遮阴对不同砧穗组合甜樱桃光合和荧光特性的影响

洪莉　张雪影　曹锦萍　陈令会

摘要：覆盖遮阳网是解决南方地区甜樱桃栽培夏季高温胁迫的简便而有效的措施之一。本研究比较了嫁接于大青叶、Gisela 5、Gisela 6砧木上的布鲁克斯、红灯、拉宾斯和红蜜4个甜樱桃品种，在夏季自然光照、覆蓋单层遮阳网和2层遮阳网条件下叶片叶绿素荧光和光合生理的变化。结果表明，长期暴露于夏季自然光照下的甜樱桃叶片FvFm呈总体下降趋势，而遮阴处理能缓解FvFm的下降。暴露于强光下的甜樱桃叶片净光合速率低，而覆盖单层遮阳网（光合有效辐射降低了546%）能显著提高叶片的净光合速率和光能利用率，覆盖2层遮阳网（光合有效辐射降低了8672%）的净光合速率较覆盖单层遮阳网显著下降，但是光能利用率显著升高。布鲁克斯在弱光下的Pn值、LUE和FvFm都较高，表现出良好的弱光适应性；拉宾斯在较强的自然光下表现较好，表现出良好的强光适应性。

关键词：南方地区；甜樱桃；夏季遮阴；光合作用；叶绿素荧光

中图分类号： S662501文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2017）21-0161-04

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收稿日期：2016-10-10

基金项目：浙江省台州市科技项目（编号：2013A22036）。

作者简介：洪莉（1974—），女，浙江天台人，硕士，高级农艺师，主要从事果树生理品质和栽培研究推广。E-mail：850983710@qqcom。

甜樱桃（Prunus avium L）为蔷薇科落叶果树，因其果实色泽艳丽、味道鲜美而广受消费者欢迎。近年来，我国樱桃栽培面积不断扩大，南京、上海、浙江等地区也开始积极开展甜樱桃的栽培引种实践，但是由于南方地区夏季较长，并且高温多雨，使这些地区大樱桃的生产不易获得成功1]。目前，温暖地区主要采取避雨和遮阴等措施来解决不利环境因素对大樱桃生产造成的影响2-5]。

浙江地区甜樱桃园遮阴主要于7—9月进行。在光强改变的条件下，甜樱桃的生理特性也会发生一系列改变6]。强光可以对叶片的光合系统造成损伤，导致叶片早衰和脱落5]，而光强不足则会使叶片光合效率下降7]，还会对叶片造成一定的负面作用8]。甜樱桃对光强的适应性因品种9-10]、砧木11-14]、光照强度15-17]等因素而异，因此，在进行引种和栽培实践时，有必要对当地实际情况和品种特性进行全面了解，合理地安排引种并采取适宜的栽培措施。目前对于南方地区夏季遮阴对不同砧穗组合的甜樱桃光合特性和叶绿素荧光的研究还少有报道。本研究测定了自然光照、覆盖单层遮阳网和覆盖2层遮阳网的条件下，不同砧穗组合的甜樱桃植株光合特性和叶绿素荧光的变化。

1材料与方法

11材料

试验于2015年7—9月在浙江农林大学实验室进行。供试甜樱桃为嫁接于大青叶、Gisela 5、Gisela 6砧木上的布鲁克斯、红灯、拉宾斯和红蜜品种。选取茎干直径为1 cm的一年生苗木，栽于直径30 cm、高30 cm的盆中，正常浇水和管理。

12试验设计

试验设3个处理：覆盖单层遮阳网（遮光度约为55%），覆盖双层遮阳网（遮光度约为85%），不覆盖遮阳网（对照）。遮阳网覆盖在搭建于植株上方的竹架上，高度距地面12 m，以便于日常浇水等管理。底部揭开，保持空气流通。

13叶绿素荧光测定

遮阳后20 d，采用PAM-2100型便携式调制叶绿素荧光仪（德国WALZ公司生产）进行叶绿素荧光参数的测定。选取生长发育良好、状态一致的完整甜樱桃叶片进行测定，每株测定1张叶片，设定3株重复，每隔5 d测定1次。具体操作步骤如下：叶片先暗适应30 min，在光量子通量密度为 012 μmol（m2·s） 下测定初始荧光（F0），然后暴露在饱和脉冲光下光量子通量密度为3 500 μmol（m2·s）]1 s，测定最大荧光（Fm）。最大光能转换效率或最大量子产量 FvFm=（Fm-F0）Fm。

