褐梗天牛蛹期有效积温的测定

于娜，庞宪伟，王丹凤，侯瑞，刘振宇,2，卢希平,2

(1. 山东农业大学植物保护学院，山东 泰安 271018； 2.山东省林业有害生物防控工程技术研究中心， 山东 泰安 271000； 3.泰安市泰山林业科学研究院，山东 泰安 271000)

褐梗天牛蛹期有效积温的测定

于娜1，庞宪伟3，王丹凤1，侯瑞1，刘振宇1,2，卢希平1,2

(1. 山东农业大学植物保护学院，山东 泰安 271018； 2.山东省林业有害生物防控工程技术研究中心， 山东 泰安 271000； 3.泰安市泰山林业科学研究院，山东 泰安 271000)

褐梗天牛Arhopalusrusticus(Linnaeus)是马尾松Pinusmassoniana、黑松Pinusthunbergii、赤松Pinusdensiflora等的主要蛀干害虫。作者在室内设置不同温度处理，测定褐梗天牛蛹的发育起点温度(C)和有效积温(K)。初步确定褐梗天牛蛹期有效积温K=(143.988±35.33)日度，发育起点温度C=(9.475±3.36) ℃，为褐梗天牛成虫发生期的预测预报提供依据，也为褐梗天牛防治时间的确定提供理论支持。

褐梗天牛；蛹期；发育起点温度；有效积温

褐梗天牛Arhopalusrusticus(Linnaeus)属天牛科Cerambycidae幽天牛亚科Aseminae梗天牛属Arhopalus，在国外主要分布于欧洲、日本、朝鲜、蒙古、库页岛、西伯利亚等地区，在我国主要分布于辽宁、内蒙古、陕西、云南、山东、河北等地区。该虫以幼虫蛀食树干危害马尾松Pinusmassoniana、黑松Pinusthunbergii、赤松Pinusdensiflora、雪松Cedrusdeodara、落叶松Larixgmelini、油松Pinustabulaeformis、华山松Pinusarmandii等，偶尔还侵害建筑材料，主要以木质包装材料、运输工具等作远距离传播[1]。

口岸检疫工作人员从国外进口的木质包装内截获褐梗天牛，并对其形态特征和生物学特性进行研究，发现该虫以幼虫越冬，每年6—10月化蛹，羽化成虫[1-3]。有关褐梗天牛发育起点温度和有效积温的研究没有相关报道。作者在室内设置7个温度处理，恒温条件下测定了褐梗天牛蛹期的发育起点温度和有效积温。褐梗天牛蛹期有效积温的测定可预测预报成虫的发生期，从而确定最佳防治时期。

1 材料与方法

1.1 试验材料

1.1.1 仪器与试剂 宁波莱福科技有限公司人工气候箱、立式高压灭菌锅、干燥箱、电磁炉、电子天平、粉粹机、冰箱、温湿度计、养虫杯、电锯、果枝剪、斧头等；75%酒精、4 mol/L的 KOH溶液、干酪素、蔗糖、琼脂、胆固醇、韦氏盐、山梨酸、对羟基苯甲酸甲酯、抗坏血酸、范式维生素B液、大豆粉等。

1.1.2 供试虫源 从山东泰安罗汉崖林场枯死木中采集褐梗天牛老熟幼虫，带回实验室饲养。将老熟幼虫放入养虫杯，置于人工气候箱中，在光照周期L∶D=0∶24、温度(25±1) ℃、相对湿度80%～85%条件下用人工饲料饲养，每天观察老熟幼虫的变化。待其化蛹后，立即取出备用。

1.1.3 幼虫饲料 用电锯将油松锯成3～4 cm厚木段，放入烘箱中60 ℃烘干24 h，取出用斧头劈成手指粗细的小木块，放入粉碎机磨成粉末，用80目试验筛过滤，备用。按照陈明华 等[4]研究的配方Ⅵ来制作天牛幼虫人工饲料备用。

