城市园林植物的栽培生产及在园林绿化中的合理配置提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为风箱果1年生播种苗，种子采自黑龙经省尚志市帽儿山天然种群。

1.2 试验设计

本试验在黑龙江省林业科学研究所苗木培育基地进行。2015年5月20日，选取长势一致(苗高平均为14.1 cm，地径平均为2.61 mm)的苗木60株，采用盆栽的方法，栽培基质为苗圃熟土，盆直径20 cm，高度30 cm(花盆下部具孔)，每盆装土2.0 kg，每盆栽植1株苗木。正常浇水培育，并进行适当管护，缓苗时间为1个月。

遮荫试验时间于2015年6月20日～9月20日进行。采用人工遮荫的方法，设置3种遮荫处理：CK(全光)、轻度遮荫L1(60%全光)和重度遮荫L2(20%全光)。采用完全随机试验设置4个重复，每个重复5株苗木。遮荫处理采用市场上3针黑色遮荫网进行遮荫，即不同的遮荫程度采用不同层的遮荫网处理。不同遮荫水平光强的确定是在晴朗的天气利用照度计(TES-1332A,China)测得，不同遮荫水平的具体情况如表1所示。

表1不同遮荫水平随时间变化的有效光合辐射

Table1Photosyntheticallyactiveradiation(PAR)indifferentshadelevelswiththechangeoftime

时刻Time光合有效辐射PAR(μmol·m-2·s-1)100%60%20%9:00952±38.1592±20.6(62.2%)195±8.2(20.5%)11:001225±31.8773±18.4(63.1%)241±6.5(19.7%)13:001476±21.4899±24.1(60.9%)296±10.1(20.0%)15:00849±33.6512±12.5(60.4%)167±4.9(19.7%)

1.3 采样与测定方法

1.3.1 光合参数的测定

处理30天后选择晴朗的天气连续3天(7月20日～22日)进行光合参数的测定，光合参数测定采用美国生产的CI-340手持式光合作用测定系统进行，测定时选取生长较好、完全伸展的叶片为测定对象，测定时间为上午9：00～11：00，测定时用缓冲瓶控制CO2浓度360～380 μmol·mol-1，叶室温度28℃，相对湿度约50%～65%，气体流速为500 μmol·s-1，光合有效辐射设定为：2 000、1 800、1 500、1 200、800、500、200、100、50、0 μmol·m-2·s-1。测定前用800 μmol·m-2·s-1光强对叶片进行光诱导，时间控制在20 min左右，然后每个光强下稳定4 min后记下数据。每个处理选3株重复测定，每株选取植株中部的2～3个叶片，每片叶的光合生理参数作3次记录，取平均值作为测定结果。

参照刘建锋等[21]的方法绘制不同遮荫强度下的Pn-PAR响应曲线以及计算光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)、最大净光合速率(Pmax)、表观量子效率(AQY)、暗呼吸速率(Rd)等参数。

1.3.2 光合色素的测定

光合参数测定完以后，选取与测定光合参数相同部位的叶片，装入内有冰袋的保鲜袋，迅速带回实验室，光合色素测定参照王文杰等[22]的方法：叶片样品采用打孔器采样(面积1.0 cm2)，首先称量样品质量(g)，然后将样品剪碎再用100%丙酮(分析纯,5 mL)常温避光浸提36 h，上清液待测。用紫外可见分光光度计检测波长在662，645，470 nm处的吸光度值，然后计算叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素的含量(mg·g-1)。计算公式如下：

Chla=(11.75A662-2.350A645)×V/1000×S

(1)

Chlb=(18.61A645-3.960A662)×V/1000×S

(2)

Car=(1000A470-2.270Chla-81.4Chlb)/227×

V/1000×S

(3)

式中：V为提取液体积(5 mL)；S为样品质量(g)。其中，Chla为叶绿素a含量，Chlb为叶绿素b含量，Car为类胡萝卜素含量：A662、A645、A470分别代表662、645和470 nm下吸光值。

1.3.3 碳水化合物含量的测定

实验结束后(9月20日)，每个光照处理分别随机选取5株苗木，分别对根、茎和叶等组织取样，带回实验室后，经过自来水→0.1%中性洗涤剂液→2次自来水→3次蒸馏水→2次去离子水等一系列漂洗后，于105℃恒温杀青20分钟，在75℃条件下烘干至恒重，用不锈钢粉碎机粉碎过80目筛后备样，测定各组分中碳水化合物的含量。本研究测定的碳水化合物为非结构性碳水化合物(NSC)，即可溶性糖(葡萄糖、蔗糖、果糖等)和淀粉的总和。可溶性糖和淀粉的含量采用于丽敏等[23]的方法测定。

