云南松毛虫和思茅松毛虫对四种松树产卵和 取食趋性分析

曹先聪，孔祥波，张真，张苏芳，刘福，周成刚

(1.中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所，国家林业局森林保护学重点实验室，北京 100091； 2.山东农业大学植物保护学院，山东 泰安 271018)

云南松毛虫和思茅松毛虫对四种松树产卵和 取食趋性分析

曹先聪1,2，孔祥波1，张真1，张苏芳1，刘福1，周成刚2

(1.中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所，国家林业局森林保护学重点实验室，北京 100091； 2.山东农业大学植物保护学院，山东 泰安 271018)

以平均落卵量、落卵所占百分比和不同松针上幼虫数量为评价指标，研究云南松毛虫DendrolimushouiLajonquière和思茅松毛虫DendrolimuskikuchiiMatsumura对寄主思茅松Pinuskesiyavar.langbianensis，华山松P.armandii，油松P.tabulaeformis，白皮松P.bungeana的成虫产卵选择和幼虫取食选择趋性。结果表明：云南松毛虫在思茅松，华山松，油松，白皮松上的成虫平均落卵百分比分别为46.98%，26.10%，22.73%，4.19%；思茅松毛虫在思茅松，华山松，白皮松，油松上的成虫平均落卵百分比分别为48.22%，23.55%，15.80%，12.44%。在36 h观测时间内，云南松毛虫和思茅松毛虫幼虫对4种松树的取食选择趋性不一致，且与成虫产卵选择趋性不一致。

云南松毛虫；思茅松主虫；产卵选择；取食选择；寄主植物

云南松毛虫DendrolimushouiLajonquière和思茅松毛虫DendrolimuskikuchiiMatsumura属鳞翅目Lepidoptera枯叶蛾科Lasiocampidae松毛虫属Dendrolimus。在我国广泛分布于云南、四川、贵州、湖北、江西和福建等地，主要危害松、柏、杉等重要森林树种[1]。在云南思茅地区云南松毛虫和思茅松毛虫常混合发生，共同危害思茅松Pinuskesiyavar.langbianensis，种群一旦暴发成灾幼虫会将针叶全部啃光，松林如遭火灾，严重威胁森林生态安全及林业可持续发展[2]。

植食性昆虫对寄主植物的选择表现在到达寄主后进行产卵和取食等一系列行为差异[3]，其寄主植物包括取食寄主与产卵寄主，成虫产卵选择和幼虫取食选择是评价昆虫对某种寄主接受程度的两个指标[4]。从进化角度分析，雌虫应该选择在其后代具有最适生长表现的植物上产卵。但近来研究发现有些种类成虫产卵与幼虫生长发育并不总是一致，表明幼虫在寄主选择中也起到一定作用[5]。云南松毛虫和思茅松毛虫作为同属近缘种，其生物学和生态学特征具有较强的相似性。深入研究2种松毛虫对寄主资源利用的分化和重叠程度及其对寄主的选择是否有各自适应性特征，有助于了解2种松毛虫种间竞争关系。观测云南松毛虫和思茅松毛虫在4种寄主植物思茅松、华山松Pinusarmandii、白皮松P.bungeana和油松P.tabulaeformis上的产卵选择性及其幼虫的取食选择行为，评价2种松毛虫对这些植物的嗜好程度，为松毛虫的可持续治理提供理论依据；分析松毛虫成虫产卵与幼虫取食选择间的相关性，有助于进一步探讨2种松毛虫对寄主选择的各自适应性特征。

1 材料与方法

1.1 试验材料

1.1.1 供试昆虫 云南松毛虫和思茅松毛虫虫茧均采自云南省宁洱县德化镇。采回虫茧置于室内养虫笼中(温度22～28 ℃，光周期L15∶D9)，待其羽化；羽化成虫自由交配产卵，卵置于27 ℃恒温培养箱内培养(L15∶D9，相对湿度60%)，孵化的幼虫供测试分析。

1.1.2 供试寄主 思茅松枝条采自云南省普洱市宁洱县；油松、华山松、白皮松枝条采自山东省泰安市天外村地区；将松枝带回实验室，主枝基部棉球保湿，4 ℃暂时储存备用。