1.2 试验方法

1.2.1 蛹历期室内观测 人工饲养褐梗天牛老熟幼虫，化蛹后立即取出放入养虫杯，编号。将其分别放入5，10，15，20，25，30，35 ℃培养箱内，培养箱设置的培养条件为光照周期L∶D=0∶24、相对湿度80%～85%，每个处理先后放入30头蛹。每天8∶00，12∶00，16∶00，20∶00分4次观察并记录蛹的变化，直至成虫羽化。

1.2.2 成虫期野外监测 2016年4月初在罗汉崖林场内悬挂15个诱捕器诱集成虫，每隔3 d调查1次，并记录成虫的数量。

1.3 数据处理及分析 试验设有7个温度处理，可采用统计学上常用的“最小二乘方”法计算恒温条件下发育起点温度C和有效积温K。

(1)

(2)

(3)

(4)

试验中的所有数据在R程序、Excel和SPSS17.0软件下进行统计分析，图在R程序和Sigma Plot 12.0软件下绘制。

2 结果分析

2.1 不同恒温下褐梗天牛蛹发育历期 温度对褐梗天牛蛹发育历期有显著影响。在15，20，25 ℃的恒温条件下，褐梗天牛蛹历期与温度呈负相关，即随着温度升高，蛹历期明显缩短，且有显著性差异。在25，30，35 ℃恒温条件下，褐梗天牛蛹历期随着温度上升则呈现递增趋势。而在5 ℃和10 ℃恒温条件下，褐梗天牛蛹则不发育。褐梗天牛蛹在25 ℃时历期最短为(6.4±0.41)d，发育速率为0.1563；15 ℃时蛹历期最长，达(35.8±0.56)d(图1)。

注：不同小写字母表示不同温度下蛹发育历期差异显著(P<0.05),相同小写字母表示不同温度下蛹发育历期差异不显著(P>0.05)。

图1不同恒温下褐梗天牛蛹发育历期

2.2 在不同恒温下褐梗天牛蛹的发育速率 根据室内试验结果发现，在恒温10 ℃时褐梗天牛蛹干瘪死亡，无法成功羽化。在15 ℃时褐梗天牛蛹的发育速率为0.027 9。随着温度的升高，发育速率不断加快，当25 ℃时褐梗天牛蛹的发育速率达到最高，为0.156 3。当温度高于25 ℃时，褐梗天牛蛹的发育速率则随着温度的升高减慢，试验测得30 ℃时发育速率为0.142 9；35 ℃时则为0.111 1。

运用室内试验获得的褐梗天牛蛹历期相关数据编写R程序进行SSI (Sharpe-Schoolfield-Ikemoto)拟合[5]，不但能很好地拟合温度发育速率的数据，也能提供重要温度参数(图2)。

SSI拟合结果与室内试验数据相符，曲线拟合度较高。由图2可知，褐梗天牛蛹在10 ℃左右开始发育，发育速率为0.000 4。28 ℃左右发育速率达到最高，为0.159 5。当温度高于28 ℃时，随着温度升高，发育速率逐渐降低。由此可以看出，褐梗天牛蛹的发育起点温度应为10 ℃左右，且28 ℃为蛹发育的最佳温度。

注：直线表示在适温区域根据Ikemoto-Takai 方程拟合得到的褐梗天牛发育速率，曲线表示SSI模型预测的褐梗天牛蛹发育速率。空心点表示没有被改进的线性模型所使用的数据，实心点表示被改进后的线性模型所使用的数据，空心小方框表示在T1/2L、Tφ、T1/2H的发育速率。T1/2L和T1/2H分别表示褐梗天牛蛹发育的下限和上限温度，Tφ表示可使控制褐梗天牛蛹发育的酶活性表达最大化的温度。

