氮肥施用量对强筋和弱筋小麦干物质积累及灌浆速率的影响

牛巧龙，曹高燚，万鹏，方明，赖欣，张贵龙，李洁，通信作者，向春阳



氮肥施用量对强筋和弱筋小麦干物质积累及灌浆速率的影响

牛巧龙1,2，曹高燚1，通信作者，万鹏1,2，方明2，赖欣2，张贵龙2，李洁2，通信作者，向春阳1

（1. 天津农学院农学与资源环境学院，天津300384；2. 农业部环境保护科研监测所，天津300191）

为明确不同专用小麦植株干物质运转、籽粒灌浆特性对施氮水平的响应规律，以强筋小麦‘衡观35’和弱筋小麦‘扬麦15’为试验材料，在中国农业科学院武清野外试验站（N39°21′，E117°12′），设置0（N0）、180（N1）、300（N2）kg/hm23个施氮水平，研究了两种小麦在孕穗期、开花期、完熟期地上部各部分器官物质运转及籽粒灌浆特性。结果表明：在一定范围内增施氮肥，对两种小麦地上部各部位器官干物质的积累均具有促进作用，且适量增施氮肥有益于小麦植株营养器官干物质转移量及转移率的提高；小麦籽粒干物质积累分为缓增期、快增期及稳定期，不同专用小麦在不同时期的灌浆速率有所差异，适量增施氮肥有利于籽粒最大灌浆速率的提高及灌浆末期灌浆速率的保持。综合分析，在本研究条件下，两种不同专用小麦的适宜施氮水平均为180 kg/hm2。

强筋、弱筋小麦；供氮水平；干物质积累；灌浆速率

我国是小麦生产和消费大国，保障小麦的产量和品质关系到国计民生。近年来，我国粮食产量虽实现了“十二连增”，但多以玉米为主，小麦的增幅有限，小麦产业仍存在很大的发展空间[1]。随着物质生活水平的提高，人们的消费水平和营养理念发生了极大改变，生产供给和消费水平的结构性错位使优质、安全的专用小麦成为未来小麦发展的主要方向[2]。在优良小麦新品种选育的基础上，配套高产栽培技术对于专用小麦的品质形成也极为关键。小麦植株干物质的积累是产量形成的物质基础[3]，而籽粒的形成与灌浆过程对小麦产量的高低具有调节作用[4]，小麦籽粒灌浆特征除受品种特性影响外，还受栽培措施尤其是氮肥施用水平的制约[5]。在农业生产中，小麦群体的组成、分布及其动态变化是构成其群体结构的重要部分[6]。合理的群体结构能够更为有效地利用光能和地力，使单位源的光合生产能力提高，从而达到取得高产的条件之一。

本研究以强筋小麦‘衡观35’（HG35）和弱筋小麦‘扬麦15’（YM15）为材料，通过设置3个施氮水平，探究不同施氮水平下两种专用小麦植株干物质积累、转运及籽粒灌浆特性的变化规律，揭示氮肥施用量与籽粒灌浆特性变化的关系，以期为不同专用小麦的高效栽培管理提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料与试验地概况

‘扬麦15’（YM15）的品种来源为‘扬89-40’/‘川育2152’。该品种具有分蘖力强、株型紧凑、耐肥抗倒、耐寒耐湿、大穗大粒的特点，其粗蛋白（干基）含量10.24%，容重796 g/L，湿面筋含量19.7%，沉降值23.1 mL，吸水率54.1%，形成时间1.4 min，稳定时间1.1 min，是我国推广较好的优质弱筋小麦的代表。冬小麦‘衡观35’（HG35）的品种来源为‘84观749’/‘衡87-4263’。该品种具有生长迅速、株型紧凑、穗层整齐、矮秆、大穗、抗倒抗病、耐寒耐高温、中早熟且广适的特点，其倒二叶在灌浆中后期仍然具有很强的光合功能。2005年、2006年对其品质特征进行测定，结果显示，蛋白质（干基）含量为13.99%、13.75%，湿面筋含量29.3%、30.3%，沉降值32.5、27.2 mL，吸水率62.0%、60.4%，稳定时间3.0、3.0 min，最大抗延阻力180、141 E.U.，拉伸面积39、32 cm2，是我国近年来在黄淮区域重点推广的优质强筋小麦品种。