1.4 数据处理

所有数据均通过Excel进行整理，采用SPSS13.0统计软件对光响应曲线和光合参数进行拟合计算；对不同遮荫强度处理的光合参数、光合色素和NSC含量等进行单因素方差分析和多重比较。

2 结果与分析

2.1 遮荫对风箱果幼苗光合—光响应参数的影响

由图1可知，当PAR<100 μmol·m-2·s-1时，L1和L2处理苗期风箱果叶片Pn均随光强的增加而迅速增加，植株叶片Pn与CK植株相当；当PAR≥100 μmol·m-2·s-1后，L1和L2苗期风箱果叶片Pn随光强的增加变化幅度逐渐减缓，植株叶片Pn明显小于CK，L2减缓的趋势更加明显。

图1 不同光照条件下风箱果幼苗的光合—光响应曲线Fig.1 Photosynthesis-light response curves of photosynthesis in P.amurensis seedlings under different light levels

从表2可以看出，采用非直角双曲线模型拟合光响应曲线，拟合相关系数(R2)均大于0.991。遮荫对风箱果幼苗的AQY、Pmax、Rd、LCP、LSP等5个光合参数均有显著影响(P<0.05)。随着遮荫水平提高，植株叶片的AQY、Pmax、Rd、LCP、LSP均降低，其中L1和L2的AQY分别比CK降低30.0%和43.9%，Pmax降低41.6%和51.3%，Rd降低了38.5%和76.9%，LCP降低了26.6%和66.8%，LSP降低了36.6%和40.0%。

2.2 遮荫对风箱果幼苗叶片光合色素含量的影响

从表3可以看出，遮荫对风箱果幼苗的叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素、类胡萝卜素含量和叶绿素/类胡萝卜素均有显著影响(P<0.05)，除了类胡萝卜素含量随着光照强度的减弱逐渐减少外，其它指标均呈现随着光照强度的减弱逐渐升高。其中，L1和L2的叶绿素a含量分别是CK的2.1和2.6倍，叶绿素b含量分别是CK的2.3和3.0倍，总叶绿素含量分别是CK的2.1和2.7倍，类胡萝卜素含量分别比CK减少28.6%和42.9%，叶绿素/类胡萝卜分别是CK的3.0和4.8倍。而遮荫对风箱果幼苗的叶绿素a/b影响并不明显，CK、L1和L2的叶绿素a/b分别为3.6、3.6和3.3，三者之间并无明显差异(P>0.05)。

表2遮荫对风箱果幼苗光合—光响应参数的影响

Table2Effectofshadingonphotosynthesis-lightresponseparametersofP.amurensisseedlings

参数Parameter光照处理LighttreatmentCKL1L2P表观量子效率AQY(μmol·m-2·s-1)0.066a0.046b0.037b0.003最大净光合速率Pmax(μmol·m-2·s-1)22.6a13.2b11.0c0.000暗呼吸速率Rd(μmol·m-2·s-1)1.3a0.8b0.3c0.000光补偿点LCP(μmol·m-2·s-1)25.9a19.0a8.6b0.000光饱和点LSP(μmol·m-2·s-1)1066.8a676.8b640.4b0.000相关系数R20.9930.9910.993—

注：同行不同字母表示差异显著(P<0.05)，下同。

Note:Different letters in the same column represented significant difference at 0.05 level.The same as below.

表3遮荫对风箱果幼苗的叶绿素(Chl)和类胡萝卜素(Car)含量的影响

Table3Effectofshadingonchlorophyll(Chl)andcarotenoid(Car)contentsofP.amurensisseedlings

参数Parameter光照处理LighttreatmentCKL1L2P叶绿素aChla(mg·g-1)1.1a2.3b2.9c0.000叶绿素bChlb(mg·g-1)0.3a0.7b0.9c0.000总叶绿素Chl(mg·g-1)1.4a3.0b3.8c0.000类胡萝卜素Car(mg·g-1)0.7a0.5b0.4c0.000叶绿素a/bChla/Chlb3.63.63.30.750叶绿素/类胡萝卜素Chl/Car2.0a6.0b9.5c0.002