图2SSI模型对褐梗天牛蛹发育速率的拟合结果

2.3 褐梗天牛蛹的有效积温和发育起点温度测定结果及应用 利用有效积温的相关公式计算出蛹期的有效积温、发育起点温度及相应的标准误。

根据试验数据计算得出褐梗天牛蛹期的相关参数(表1)。据公式(1)、(2)计算K=143.988日度，C=9.475 ℃；据公式(3)、(4)得出Sk=35.33日度，Sc=3.36 ℃。即：褐梗天牛蛹期有效积温K=(143.988±35.33)日度，发育起点温度C=(9.475±3.36) ℃。这表明褐梗天牛蛹在(9.475±3.36)℃开始生长发育，当有效积温累计到(143.988±35.33)日度时，褐梗天牛羽化为成虫。

计算结果表明，恒温条件下褐梗天牛蛹历期预测式为：

(5)

查阅当地气象局发布的气象资料，表2中平均温度为褐梗天牛蛹发育到成虫所经历的时间的平均温度，历期为将平均温度带入公式(5)得到的蛹的历期。由于褐梗天牛羽化至出孔需要5 d左右，故计算褐梗天牛成虫的发生期时需要在蛹期的基础上再加5 d。并将预测时间与林间实测时间进行对比。

表1 褐梗天牛蛹期有效积温测定的相关系数

由表2可以看出，林间实测褐梗天牛成虫发生期较预测值提前，误差范围0～2 d。误差的产生是由于预测时用的平均温度，自然界实际是变温环境所致。

表2 褐梗天牛成虫发生期的林间实测值与预测值

3 结论与讨论

有效积温和发育起点温度是昆虫的基本生物学特性，了解昆虫蛹开始生长发育的最低温度和有效积温，可准确有效预测预报其成虫发生期。SSI模型是用来描述温度对昆虫发育速率影响的一个重要数学方程，可用于拟合温发育速率曲线，为昆虫发育起点温度及适温区的推测提供理论依据。

天牛蛹期发育起点温度和有效积温的研究也较多，如松褐天牛Monochamusalternates(Hope)[6]、光肩星天牛Anoplophoraglabripennis(Motsch.)[7]、云杉小黑天牛Monochamussutor(L.)[8]、云杉大黑天牛Monochamusurussovi(Fischer)[9]、木麻黄星天牛Anoplophorachinensis(Forster)[10]等，结果表明不同天牛蛹期的发育起点温度和有效积温有较大差异，从云杉小黑天牛的C=9.0 ℃，K=114 日度可跃至云杉大黑天牛C=(16.2±1.9)℃，K=(184 ±20.7)日度，但一定范围内蛹的发育历期随温度升高而缩短。以木麻黄星天牛为例：丁珌[10]测得木麻黄星天牛蛹期的C=(13.91 ±0.69)℃，K=(144.04±15.96)日度，由此得出蛹的发育历期公式。因星天牛从羽化到出孔需10 d左右，故实际出孔时间应加10 d。1994年在惠安赤湖的实际调查与预测结果相符，该虫羽化出孔高峰期为5月14日。

本试验通过室内设置7个温度处理，测定了褐梗天牛蛹期的生长发育与温度的关系。温度过高或过低都会减缓甚至抑制褐梗天牛蛹的生长发育，与其他昆虫蛹期的研究结果一致。“最小二乘法”处理7个温度数据得出褐梗天牛蛹发育起点温度为(9.475±3.36)℃。试验结果发现，褐梗天牛蛹在10 ℃恒温条件下干瘪死亡，并不能成功羽化，这与计算得出的发育起点温度(9.475±3.36)℃有差异，差异存在的原因是试验设置的温度梯度过大，下一步的试验中会降低温度梯度来减小试验误差。