田间试验于2015—2016年度在中国农业科学院武清野外试验站（N39°21′，E117°12′）进行。土壤类型为潮土，耕作层土壤养分情况如表1。

表1 供试土壤养分含量

1.2 试验设计

试验采用裂区设计，小麦不同品种为主区，施氮量为副区，小区随机排列，各处理3次重复，设0、180、300 kg/hm23个施氮水平，分别以N0、N1、N2表示。小区面积48 m2（4 m×12 m），小区之间设置50 cm走道，品种间及重复间隔设置为1 m走道。同时施加P2O5150 kg/hm2和K2O 120 kg /hm2。氮肥为尿素（N含量46 %），磷肥为过磷酸钙（P2O5含量17%），钾肥为硫酸钾（K2O含量51%），磷、钾肥作为基肥一次性施入，氮肥以1∶1的基追比在整地播种前及拔节期施入。2015年10月13日播种，基本苗为120株/m2，其他管理同农民广泛采用的栽培管理模式。

1.3 测定指标及方法

1.3.1小麦植株样品采集与指标测定

分别于小麦孕穗期、开花期、完熟期取样20株，将孕穗期分为叶片、茎秆＋茎鞘2个部分，开花期分为叶片、茎秆＋茎鞘、穗子3个部分，完熟期分为叶片、茎秆＋茎鞘、颖壳＋穗轴、籽粒4个部分，于105 ℃杀青 30 min，75 ℃烘至恒重并进行称量。指标计算方法如公式（1）～（4）。

营养器官干物质转移量＝开花期营养器官干物质量－完熟期营养器官干物质量 （1）

营养器官干物质转移率＝营养器官干物质转移量/开花期营养器官干物质量 （2）

营养器官干物质转移贡献率＝营养器官干物质量/完熟期籽粒重量 （3）

经济系数＝完熟期籽粒重量/植物总干物质量 （4）

1.3.2 籽粒样品采集及灌浆特性测定

开花后每隔5 d各选取20株麦穗，直至小麦成熟。人工脱粒并进行测定，统计小麦籽粒单粒干物质量，按公式（5）计算灌浆速率。

灌浆速率＝（后一时期单粒干物质量－前一时期单粒干物质量）/两个时期间隔天数 （5）

1.4 数据处理

试验运用SPSS 17.0、Excel 2010软件进行数据统计分析和图表制作，并采用Duncan法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 氮肥施用量对不同品种小麦干物质积累及分配的影响

为探究氮肥对小麦干物质积累的影响，研究了不同生育期（孕穗期、开花期、完熟期）时氮肥对‘HG35’和‘YM15’植株地上部各部位干物质积累的变化规律。研究表明，孕穗期和开花期两种小麦量干物质积累量主要发生在叶片、茎鞘，小麦进行营养生长，且各生育期小麦叶片、茎鞘的干物质积累量均随施氮量的增加而显著增加；完熟期两种小麦干物质积累量主要发生在籽粒，小麦籽粒生物量增加（表2～表4）。

在完熟期，YMN2（YM表示‘YM15’，N及数字表示不同氮肥施加水平，下同）叶片干物质积累显著高出HGN2（HG表示‘HG35’，N及数字表示不同氮肥施加水平，下同）0.05 g/株；而 ‘HG35’的茎鞘干物质积累量显著高于‘YM15’（表2～表4）。