2.3 遮荫对风箱果幼苗NSC含量的影响

遮荫对风箱果幼苗根、茎、叶中可溶性糖、淀粉和NSC含量影响显著(P<0.05)，并随着光照强度的减弱呈显著减少的趋势(表4,图2)，L1和L2根、茎、叶中的可溶性糖、淀粉和NSC含量显著低于CK(P<0.05)，其中L1和L2根中的可溶性糖含量分别比对照减少21.8%和49.0%，茎中的可溶性糖含量分别比对照减少12.2%和38.5%，叶中的可溶性糖含量分别比对照减少37.5%和40.9%；L1和L2根中的淀粉含量分别比对照减少60.4%和62.1%，茎中的淀粉含量分别比对照减少54.0%和66.2%，叶中的淀粉含量分别比对照减少20.9%和53.3%；L1和L2根中的NSC含量分别比对照减少32.0%和52.5%，茎中的NSC含量分别比对照减少21.9%和44.9%，叶中的NSC含量分别比对照减少33.6%和43.9%。

图2 遮荫对风箱果幼苗根、茎、叶中NSC含量的影响Fig.2 Effect of shading on NSC concentration in root,stem and leaf of P.amurensis seedlings

表4遮荫对风箱果幼苗根、茎、叶中NSC含量影响的方差分析

Table4ANOVAforshadingonNSCconcentrationinroot,stemandleafofP.amurensisseedlings

df可溶性糖Sugars淀粉Stanch总非结构性碳NSCFPFPFP根Root215.2800.0047.4900.02312.8710.007茎Stem29.4290.01456.6350.00018.3240.003叶Leaf24.8150.0476.9960.0276.2310.034

3 讨论

通常阳生植物LCP一般在50～100 μmol·m-2·s-1、LSP大于1 000 μmol·m-2·s-1、Pmax为10～25 μmol·m-2·s-1[12,24]，全光下风箱果幼苗的LCP为25.9 μmol·m-2·s-1，表现为耐荫植物的特点，而LSP为1 066.8 μmol·m-2·s-1、Pmax为22.6 μmol·m-2·s-1表现为阳性植物的特点(表2)，因此可推断风箱果属于阳生耐荫树种，与吕晋慧等[12]报道的金莲花结果一致。通常，植物对遮荫环境的适应性表现为，通过降低LSP、LCP、增大AQY、降低Rd来提高光能利用效率等[7～9]。本研究中，遮荫显著降低了风箱果幼苗的Pmax、Rd、LCP和LSP(表2)，说明风箱果幼苗对光环境的变化非常敏感，产生一定的适应性表现。AQY反映了叶片利用弱光的能力，其值越大，表明植物利用弱光能力越强[21]，遮荫显著降低了风箱果的AQY，说明风箱果幼苗对弱光的利用能力较差。研究表明，遮荫条件下，耐荫植物的Pmax略有降低，其光合能力较弱，生理可塑性较差[25]，而本研究中风箱果的光合能力较强，随着光照强度的降低，Pmax显著下降(表2)，具有一定光合生理可塑性，通过AQY和Pmax的变化反应出风箱果阳生树种的特点。

植物叶片中叶绿素的含量和比例是研究植物对生存环境适应性的重要指标[6,26]。本研究中，随着光照强度的减弱，风箱果幼苗叶片中叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量显著增加(表3)，通常，遮荫条件下，植物通过增加光合色素含量来提高对光能的利用效率[27]，但是也有研究指出虽然在遮荫条件下叶绿素含量增加了，但是由于光照不足，其光合速率却呈下降趋势[28]，本研究中风箱果的Pmax以及光合光响应曲线随光照强度降低显著下降证明了此观点(表2,图1)。叶绿素a/b(Chla/b)值是衡量植物耐荫性的重要指标之一，阳生植物的叶绿素a/b值在2.3左右或更高[29]。本研究中，风箱果的叶绿素a/b值为3.6，反应出风箱果阳生树种的特点。Bertamini等[30]和孙一荣等[31]研究指出，强光环境中，叶片中的类胡萝卜素含量相对于低光环境中的高，这对防御强光抑制和光破坏起到一定的作用；而叶绿素起到吸收光能的作用，叶片在低光环境中要充分的吸收光能，因此含量相对较高，本研究中的叶绿素/类胡萝卜素比值随着遮荫程度的增强显著升高(表3)，证明了此观点。