14光合测定

遮光处理40 d后，采用GFS-3000便携式光合仪（德国WALZ公司生产）于晴天9：00—11：00测定净光合速率（Pn）、环境CO2浓度（Ca）、环境光合有效辐射（PARamb）、叶面光合有效辐射（PARtop）等参数。取生长发育良好、状态一致的完整叶片进行测定，每株测定1张叶片，设定3株重复。光利用率（LUE）=PARtopPn。

BT2+5]15统计分析

试验结果用平均值±标准差表示。组间差异采用SPSS190软件ANOVA方法进行差异性比较。组间的两两比较采用Duncan方法进行。采用Origin 8软件作图。

2结果与分析

21不同遮阴条件下叶片FvFm的变化

处于自然光照条件下，不同砧穗组合的甜樱桃叶片 FvFm 值均呈总体下降的趋势。遮阴处理能延缓叶片FvFm的下降。从图1可以看出，各砧穗组合中，红灯Gisela 6、红蜜Gisela 5、拉宾斯大青叶和拉宾斯Gisela 5的叶绿素荧光值在整个试验过程中下降幅度较小，FvFm维持于较高水平；布鲁克斯大青叶和红蜜Gisela 6虽然下降幅度不大，但是 FvFm 值一直处于较低水平；拉宾斯Gisela 6和红灯大青叶虽然初期FvFm值较高，但是后期下降幅度较大。

覆盖遮阳网能延缓FvFm的下降，在试验后期的效果尤其明显。其中，覆盖2层遮阳网的效果普遍好于覆盖单层遮阳网。同时，遮阴处理也减少了不同砧穗组合的差异，表现为遮阴处理的各砧穗组合间差异不显著。

22不同遮阴条件下环境因子的变化

从图2可以看出，遮阴处理显著降低了环境有效光合辐射。其中，单层遮阳网使PARamb从1 43406 μmol（m2·s）降到了65148 μmol（m2·s），降低了5457%；2层遮阳网使PARamb降到了19044 μmol（m2·s），降低了8672%。由于本研究遮阳网底部揭开，通风良好，因此，遮阴处理下的气温和CO2浓度只有非常微弱的改变，组间差异不显著。endprint

23不同遮阴处理对叶片光合参数的影响

从图3中可以看出，对照处理在晴天上午 1 43406 μmol（m2·s）的光合有效辐射强度下，不同砧穗组合的Pn在321～489 μmol（m2·s）之间，LUE在269～910 μmolmmol 之间。布鲁克斯品种的Pn和LUE均低于其他3个品种，其中布鲁克斯Gisela 6与其他3个品种的Pn差异具有显著性（布鲁克斯Gisela 6的Pn分别显著低于以Gisela 5和大青叶为砧木的红灯，以及所有不同砧木的拉宾斯、红蜜） （P<005）。 拉宾斯品种的Pn和LUE均高于其他3个品种，其中拉宾斯大青叶与布鲁克斯大青叶的LUE差异显著，并与红灯Gisela 5的LUE值相近。拉宾斯Gisela 5的LUE值显著高于其他的砧穗组合。以Gisela 5为砧木的植株中，布鲁克斯分别与红灯、拉宾斯的LUE差异显著，红灯、拉宾斯和红蜜两两之间LUE差异显著。这些结果表明，在4个品种中，拉宾斯具有较好的强光利用率，而布鲁克斯在强光下的光合性能较低。

JP3]单层遮阳网处理将PARamb降到了65148 μmol（m2·s），此时Pn提高到了890～1044 μmol（m2·s）之间，LUE提高到了2319～3393 μmolmmol之间，其中布鲁克斯的提高幅度最大。但各砧穗组合之间Pn值并没有显著差异（P>005）。而布鲁克斯Gisela 5的LUE值显著高于红灯大青叶和拉宾斯大青叶。该结果表明布鲁克斯具有较好的弱光利用能力。

2层遮阳网处理将PARamb降到了19044 μmol（m2·s），此时各砧穗组合的Pn值出现了显著的下降，降低到了 432～659 μmol（m2·s）之间。其中，红蜜Gisela 6的Pn值最低，而同一砧木下不同品种均以布鲁克斯的Pn值最高，表明布鲁克斯具有较好的弱光利用能力。在弱光条件下，各砧穗组合的LUE值（3426～4414 μmolmmol）显著高于覆盖单层遮阳网和自然光对照，但各砧穗组合间JP3]差异不显著（P>005），表明嫁接于3种砧木上的4个品种均会对光照环境作一些适应性调节，且不同砧穗组合间的调节能力差别不大。