HGN2在孕穗、开花期茎鞘干物质积累量分别为0.743，1.279 g/株，显著高于YMN2的0.622，1.054 g/株。

此外，施氮能显著促进强筋小麦穗粒重的增加，完熟期HGN2处理籽粒，籽粒穗粒重为2.01 g/株，显著高于对照HGN0的1.56 g/株；而施氮对同期弱筋小麦‘YM15’穗粒重的影响未达显著水平（表2～表4）。

表2 氮肥施用量对小麦孕穗期干物质积累的影响 g/株

注：表中同列不同小写英文字母表示不同处理的差异显著性达0.05水平，下同

表3 氮肥施用量对小麦开花期干物质积累的影响 g/株

表4 氮肥施用量对小麦完熟期干物质积累的影响

2.2 氮肥施用量对不同品种小麦干物质转移及其贡献率的影响

总体上，强筋小麦干物质转移效率高于弱筋小麦品种（表5）。‘HG35’叶片和茎鞘干物质转移率变化范围为51.1%～74.2%，高于‘YM15’的35.2%～64.3%。

在品种方面，‘YM15’干物质茎鞘转移率随施氮量的增加而显著提高，YMN0处理茎鞘的干物质转移量及转移率分别为0.29 g/株和35.2%，显著低于YMN2的0.51 g/株和48.3%；而施氮量对 ‘HG35’干物质转移量及转移率的影响未达显著水平。

此外，施氮量显著影响营养器官干物质向籽粒转移的贡献率，弱筋小麦叶片和茎鞘干物质向籽粒转移的贡献率随施氮量的增加而显著增加；而强筋小麦叶片和茎鞘干物质向籽粒转移的贡献率随施氮量的增加而呈降低趋势，HGN2茎鞘干物质向籽粒转移的贡献率为32.6%，显著低于HGN0的44.6%，说明‘HG35’营养物质向籽粒转移的速率对施氮量的增加不敏感，过量施入氮肥并不会提高其干物质转移效率。

表5 氮肥施用量对小麦营养器官中干物质向籽粒转移量和贡献率的影响

2.3 氮肥施用量对不同品种小麦籽粒灌浆特性的影响

‘HG35’与‘YM15’开花后籽粒的干物质积累量变化趋势基本相似。在籽粒灌浆前期（花后0～10 d）平缓上升，灌浆中期与后期（花后10～30 d）呈快速上升，灌浆末期（花后35 d直到完熟期）籽粒保持稳定，但各时期施氮量对两个品种干物质积累量的影响未达显著水平（图1）。

图1 氮肥施用量对小麦籽粒干物质量的影响

试验表明，小麦籽粒灌浆速率及灌浆时间与小麦籽粒重密切相关（图2）。

图2 氮肥施用量对小麦籽粒灌浆速率的影响

由图2可知，在小麦花后籽粒灌浆进程中，‘YM15’与‘HG35’籽粒灌浆速率变化趋势相同，花后5～20 d，籽粒灌浆速率稳步升高，灌浆高峰出现在花后20 d，此后灌浆速率快速降低。在品种之间，花后5～10 d，‘YM15’灌浆速率的增长幅度显著低于‘HG35’，不同处理YMN0、YMN1、YMN2的增长幅度分别为0.70、0.58、0.79 mg/（粒·d），而HGN0、HGN1、HGN2的增长幅度分别是‘YM15’对应处理的1.44、1.78、1.45倍。而花后15～30 d，强筋、弱筋小麦各处理籽粒灌浆速率无显著差异。

3 讨论与结论

本试验通过设置不同的氮肥施用水平，研究了优质强筋小麦‘衡观35’及优质弱筋小麦‘扬麦15’不同生育时期的植株干物质积累、转运规律和籽粒灌浆特性。一定范围内，施用氮肥对两种专用小麦地上部各部位器官干物质的积累具有促进作用。随着生育进程的推进，两种小麦植株干物质分配中心由营养器官向籽粒转移。适量增施氮肥可以促进光合产物的形成、积累以及由营养器官向籽粒的转运[7-8]。施氮处理下，‘HG35’营养器官干物质积累对籽粒的贡献率高于‘YM15’，说明氮素对小麦植株干物质量及营养器官对籽粒的贡献率的影响因品种特性的不同而存在差异[9-11]。