NSC是树木碳水化合物在生产过剩时积累的暂时储存，是树木生长代谢过程中重要的能量供应物质[23]，其浓度和含量的大小通常可以反映植物整体的碳供应状况，反映了植物对抗逆境的潜在能力[32]，NSC主要由可溶性糖和淀粉等组成，其中可溶性糖是植物体内碳水化合物运输的主要形式，也是碳水化合物暂贮的形式之一，淀粉是植物主要的长期储存物质之一，两者在一定条件下可以互相转换[33～34]。耐荫植物并没有将NSC最大限度的用于生长，而是分配更多的NSC用于存储[35～36]，充足的NSC储备提高了植物的竞争能力[37]，同时能够帮助植物在突然遭遇荫蔽、干旱、落叶等逆境的时侯度过负的净碳平衡阶段[38]。NSC主要贮存于植物种子、叶、茎和根部，大量研究结果揭示了耐荫植物具有高的NSC贮存能力[13]，Kobe[39]的研究发现耐荫性高的物种比耐荫性低的物种茎部拥有更高的碳水化合物浓度；Myers等[40]对热带森林幼苗的研究表明，林下幼苗为了在负碳平衡时生存必须依靠自身贮存的碳，碳水化合物储存在茎和根部，使幼苗应对生物和非生物胁迫期间提高其长期生存；赵镭等[41]对浙江天童国家森林公园20种常见种幼苗的非结构性碳水化合物储存的研究中也得到证实。本研究中，风箱果幼苗在全光下可溶性糖、淀粉和NSC含量最高，随着光照强度的减弱根、茎、叶中的含量显著减少(表4)，尤其是L2时，根、茎、叶中的NSC含量分别比CK减少了52.5%、44.9%和43.9%，其中可溶性糖含量分别比CK减少了49.0%、38.5%和40.9%，淀粉含量分别比CK减少了62.1%、66.2%和53.3%，可以看出淀粉减少的幅度大于可溶性糖，说明风箱果幼苗没有表现出耐荫植物的特征，并没有将碳水化合物用于存储，而是更多的消耗了NSC，因此在低光负碳平衡时没有多余的碳用于生存，导致了幼苗的死亡，生存策略属于典型的“高生长，低储存”型[7]。综上所述，风箱果属于阳生树种，幼苗对于遮荫环境的适应和调节能力较差。根据这一需光特点，生产实践中风箱果应栽植在阳光充足的环境中。

1.包卓,孟祥英,张晓松,等.干旱胁迫对5种园林绿化植物生理生化的影响[J].经济林研究,2010,28(1):46-50.

Bao Z,Meng X Y,Zhang X S,et al.Effects of drought stress on physiological and biochemical factors in five landscaping species[J].Nonwood Forest Research,2010,28(1):46-50.

2.缴丽莉,路丙社,周如久,等.遮光对青榨槭光合速率及叶绿素荧光参数的影响[J].园艺学报,2007,34(1):173-178.

Jiao L L,Lu B S,Zhou R J,et al.Effects of shading on net photosynthetic rate and chlorophyll fluorescence parameters of leaf in David Maple(AcerdavidiiFranch.)[J].Acta Horticulturae Sinica,2007,34(1):173-178.

3.韦金河,闻婧,张俊,等.夏季遮光对3种槭树PSⅡ叶绿素荧光参数的影响[J].江苏农业学报,2015,31(1):172-179.

Wei J H,Wen J,Zhang J,et al.Effects of summer shading on PSⅡchlorophyll fluorescence parameters in three maple trees[J].Jiangsu Journal of Agricultural Sciences,2015,31(1):172-179.

4.刘泽彬,程瑞梅,肖文发,等.遮荫对中华蚊母树苗期生长及光合特性的影响[J].林业科学,2015,51(2):129-136.

Liu Z B,Cheng R M,Xiao W F,et al.Effects of shading on growth and photosynthetic characteristics ofDistyliumchinenseseedlings[J].Scientia Silvae Sinicae,2015,51(2):129-136.

5.Giertych M J,Karolewski P,Oleksyn J.Carbon allocation in seedlings of deciduous tree species depends on their shade tolerance[J].Acta Physiologiae Plantarum,2015,37:216.

