镇稻晚粳系列品种的特性分析及育种启示

林添资　景德道　余波　钱华飞　曾生元　李闯　盛生兰　周义文　龚红兵

摘要：通过比较近期审定的4个镇稻晚粳品种，总结出镇稻系列晚粳品种具有遗传背景丰富、穗粒结构协调、品质指标协同优化、综合抗性突出、株叶形态良好等特征特性。探讨了商业化育种策略，提出利用核心种质丰富遗传背景、拓展理想株型内涵协调“丰”“优”“抗”以及综合应用多种育种方法实现多基因聚合的设想。

关键词：镇稻；晚粳品种；特性分析；育种启示；育种策略

中图分类号： S5112+203文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2017）21-0076-03

收稿日期：2017-01-22

基金项目：江苏省科技支撑计划（编号：BE2014394）；江苏省重点研发计划（现代农业）（编号：BE2015363）；江苏省镇江市科技支撑计划（编号：NY2015018）。

作者简介：林添资（1976—），男，福建大田人，副研究员，主要从事水稻育种研究。E-mail：1668432530@qqcom。

通信作者：龔红兵，研究员，主要从事水稻育种研究。E-mail：1179809265@qqcom。

在轻简化栽培（机插和直播稻）为主流的生产形势下，大面积平衡增产是保障粮食安全的基本策略，高（稳）产育种是水稻育种的主题；同时，品质育种是粳稻（口粮）满足人民对优质稻米刚性需求的最有效举措，抗性育种是实现环境友好、农业可持续发展的有效途径。如何在较高的产量水平协调优质、多抗及早熟等育种目标，是育种工作者最为关注的问题。

商业化育种的理念已逐步被育种工作者接受并付诸实践。关于商业化育种，有2层含义：第一，就是能不断满足市场对品种特性的要求，即满足生产者、稻米企业、种业和消费者的需求，从粮食安全的角度出发，就是要解决大面积平衡增产CM（25]问题（稳产、抗逆），要在投入减少的情况下实现大面积平LL]衡增产（高效），要能不断满足市场对优质稻米的刚性需求，实现途径要从生物学特性和商业特性着手；第二，就是提高育种效率，即实现可持续、可预见和有计划的品种产出。总之，商业化育种能力就是可持续地满足市场要求的能力。笔者通过镇稻系列晚粳品种的特性分析，总结其育种策略，以期对水稻商业化育种实践提供一定的借鉴。

1材料与方法

11供试材料

供试材料为镇稻11号、镇稻15号、镇稻16号和镇稻18号4个早熟晚粳稻品种（表1）。

FK（W6]HT6H]STHZ]JZ]表1供试材料审（认）定情况HTSS]STBZ]

HJ5]BG（！]BHDFG12，WK7，WK15，WK10，WK12，WK10，WK6W]品种名称亲本来源审定情况认定情况品种权号备注

BHDG12，WK7，WK15ZQ1，WK10，WK12，WK10，WK6W]镇稻11号1]镇稻88武运粳8号苏审稻201015皖农种函2013]823号CNA200600818超级稻

BHDW]镇稻15号2]镇稻88武运粳7号96H061苏审稻201116皖农种函2013]823号CNA201004411

BH]镇稻16号3]镇稻88武粳15苏审稻201212皖农种函2013]823号CNA201011476

BH]镇稻18号4]镇稻99武运粳7号苏审稻201311皖农种函2016]174号CNA201100414超级稻BG）F]

12试验方法

分析4个品种的系谱、产量结构、品质指标、抗性表现和株形特征。产量结构、品质指标和抗性指标均引自《江苏省水稻新品种中间试验总结》（2008—2011）5]，株型特征调查于2014—2015年在江苏丘陵地区镇江农业科学研究所行香创新基地进行。

2结果与分析

21遗传背景

4个镇稻系列晚粳稻品种均以镇稻88或其衍生品种镇稻99为母本，与江苏水稻（武进）研究所育成的武运粳7号、武运粳8号及武粳15做父本杂交选育而成（图1）。系谱图中武运粳7号、武运粳8号、武粳15、武育粳3号、镇稻88、镇稻99、早丰9号等均为累计应用面积在6667万hm2以上的主推品种，具有丰富的遗传背景。其中，武运粳8号（香糯9121嘉48丙815）与武运粳7号（嘉40香糯9121丙815）融合了太湖稻区和杭嘉湖稻区的亲缘，武粳15（武运粳7号早丰9号春江03粳）融合了日本、太湖稻区、东北稻区和籼稻亲缘，镇稻88（月の光武香粳1号）和镇稻99（镇稻88武育粳3号）具有日本、太湖稻区、东北稻血统。