作者分别于2015年4月和2016年4月在林间悬挂诱捕器，由于2015年选取的引诱剂效果不佳，诱集数量较少，无法看出明显的成虫诱集高峰，故只有2016年的试验结果。2016年通过更换诱捕剂，引诱效果较2015年有明显提高。试验测得褐梗天牛蛹期的有效积温为(143.988±35.33)日度，发育起点温度为(9.475±3.36)℃。林间预测的成虫发生期较预测时间多提前0～2 d，主要是由于林间环境更适宜该虫的生长发育。褐梗天牛蛹期预测式结合当地气象局提供的气象资料，便可用于林间预测成虫发生期。但在使用时应注意，在蛹期的基础上需再加羽化至出孔所需的5 d。

利用褐梗天牛蛹期有效积温可以预测预报褐梗天牛成虫发生期，从而确定最适防治时期。褐梗天牛蛹在变温条件下和恒温条件下的发育状况是存在差异的。本试验在室内恒温条件下进行，与自然变温环境存在差异，因此有效积温和发育起点温度的测定结果也存在一定误差。昆虫在自然界的发育处于变温之中，在一定的变温环境下昆虫的发育往往比相应的恒温快。此外湿度、光照和营养等也与林间环境存在差异，亦是导致该结果与自然界存在误差的因素。因此褐梗天牛蛹的历期预测式用于林间调查时，需结合当地实际环境，进一步研究褐梗天牛蛹期在自然环境下的发育情况，为更好预测预报成虫发生期、适时防治做好准备。

[1] 林阳武，陈艳，翁瑞泉.福州口岸截获重要林木害虫：褐梗天牛 [J].福建林业科技，2007，34(3)：214-215.

[2] 梁广才，王进福.韶关所截获褐梗天牛 [J].植物检疫，1990，4(2):91.

[3] 严国明，黄冠中.从进口西班牙货物的木质包装中截获褐梗天牛 [J].植物检疫，2002，16(6)：355-356.

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[5] 时培建，池本孝哉，戈峰.温度与昆虫生长发育关系模型的发展与应用 [J].应用昆虫学报,2011,48(5):1149-1160.

[6] 张世渊，肖灵亚，蔡道尧.松褐天牛蛹期生物学特性和有效积温的研究 [J].森林病虫通讯,1999,18(2):15-17.

[7] 杨志敏，王西南，姚文生，等.光肩星天牛世代分化及有效积温的研究 [J].森林病虫通讯,2000,19(6):12-14.

[8] 邵景文，孟繁荣，梅红军.云杉小黑天牛有效积温和发生期测报的研究 [J].东北林业大学学报,1991,19(1):83-88.

[9] 韩铁圈，韩宝.云杉大黑天牛有效积温的研究 [J].昆虫知识,1988,25(3):157-159.

[10]丁珌.星天牛蛹的发育及预测的研究[J].防护林科技,2000(s2):48-50.

ThedeterminationofeffectiveaccumulativetemperatureofthepupalstageofArhopalusrusticus(Linnaeus)/

YU Na,et al.

( College of Plant Protection,Shandong Agricultural University,Tai′an 271018,China)

Arhopalusrusticus(Linnaeus) is a main stem borer,mainly harmsPinusmassoniana,Pinusthunbergii,Pinusdensifloraand so on.The developmental threshold temperature (C) and effective accumulative temperature (K) of theA.rusticuspupa were measured by means of setting seven temperatures indoor.The experiment results showed the effective accumulative temperature ofA.rusticuspupal stageK=(143.988±35.33)℃,the developmental threshold temperatureC=(9.475±3.36)℃,which provided the reference for the prediction of adult occurrence period,and provided theoretical support for the determination of time of prevention and control.

ArhopalusrusticusLinnaeus;pupal stage;developmental threshold temperature;effective accumulative temperature

2016-10-24；

2017-02-11

国家公益性行业(林业)科研专项(201204501)；山东省泰安市科技发展计划(泰科发-2013-55号)

于娜(1991—)，女，汉族，山东淄博人，在读硕士研究生，主要从事园林害虫及防治研究，E-mail：yuna0412@163.com

卢希平，教授，E-mail：lxp59@sdau.edu.cn。

S763.38

A

1671-0886(2017)03-0032-04

(责任编辑 李海燕)