6.李鑫,张会慧,张秀丽,等.不同光环境下兴安胡枝子叶片光合和叶绿素荧光参数的光响应特点[J].草业科学,2016,33(4):706-712.

Li X,Zhang H H,Zhang X L,et al.Photosynthetic gas exchange and chlorophyll fluorescence parameters in response to illumination intensity in leaves ofLespedezadavuricaunder different light environments[J].Pratacultural Science,2016,33(4):706-712.

7.Lusk C H,Jorgensen M A.The whole-plant compensation point as a measure of juvenile tree light requirements[J].Functional Ecology,2013,27(6):1286-1294.

8.Ma Z,Behling S,Ford E D.The contribution of dynamic changes in photosynthesis to shade tolerance of two conifer species[J].Tree Physiology,2014,34(7):730-743.

9.Dutilleul P,Han L,Valladares F,et al.Crown traits of coniferous trees and their relation to shade tolerance can differ with leaf type:a biophysical demonstration using computed tomography scanning data[J].Frontiers in Plant Science,2015,6:172.

10.王雁,苏雪痕,彭镇华.植物耐荫性研究进展[J].林业科学研究,2002,15(3):349-355.

Wang Y,Su X H,Peng Z H.Review of studies on plant shade-tolerance[J].Forest Research,2002,15(3):349-355.

11.王建华,任士福,史宝胜,等.遮荫对连翘光合特性和叶绿素荧光参数的影响[J].生态学报,2011,31(7):1811-1817.

Wang J H,Ren S F,Shi B S,et al.Effects of shades on the photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters ofForsythiasuspense[J].Acta Ecologica Sinica,2011,31(7):1811-1817.

12.吕晋慧,王玄,冯雁梦,等.遮荫对金莲花光合特性和叶片解剖特征的影响[J].生态学报,2012,32(19):6033-6043.

Lü J H,Wang X,Feng Y M,et al.Effects of shading on the photosynthetic characteristics and anatomical structure ofTrolliuschinensisBunge[J].Acta Ecologica Sinica,2012,32(19):6033-6043.

13.殷东生,沈海龙.森林植物耐荫性及其形态和生理适应性研究进展[J].应用生态学报,2016,27(8):2687-2698.

Yin D S,Shen H L.Shade tolerance and the adaptability of forest plants in morphology and physiology:A review[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2016,27(8):2687-2698.

14.鲁敏,姜凤歧.绿化树种对大气SO2、铅复合污染的反应[J].城市环境与城市生态,2003,16(6):23-25.

Lu M,Jiang F Q.Reaction of trees planting to combined pollution of sulfur dioxide and lead[J].Urban Environment & Urban Ecology,2003,16(6):23-25.

15.魏晓慧,殷东生,张丽杰,等.风箱果有性繁殖研究[J].植物研究,2006,26(3):380-384.

Wei X H,Yin D S,Zhang L J,et al.Sexual reproduction ofPhysocarpusamurensis[J].Bulletin of Botanical Research,2006,26(3):380-384.

16.殷东生,刘红民,孙海滨,等.环境因素对风箱果种子萌发的影响[J].林业科技开发,2011,25(2):31-35.

Yin D S,Liu H M,Sun H B,et al.Effect of environmental factors on seed germination ofPhysocarpusamurensis[J].China Forestry Science and Technology,2011,25(2):31-35.

17.魏晓慧,刘长莉,沈海龙,等.风箱果腋芽组织培养[J] .植物生理学通讯,2006,42(2):261.

Wei X H,Liu C L,Shen H L,et al.Tissue culture by axillary buds ofPhysocarpusamurensis(Maxim.) Maxim[J].Plant Physiology Communications,2006,42(2):261.

18.魏晓慧,殷东生,祝宁.自然条件下风箱果的克隆构型[J].植物生态学报,2007,31(4):625-629.

Wei X H,Yin D S,Zhu N.Clonal architecture ofPhysocarpusamurensisin natural condition[J].Journal of Plant Ecology,2007,31(4):625-629.

19.郁永英,张华艳,潘杰,等.风箱果属植物杂交育种[J].东北林业大学学报,2010,38(7):16-18.

Yu Y Y,Zhang H Y,PAN J,et al.Cross-breeding ofPhysocarpusplants[J].Journal of Northeast Forestry University,2010,38(7):16-18.

20.殷东生,魏晓慧,沈海龙.风箱果的花部综合特征及繁育系统研究[J].北京林业大学学报,2016,38(1):67-73.