4个镇稻系列晚粳稻品种均融合了多个系统、多个生态类型品种的亲缘，具有广泛的遗传基础，为优质高产高效的结合提供了丰富的遗传背景。

22穗粒结构和产量表现

作单季稻种植，4个镇稻系列晚粳稻品种在江苏2年省区试产量结构：有效穗均值30150万hm2，变幅29400万～30450万hm2，比对照减少559%；千粒质量均值2693 g，变幅2630～2790 g，比对照减少365%；每穗总粒数均值13114粒，变幅12288～13509粒，比对照增加1412%；产量CM（25]平均增幅794%，变幅570%～1040%，熟期与对照相仿，日产量比对照增产812%（表2）。作双晚种植，4个镇稻系列晚粳稻品种在安徽引种试验产量结构：有效穗均值 31995万hm2，变幅27300万～34680万hm2，比对照增加1970%；千粒质量均值2843 g，变幅2750～2970 g，比对照增加110%；每穗总粒数均值11875粒，变幅10570～12800粒，比对照增加881%；产量平均增幅1173%，变幅253%～1940%，熟期比对照早熟478 d，日产量比对照增产1569%（表2）。4个镇稻系列晚粳稻品种在足穗的基础上攻大穗增穗质量，有利群体质量的提高，减少病虫孳生危害，提高抗性；日产量的提高有效地协调了丰产与早熟间的关系，适宜在安徽作双晚种植。endprint

23品质指标

镇稻系列晚粳稻品种品质达国标三级优质米以上（表3），糙米率均值8428%，整精米率均值7265%，分别比国标一级优质稻米标准高出328、665百分点，表现出很好的加工品质；外观品质达到国标三级以上，其中镇稻11号、镇稻15号和镇稻18号达国标二级；胶稠度均值8450 mm，直链淀粉含量均值1722%，达国标一级，米饭较软，蒸煮品质较好。镇稻18号除直链淀粉含量偏低（144%）外，其余指标均达国标二级优质米标准，较低的直链淀粉含量和优良的外观品质，使其既有软米的优良适口性又有传统优质米的外观品质，真正实现了既好看又好吃的目标。

24抗性表现

4个镇稻系列晚粳稻品种在苏、皖稻区表现出较好的综合抗性：中抗稻瘟病和白叶枯病、抗条纹叶枯病和抗稻曲病（表4）。在2014—2015年稻瘟病暴发年份，镇稻晚粳系列表现出较强的抗穗瘟水平。用江苏省主要的抗性基因（Pita、Pib、Pb1、Pi54、Pi5-11、Pi5-12、Pikm1、Pikm2）的功能标记进行基因型分析，镇稻系列品种至少含有3个抗性基因，尤其含有成熟期抗性基因Pb1（表4）；Pb1的转录水平在分蘖期不表达，在抽穗期表达量增加，这种表达模式也与它的成株期抗性或抗穗瘟相符合6]，镇稻晚粳系列生产上中抗穗颈瘟的比较优势可能与此有关。

25株叶形态

4个镇稻系列晚粳稻品种的植高均较武运粳23号高5～6 cm，基部3个节间的长度占株高的比例与对照武运粳23号相仿，节间配置合理，茎秆粗壮，叶鞘包茎紧实，既具有较高的生CM（25]物学产量，又有良好的抗倒性；功能叶总长度均较对照短，

其中镇稻11号、镇稻16号与对照差异不显著，镇稻15号、镇稻18号与对照差异达显著水平；功能叶平均宽度均较对照窄，其中镇稻15号、镇稻16号与对照差异不显著，镇稻11号、镇稻18号差异达极显著水平；穗质量叶面积比值，除镇稻16号低于对照外，其他3个品种均高于对照，镇稻15号、镇稻16号与对照差异不显著，镇稻11号差异达显著水平，镇稻18号差异极显著水平；主茎穗长与对照差异不显著（表5）。镇稻晚粳系列通过增加生物学产量（适度增加株高）提高丰产性，用合理的节间配置来解决植株增高与抗倒性之间的矛盾。