3讨论

樱桃的光合特性受到品种、砧木类型、生长环境等多种因素的影响：张婷等发现相同的环境条件下，红灯的净光合速率高于美早和薩米脱18]；付莹等测得不同砧木红灯甜樱桃的光饱和点在770～980 μmol（m2·s）之间14]；李勃等发现以Gisela 5和Colt为砧木的红灯甜樱桃光饱和点均在 660 μmol（m2·s） 左右，但是在饱和光强下，红灯G5的最大光合效率高于红灯Colt12]。但是Gonalves等却发现，嫁接于生长势强健的砧木上的甜樱桃光合能力要强于嫁接于矮化砧上11]；在遮阴条件下，甜樱桃的光饱和点会发生一定程度的下降15]。前人的研究表明，樱桃的光饱和点在970～1 040 μmol（m2·s）之间，品种间差异较小9-10]。本研究发现，夏季露地条件下，晴天的9：00—11：00的PARamb可以达到1 434 μmol（m2·s），均超过了前人所报道的甜樱桃叶片光饱和点，并且Pn值远低于覆盖单层遮阳网，表明可能已经发生了光抑制。覆盖单层遮阳网可以将PARamb降至合适范围内，使Pn升高，而覆盖2层遮阳网下PARamb过低，Pn值甚至小于露地栽培，表明此时光照过于微弱，不能满足植物光合作用的需求，有可能会降低植物光合产物的积累。虽然覆盖2层遮阳网的Pn值小，但是其LUE是最大的，同时FvFm也普遍大于露地和单层遮阳网处理，表明弱光条件下，樱桃叶片会作出适应性调整，提高对弱光的利用能力。不同的品种和砧穗组合对不同光照强度的响应有差异，例如，布鲁克斯是弱光品种，能较好地利用弱光；而拉宾斯是强光品种，能较好地利用强光。

强光会造成叶片光合功能下调。计玮玮等研究了不同强度光照对甜樱桃光系统Ⅱ的影响，发现1 800 μmol（m2·s）光强下处理6 h后，光系统Ⅱ最大光化学效率（FvFm）、电子传递速率（ETR）、PSⅡ量子产量（ФPSⅡ）及非光化学淬灭系数（NPQ）下降16]。本研究也发现，长期露地栽培的甜樱桃叶片的FvFm值呈下降趋势，遮阴能延缓其下降，其中2层遮阴的保护效果最好。此外，也能肉眼观测到露地栽培下，叶片变黄和脱落的程度最大，覆盖2层遮阳网栽培的叶片变黄和脱落程度最小，表明长期的强光对叶片光合系统会造成一定的损伤，而遮阴是保护叶片的有效措施。南方地区夏季高温时间长，有必要对甜樱桃进行遮阴，以减少高温和强光对樱桃叶片的损伤。

但是，过于微弱的光照不仅不利于植物营养物质的积累，而且对植物的生理功能有负面的影响。关于弱光环境对植物生理生态机制的影响，国内外学者研究较为广泛，弱光下植物叶片的结构和生理功能都发生了一定的变化以适应弱光环境19-23]。过于微弱的光照条件不利于叶片光合作用，不仅会使Pn值下降7]，还会加速叶片细胞的膜脂过氧化8]。因此，为确保光合效率最大化，同时又保护叶片不受损伤，夏季遮阳网的使用时间、遮阴度的选择应该因地制宜，并通过进一步试验得出。

本研究表明，夏季晴天覆盖单层遮阳网遮阳后光强约为65148 μmol（m2·s）]，能显著提高甜樱桃的光合效率，同时，对长期处于夏季强光条件下造成的FvFm下降有一定的延缓作用；覆盖2层遮阳网对叶片的FvFm下降延缓效果更好，但是会牺牲一部分净光合效率。对于南方地区，遮阴的一个重要功能是降低环境温度，从而防止甜樱桃双雌蕊发生。日本学者的研究表明，夏秋季节遮阴度78%时防止双雌蕊的效果要好于53%的效果2]。因此，在南方大樱桃生产中，如何寻求其他措施进行降温，又不影响光合效率，尚需要进一步研究。

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