Yin D S,Wei X H,Shen H L.Floral syndrome and breeding system ofPhysocarpusamurensis[J].Journal of Beijing Forestry University,2016,38(1):67-73.

21.刘建锋,杨文娟,江泽平,等.遮荫对濒危植物崖柏光合作用和叶绿素荧光参数的影响[J].生态学报,2011,31(20):5999-6004.

Liu J F,Yang W J,Jiang Z P,et al.Effects of shading on photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters in leaves of the endangered plantThujasutchuenensis[J].Acta Ecologica Sinica,2011,31(20):5999-6004.

22.王文杰,贺海升,关宇,等.丙酮和二甲基亚砜法测定植物叶绿素和类胡萝卜素的方法学比较[J].植物研究,2009,29(2):224-229.

Wang W J,He H S,Guan Y,et al.Methodological comparison of chlorophyll and carotenoids contents of plant species measured by DMSO and acetone-extraction methods[J].Bulletin of Botanical Research,2009,29(2):224-229.

23.于丽敏,王传宽,王兴昌.三种温带树种非结构性碳水化合物的分配[J].植物生态学报,2011,35(12):1245-1255.

Yu L M,Wang C K,Wang X C.Allocation of nonstructural carbohydrates for three temperate tree species in Northeast China[J].Chinese Journal of Plant Ecology,2011,35(12):1245-1255.

24.何应会,马锦林,梁文汇,等.六个油茶优良无性系光响应曲线分析[J].湖北农业科学,2013,52(7):1577-1580.

He Y H,Ma J L,Liang W H,et al.Study on light response curve of photosynthesis of six superiorCamelliaoleiferaabel clones[J].Hubei Agricultural Sciences,2013,52(7):1577-1580.

25.王强,金则新,郭水良,等.濒危植物长叶榧的光合生理生态特性[J].生态学报,2014,34(22):6460-6470.

Wang Q,Jin Z X,Guo S L,et al.Photosynthetic traits of the endangered plant speciesTorreyajackii[J].Acta Ecologica Sinica,2014,34(22):6460-6470.

26.成向荣,周俊宏,陈永辉,等.山栀子幼苗表型可塑性对不同光环境的响应[J].江西农业大学学报,2016,38(1):180-186.

Cheng X R,Zhou J H,Chen Y H,et al.Effects of light intensity on phenotypic plasticity ofGardeniajasminoidesseedlings[J].Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis,2016,38(1):180-186.

27.Dai Y J,Shen Z G,Liu Y,et al.Effects of shade treatments on the photosynthetic capacity,chlorophyll fluorescence,and chlorophyll content ofTetrastigmahemsleyanumDiels et Gilg[J].Environmental and Experimental Botany,2009,65(2-3):177-182.

28.迟伟,王荣富,张成林.遮荫条件下草莓的光合特性变化[J].应用生态学报,2011,12(4):566-568.

Chi W,Wang R F,Zhang C L.Changes of photosynthetic characteristics of strawberry leaf under shading[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2011,12(4):566-568.

29.翟玫瑰,李纪元,徐迎春,等.遮荫对茶花幼苗生长及生理特性的影响[J].林业科学研究,2009,22(4):533-537.

Zhai M G,Li J Y,Xu Y C,et al.Effects of Shading on Growth and Physiological Characteristics ofCamelliajaponicaSeedlings[J].Forest Research,2009,22(4):533-537.

30.Bertamini M,Muthuchelian K,Nedunchezhian N.Shade effect alters leaf pigments and photosynthetic responses in Norway spruce(PiceaabiesL.) grown under field conditions[J].Photosynthetica,2006,44(2):227-234.

31.孙一荣,朱教君,于立忠,等.不同光强下核桃楸、水曲柳和黄菠萝的光合生理特征[J].林业科学,2009,45(9):29-35.

Sun Y R,Zhu X J,Yu L Z,et al.Photosynthetic characteristics ofJuglansmandshurica,FraxinusmandshuricaandPhellodendronamurenseunder different light regimes[J].Scientia Silvae Sinicae,2009,45(9):29-35.

32.Gommers C M M,Visser E J W,Onge K R S,et al.Shade tolerance:when growing tall is not an option[J].Trends in Plant Science,2013,18(2):65-71.