1.2 试验方法

1.2.1 选择性产卵试验 养虫笼(100 cm×100 cm×50 cm)内四角分别放置1 000 mL烧杯1个，内装湿沙土，4种松枝分别插入沙土。将5对新羽化的云南松毛虫雌雄成虫放入养虫笼，连续3 d逐日检查4种不同松针上的落卵量(笼壁上的卵不计算在内)，每天更换1次松枝并将摆放位置按顺时针方向移动1次。养虫笼顶部中央悬挂浸泡10%蜂蜜水的棉球以方便成虫补充营养。试验重复5次。思茅松毛虫选择性产卵试验与云南松毛虫设置相同。

1.2.2 非选择性产卵试验 4个养虫笼内分别放置1种松树的松枝，每个养虫笼中放入5对新羽化的云南松毛虫雌雄成虫做非选择性产卵试验。观察方法及重复数均与1.2.1相同。思茅松毛虫非选择性产卵试验方法与云南松毛虫设置相同。

1.2.3 幼虫取食选择试验 参考Jermy叶碟法[6]测试幼虫对不同树种自由取食选择性。选择直径15 cm的培养皿(已消毒)，放入与培养皿大小相适滤纸，滤纸边缘微湿。4种松树各剪取5束松针等间隔放在培养皿内滤纸四周，保证每种松树松针长度相似。将初孵幼虫60头放在培养皿中间，迅速用保鲜膜封住培养皿并用黑布遮光。在6，12，24，36 h后观察幼虫位置，记录每组松针上幼虫虫口数，重复4次。云南松毛虫和思茅松毛虫采用相同处理。

1.3 数据处理 数据分析采用SPSS 19.0数据处理系统。数据进行单因素方差分析(One-way ANOVA)，如果差异显著，不同处理间采用SNK检验判断不同处理间显著性差异。

2 结果与分析

2.1 对4种松树的产卵选择性 云南松毛虫和思茅松毛虫在4种供试松树上的产卵选择均具有显著的倾向性，见图1。(平均落卵量单因素方差分析，云南松毛虫：F(3,16)=33.570，P<0.001；思茅松毛虫：F(3,16)=95.094，P<0.001。平均落卵百分比单因素方差分析，云南松毛虫：F(3,16)=46.047；P<0.001；思茅松毛虫：F(3,16)=236.732，P<0.001)。

注：不同小写字母表示经SNK检验不同种松树在同类型柱上差异显著(P<0.05)；相同小字母表示差异不显著(P>0.05)。

图1云南松毛虫和思茅松毛虫在4种松树上的产卵选择性

云南松毛虫在4种松树上平均落卵百分比由高到低的顺序是思茅松，华山松，油松，白皮松，分别为46.98%，26.10%，22.73%，4.19%；思茅松毛虫在4种松树上平均落卵百分比由高到低的顺序是思茅松，华山松，白皮松，油松，分别为48.22%，23.55%，15.80%，12.44%；2种松毛虫在思茅松针叶上的落卵百分率均显著高于其他3种寄主植物(P<0.05)。云南松毛虫在思茅松，华山松，油松，白皮松上的平均落卵量分别为309，172，150，27粒，除华山松和油松之间差异不显著(P>0.05)外，余者之间差异显著(P<0.05)。思茅松毛虫在思茅松，华山松，白皮松，油松上的平均落卵量分别为274，134，89.9，53粒，在4种供试松树上均差异显著(P<0.05)。在油松和白皮松之间，云南松毛虫产卵更倾向于选择油松，而思茅松毛虫产卵更倾向于选择白皮松。