3育种启示

31利用核心种质丰富遗传背景

核心种质是以最少数量的遗传资源最大限度地保存整个资源群体的遗传多样性，同时代表了整个群体的地理分布。水稻核心种质是指在具有某些优良性状的育种材料中，控制某些优良性状的特殊基因群体或基因系统，在品种改良过程中，可以起到骨干亲本的作用，能够沿着育种目标置换和扩充基因的群体7]。武育粳3号、镇稻88和武运粳7号是大面积应用的主推品种，用武育粳3号作亲本衍生出（仅统计衍生一代、二代，下同）的66个品种应用面积5 54667万hm2，用镇稻88作亲本衍生出的67个品种应用面积 4 33333万hm2，用武运粳7号作亲本衍生出的56个品种应用面积2 14667万hm2。武育粳3号、镇稻88和武运粳7号做亲本在衍生一代、二代内衍生品种数量多、种植面积大的育种材料8]，是江苏粳稻有代表性的核心种质，利用形态差异和DNA指纹多态性进行类群划分的结果也证实了这一點9]。镇稻系列晚粳品种主要由武育粳3号、镇稻88和武运粳7号或其衍生品系作亲本培育而成，如超级稻镇稻18号的母本为镇稻99（镇稻88与武育粳3号的后代），父本为武运粳7号；超级稻镇稻11号直接用镇稻88做母本与父本武运粳8号杂交选育而成。镇稻系列晚粳品种利用不同生态区的主栽品种作骨干亲本，由于主栽品种较长年限经受住了不同生态系统复合生态条件的考验，通过杂交、重组和选择实现了多个系统（衍生系）、多个生态类型基因的融合。丰富的遗传背景为“丰”“优”“抗”的聚合奠定了基础。

32拓展理想株型内涵协调“丰”“优”“抗”

株型的概念是广义的。它不仅局限于植株的形态特征或空间排列方式，而且包括与群体光能利用直接相关联的性状，还涉及产量、品质和抗性等形成的综合生物学性状的组配形式及其整体表达10-11]。理想株型是群体和个体以及植株内部“源”“库”“流”高度协调的模式。理想株型的“源”“库”“流”均要有所突破，“源”足：进一步塑造株叶形态，建立高光效的群体，积累更多的光合物质；“库”大：提高群体均衡，个体匀称，颖花量要提高到45 000万hm2以上，千粒质量保持在27～28 g；“流”畅且稳：结实率高，籽粒充实度好，具体表现为熟相好，转色顺调，籽粒成熟度上下整齐一致，饱满度好。以上三者结合，才能达到商业化育种的要求，较好地满足农业生产和稻米市场的需求。从江苏粳稻产量构成因子的演变，不难看出产量的突破是有效穗适度减少、单穗质量逐步增加的过程，但“十五”以来在优质的选择压力下，千粒质量有下降的趋势12]，单穗质量增加不明显。本研究中，4个镇稻系列晚粳品种品质达到国家优质米标准，作单季稻种植千粒质量2693 g，作双晚种植千粒质量2843 g，仍达到或超过了高产品种武运粳7号千粒质量26～27 g的水平，有效地协调了优质与高产的矛盾。

33综合应用多种育种方法实现多基因聚合

实现水稻生产“优质、高产、高效、生态、安全”的目标，育种目标日趋广泛，必须有一套高效的育种方法技术体系作支撑。坚持常规育种技术与现代生物技术相结合，田间定性选择结合室内定量分析，多种生（逆）境鉴定的技术路线，通过拓宽亲本的录用范围实现有利基因更大范围的重组。随着控制重要性状的基因不断被精细定位或克隆，通过开发相关的连锁标记或功能标记，可直接用于基因型选择，精准置换目标基因实现多个基因聚合。利用分子标记辅助选择聚合抗性基因CM（25]，极大地提高育种效率。如：在本研究中的镇稻11号聚合

了Pib、Pi5、Pb1等3个抗稻瘟病基因，镇稻18号聚合了Pib、Pi54、Pb1等3个抗稻瘟病基因，但接种鉴定均表现为中感，利用功能标记辅助选择再聚合Pita基因，理论上可提高抗性水平。虽已有文献表明：抗性基因之间存在正向或负向互作，相同的抗性基因型组合在不同的遗传背景下抗性效应存在差异13]，但不可否认基因型选择结合抗性鉴定是抗性育种的有效途径。endprint

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