33.Latt C R,Nair P K R,Kang B T.Reserve carbohydrate levels in the boles and structural roots of five multipurpose tree species in a seasonally dry tropical climate[J].Forest Ecology and Management,2001,146(1-3):145-158.

34.杜尧,韩轶,王传宽.干旱对兴安落叶松枝叶非结构性碳水化合物的影响[J].生态学报,2014,34(21):6090-6100.

Du Y,Han Y,Wang C K.The influence of drought on non-structural carbohydrates in the needles and twigs ofLarixgmelinii[J].Acta Ecologica Sinica,2014,34(21):6090-6100.

35.Imaji A,Seiwa K.Carbon allocation to defense,storage,and growth in seedlings of two temperate broad-leaved tree species[J].Oecologia,2010,162(2):273-281.

36.Pons T L,Poorter H.The effect of irradiance on the carbon balance and tissue characteristics of five herbaceous species differing in shade-tolerance[J].Functiers in Plant Science,2014,5:12.

37.Baltzer J L,Thomas S C.Determinants of whole-plant light requirements in Bornean rain forest tree saplings[J].Journal of Ecology,2007,95(6):1208-1221.

38.Poorter L,Kitajima K,Mercado P,et al.Resprouting as a persistence strategy of tropical forest trees:relations with carbohydrate storage and shade tolerance[J].Ecology,2010,91(9):2613-2627.

39.Kobe R K.Carbohydrate allocation to storage as a basis of interspecific variation in sapling survivorship and growth[J].Oikos,1997,80(2):226-233.

40.Myers J A,Kitajima K.Carbohydrate storage enhances seedling shade and stress tolerance in a neotropical forest[J].Journal of Ecology,2007,95(2):383-395.

41.赵镭,杨海波,王达力,等.浙江天童常见种幼苗的光合特性及非结构性碳水化合物储存[J].华东师范大学学报:自然科学版,2011,(4):35-44.

Zhao L,Yang H B,Wang D L,et al.Seedlings photosynthesis traits and non-structural carbohydrate storage of common species in Tiantong National Forest Park,Zhejiang Province[J].Journal of East China Normal University:Natural Science,2011,(4):35-44.

The Natural Science Foundation of Heilongjiang Province(C201341)

introduction：YIN Dong-Sheng(1982—),male,doctoral students,mainly engaged in the study of silviculture and forest ecology.

date:2017-03-29

EffectsofShadingonPhysocarpusamurensisSeedlingsPhotosyntheticAbilityandCarbohydrateAccumulation

YIN Dong-Sheng1,2SHEN Hai-Long1WEI Xiao-Hui3*

(1.School of Forestry,Northeast Forestry University,Harbin 150040； 2.Forestry Research Institute of Heilongjiang Province,Harbin 150081； 3.School of Marxism,Northeast Forestry University,Harbin 150040)

For studying the adaptability ofPhysocarpusamurensisseedlings under different shading environment, we measured the photosynthesis characteristics, photosynthetic pigment content, non-structural carbohydrate(NSC) accumulation of one-year seedlings through three intensities of artificial shading(control(full light, CK), moderate shading(60% of full light, L1) and heavy shading(20% of full light, L2)).P.amurensiswas heliophilous trees, and was very sensitive to changes of the light environment. The shading resulted in significant decrease in the apparent quantum efficiency(AQY), maximum net photosynthetic rate(Pmax), dark respiration rate(Rd), light compensation point(LCP), light saturation point(LSP) and carotenoid content(Car)(P<0.05), and significant increase chlorophyll a(Chla), chlorophyll b(Chlb), total chlorophyll(Chl) content and chlorophyll/carotenoid(P<0.05). The shading had resulted in significant decrease in the NSC content of root, stem and leaf(P<0.05), especially L2, decreased by 52.5%, 44.9% and 43.9%, respectively, compared to CK. Thus, the ability of adaptation and regulation ofP.amurensisseedling to shading environment was inferior, and it should be planted in a sunny environment in practice.

Physocarpusamurensis;shade;photosynthetic characteristics;photosynthetic pigments;non-structural carbohydrate(NSC)

黑龙江省自然科学基金(C201341)

殷东生(1982—)，男，博士研究生，主要从事森林培育和森林生态学研究工作。

* 通信作者：E-mail：weixh2009@foxmail.com

2017-03-29

* Corresponding author：E-mail：weixh2009@foxmail.com

Q949.751.8

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.06.006