2.2 选择性产卵和非选择性产卵比较分析 在非选择性产卵试验中，2种松毛虫成虫平均产卵量变化趋势与选择性产卵试验中的产卵选择趋势基本一致，且在不同供试松树上平均落卵量差异显著(云南松毛虫：F(3,16)=80.423，P<0.001；思茅松毛虫：F(3,16)=205.576，P<0.001)(图2，3)。在单一供试植物存在的情况下，云南松毛虫在思茅松，华山松，油松，白皮松上的平均落卵量分别为417，308，120，65粒；4种松树之间均差异显著(P<0.05)(图2)。思茅松毛虫在思茅松上的平均落卵量最高，且显著高于在其他3种松树上的落卵量(图3)。另外，云南松毛虫在油松和白皮松上的落卵量之比是1.8∶1，思茅松毛虫在油松和白皮松上的落卵量之比是1∶3.5。

2.3 幼虫取食选择差异分析 在6～36 h观测时间内，云南松毛虫和思茅松毛虫幼虫对不同供试松树的取食选择数量表现出显著差异(图4)。

注：不同小写字母表示经SNK检验不同种松树在同类型柱上差异显著(P<0.05)；相同小字母表示差异不显著(P>0.05)。

图2云南松毛虫在4种松树上选择性产卵和非选择性产卵比较

注：不同小写字母表示经SNK检验不同种松树在同类型柱上差异显著(P<0.05)；相同小字母表示差异不显著(P>0.05)。

图3思茅松毛虫在4种松树上选择性产卵和非选择性产卵比较

注：不同小写字母表示经SNK检验不同种松树上2种松毛虫幼虫数量差异显著(P<0.05);相同小字母表示差异不显著(P>0.05)。

在6 h测试时间段内，只有活动能力强的幼虫进行了取食选择；对于云南松毛虫来说，取食思茅松的幼虫数最多，显著高于取食其他3种寄主松树的幼虫数量(F(3,12)=4.535，P=0.024)；而取食华山松、油松和白皮松3种供试寄主的幼虫数量差异不显著(P>0.05)；思茅松毛虫幼虫选择取食趋势与云南松毛虫一致(F(3,12)=8.109，P=0.003)，在不同寄主植物上取食的幼虫数量由多到少依次为思茅松，华山松，白皮松，油松。在12 h测试时间段内，幼虫的活动性增强，2种松毛虫幼虫在不同供试寄主植物上的数量都有所增加；云南松毛虫的幼虫取食选择趋性由高到低依次是华山松，思茅松，白皮松，油松，但在思茅松、华山松和白皮松上取食的幼虫数量差异不显著(P>0.05)，与选择油松取食的幼虫数量差异显著(F(3,12)=4.548，P=0.024)；思茅松毛虫幼虫取食思茅松的趋性显著高于其他3种寄主植物(F(3,12)=11.187，P=0.001)，在华山松和白皮松上取食的幼虫数量差异不显著(P>0.05)，但是显著高于在油松上取食的幼虫数量(P<0.05)。在24 h测试时间段内，在思茅松、华山松和油松上云南松毛虫幼虫的数量差异不显著(P>0.05)，与白皮松上的幼虫数量差异显著(F(3,12)=9.415，P=0.005)，但油松上的幼虫数量比12 h时增加较多；思茅松毛虫幼虫在思茅松、华山松和白皮松上的寄主选择趋性没有显著差异(P>0.05)，但是与油松上的幼虫数量差异显著(F(3,12)=7.452，P=0.011)。在36 h测试时间段内，云南松毛虫和思茅松毛虫幼虫在不同寄主植物上的数量趋于稳定，且差异显著(云南松毛虫：F(3,12)= 6.473，P=0.007；思茅松毛虫：F(3,12)= 22.780，P=0.001)；云南松毛虫和思茅松毛虫基本保持在思茅松针叶上的幼虫平均数量最多，分别为26头和20头；保持在油松针叶上的幼虫平均数量最少，分别为16.5头和8.8头。

3 结论与讨论

产卵和取食对于昆虫的行为适应及存活有着极其重要的意义。植食性昆虫的寄主选择行为包括一定距离外对寄主的寻找、寄主上降落、接触表面的评价以及最后的接受或拒绝产卵几个主要阶段[7-8]，是决定昆虫寄主范围大小的因素之一。一般认为，昆虫幼虫对寄主植物的取食选择主要受雌成虫产卵选择的影响[9]，例如，草地螟LoxostegestieticatisLinnaeus幼虫取食嗜好性与成虫产卵选择的寄主植物完全一致[10]。但是，也有一些研究发现有些昆虫的成虫产卵寄主选择与幼虫的取食寄主选择并不一致，例如，二点委夜蛾AthetislepigoneMoschler对不同植物的产卵选择和幼虫取食选择存在差异[11]，甜菜夜蛾LaphygmaexiguaHübner对不同寄主植物的产卵选择和幼虫取食选择也并不一致[12]。云南松毛虫和思茅松毛虫的产卵选择对比试验发现，对于思茅松和华山松2种松毛虫表现出相似的产卵选择趋性，而对于白皮松和油松，2种松毛虫表现出相反的产卵选择趋性。昆虫的产卵行为在某种程度上反映了昆虫对植物的利用策略[13]，其不仅与昆虫和植物的内部生理状态有关，也与一些外部环境因素有关。对于2种松毛虫的初孵幼虫来说，4种供试植物都可作为其取食寄主，但是初孵幼虫对思茅松针叶更加偏好，而对其他3种植物取食趋性表现出随机性。在36 h观测时间内，思茅松毛虫幼虫对华山松和白皮松的取食选择趋性差异不显著，与成虫产卵选择趋性不一致。云南松毛虫幼虫对白皮松的喜好程度比油松要高(尽管两者差异不显著)，但在成虫产卵选择试验中云南松毛虫成虫在白皮松上的平均落卵百分比仅为4.19%，在油松上的落卵百分比为22.73%，两者差异显著，表现出成虫产卵选择趋性与幼虫取食趋性间存在一定的差异。对云南松毛虫和思茅松毛虫来说，两者的初孵幼虫取食量都不到两者总取食量的1%[14-15]，且初孵幼虫行动能力有限，一定程度上影响了幼虫的取食选择试验结果。今后我们应选择不同龄期的松毛虫幼虫进行寄主选择比较测试，全面评价松毛虫不同龄期幼虫对寄主行为选择性差异。

云南松毛虫在云南南部地区主要危害思茅松，在北部地区还危害云南松Pinusyunnanensis、圆柏Sabinachinensis、侧柏Platycladusorientalis；在浙江和福建危害柳杉Cryptomeriafortunei；在贵州危害侧柏[16]。思茅松毛虫主要危害云南松、思茅松、华山松、马尾松P.massoniana、黄山松P.taiwanensis、黑松P.thunbergii和云南油杉Keteleeriaevelyniana.等寄主植物[16]。油松作为北方树种并不分布在云南松毛虫和思茅松毛虫的传统发生区域内。但是2种松毛虫成虫仍产卵于油松针叶上，这可能既与植物本身特点有关，还与昆虫生理状态及所处外界环境条件有关。不同的寄主植物会对云南松毛虫和思茅松毛虫的产卵产生影响，本文作者选择测试的寄主较少，今后应该选择不同的寄主进行全面的产卵选择测试。植食性昆虫对寄主的选择是经过长期自然选择与适应的结果。目前的测试结果表明，云南松毛虫和思茅松毛虫在产卵寄主选择和幼虫取食选择方面具有极其相似的特征，对不同树种又表现出各自的适应性特征。这说明一方面云南松毛虫和思茅松毛虫具有很高的生态位重叠值，另一方面2种松毛虫又具有各自相适应的分布区域和潜在分布区域。寄主适合度问题不仅涉及到昆虫对产卵寄主和取食寄主的选择，还涉及到不同寄主植物对昆虫生长发育的影响问题，在这方面尚有待于进一步研究。

[1] 侯陶谦.中国松毛虫[M].北京：科学出版社，1987：944-947.

[2] 曾菊平，戈峰，苏建伟，等.我国林业重大害虫松毛虫的灾害研究进展[J].应用昆虫学报，2010，47(3)：451-459.

[3] 陆宴辉，张永军，吴孔明.植食性昆虫的寄主选择机理及行为调控策略[J].生态学报，2008，28(10)：5113-5122.

[4] THOMPSON J N.Evolutionary ecology of the relationship between oviposition preference and performance of offspring in phytophagous insects[J].Entomologia Experimentalis et Applicata,，1988，47(1)：3-14.

[5] POTTER K A,BRONSTEIN J,DAVIDOWITZ G.Choice of oviposition sites byManducasextaand its consequences for egg and larval performance[J].Entomologia Experimentalis et Applicata，2012，144(3)：286-293.

[6] 汤清波，王琛柱.一种测定鳞翅目幼虫取食选择的方法：叶碟法及其改进和注意事项[J].应用昆虫学报，2007，44(6)：912-915.

[7] 张庆贺，姬兰柱.植食性昆虫产卵的化学生态学[J].生态学杂志，1994(6)：39-43.

[8] 唐宇翀，周成理，陈晓鸣.植食性昆虫产卵行为生态学研究进展[J].林业科学研究，2010，23(5)：770-777.

[9] MAYHEW P J.Herbivore host choice and optimal bad motherhood[J].Trends in Ecology & Evolution,2001,16(4):165-167.

[10]尹姣，曹雅忠，罗礼智，等.草地螟对寄主植物的选择性及其化学生态机制[J].生态学报，2005，25(8)：1844-1852.

[11]韩慧，李静雯，门兴元，等.二点委夜蛾对不同植物的产卵和取食选择[J].植物保护，2016，42(3)：123-127.

[12]张娜，郭建英，万方浩，等.甜菜夜蛾对不同寄主植物的产卵和取食选择[J].昆虫学报，2009，52(11)：1229-1235.

[13]钦俊德.昆虫与植物的关系：论昆虫与植物的相互作用及其演化[M].北京：科学出版社，1987：38-61.

[14]熊彩云，金明霞，华小菊，等.思茅松毛虫幼虫取食量及排粪规律研究[J].江西林业科技，2012(6)：20-21.

[15]尹安亮，杨承志，张家胜，等.昌宁云南松毛虫自然种群生命表组建及幼虫取食量测定[J].西部林业科学，2003(2)：60-65.

[16]萧刚柔.中国森林昆虫[M].2版.北京：中国林业出版社，1991：935-983.

OvipositionandfeedingpreferenceofDendrolimushouiandDendrolimuskikuchiitofourspeciesofpines/

CAO Xiancong,et al.

(Key Laboratory of Forest Protection of State Forestry Administration,Research Institute of Forest Ecology,Environment and Protection,Chinese Academy of Forestry,Beijing 100091,China)

The adult oviposition and larvae feeding preference ofDendrolimushouiLajonquière andD.kikuchiiMatsumura toPinuskesiyavar.langbianensis,P.armandii,P.bungeana,andP.tabulaeformiswere assessed .The results indicated that the amount ofD.Houieggs ranked asP.kesiyavar.langbianensis,P.armandii,P.tabulaeformis,P.Bungeana,percentage of eggs were 46.98%,26.10%,22.73%,4.19%,respectively;and as forD.kikuchii,the ranking wasP.kesiyavar.langbianensis,P.armandii,P.bungeana,P.tabulaeformis,percentage of eggs were 48.22%,23.55%,15.80%,12.44%,respectively.During 36 hours observation time,the larvae feeding preference ofD.houiandD.kikuchiitoP.kesiyavar.langbianensis,P.armandii,P.bungeana,andP.tabulaeformiswas inconsistent,and it was inconsistent with the adult ovipositon preference.

DendrolimushouiLajonquiere;DendrolimuskikuchinMatsumura；oviposition selection behavior；feeding preference;host plant

2016-11-29；

2017-02-04

林业公益性行业科研专项经费资助(项目编号：201404401)；

国家自然科学基金项目“马尾松毛虫区域化成灾的分子与化学生态机制”(31470654)

曹先聪(1990—)，男，山东济宁人，山东农业大学硕士研究生，主要从事昆虫生态学研究，E-mail:robintaffy@163.com

周成刚，教授，E-mail:zcg1109@163.com。

S763.42

A

1671-0886(2017)03-0008-05

(责任编辑 李海燕)