小麦籽粒干物质的积累与其粒重密切相关，提高籽粒快增期的灌浆速率以及延缓灌浆末期灌浆速率对小麦千粒重的提高具有显著的促进作用[12]。本试验条件下，在氮转运和农学利用方面，适量增施氮肥能够提高花后25～30 d小麦籽粒的灌浆速率，延长籽粒灌浆持续时间，有利于小麦籽粒千粒重的增加。增施氮肥提高了两种小麦总干物质积累量、营养器官干物质和氮素向籽粒转移的贡献率，有利于收获指数的提高。‘HG35’和‘YM15’植株氮素利用效率均随着施氮量的增加而降低，在180 kg/hm2施氮处理下二者氮素农学利用效率最大，‘HG35’氮素吸收速率显著高于‘YM15’。

小麦生长与其品种特性、栽培因子及环境因子有关。适宜的施氮量及氮肥运筹能够提高小麦的茎蘖成穗率[13]，有利于个体和群体的协调发育。李宇峰等[14]的研究结果显示，施氮可促进强筋小麦‘西农979’和弱筋小麦‘郑麦004’的有效穗数。小麦的茎蘖成穗率与拔节期追施氮肥比例呈极显著二次曲线关系[15]。过量施氮时群体结构偏大，会增加植株的呼吸损耗， 此时对群体干物质积累的促进效应下降，因而会降低花后光合产物的积累及其对籽粒产量的贡献率[7，16]。李友军等[17]认为，拔节期重施氮肥能够增强‘豫麦10号’基部一、二节间的充实度并提高穗颈节在株高中所占的比例，从而改善后期田间的通风透光条件。李国强等[18]认为，小麦植株茎鞘干物质最大分配比例与穗部干物质最大分配比例分别出现在孕穗期和完熟期，且适量施氮有利于茎鞘分配比例的提高。因此，适宜的施氮量有利于构建合理的形态结构，从而影响植株对土壤养分及光能的吸收利用，进而影响植株干物质、氮素的积累及其对籽粒的贡献率。

随着生育进程的推进，小麦植株群体干物质量呈渐增趋势，在干物质向籽粒转移的过程中伴随着籽粒氮素的积累。赵满兴等[19]对旱地小麦‘陕253’、‘小偃503’，‘陕229’和‘小偃2’4个品种氮素累积、运输和分配特征进行研究，认为不同品种间氮素累积量和氮肥利用率均存在显著差异。张微微[6]在关于不同小麦氮素吸收利用对减氮施氮的响应研究中指出，弱筋小麦‘扬麦13’和中筋小麦‘扬麦16’在180 kg/hm2施氮处理与四叶期追肥的互作下，氮肥吸收效率、氮肥农学利用率及氮素收获指数均得到显著提高，过量施氮时则有所下降，因此适量减施氮肥使得氮素养分得以较为充分的吸收利用。

本研究基于田间试验结果，与强筋品种‘HG35’相比，弱筋小麦‘YM15’对氮素施用更为敏感，且过高施氮量影响‘YM15’籽粒蛋白含量等品质指标。综合产量品质各项指标，‘YM15’施氮量应低于‘HG35’，180 kg/hm2施氮水平即可使‘YM15’达到优质稳产。有关氮素运筹、水氮互作等对不同品种小麦的影响仍需进一步探索。

[1] 张淑英. 中国农村统计年鉴[G]. 北京：中国统计出版社，2016.

[2] 胡学旭，孙丽娟，周桂英，等. 2006—2015年中国小麦质量年度变化[J]. 中国农业科学，2016，49（16）：3063-3072.

[3] 宋明丹，李正鹏，冯浩. 不同水氮水平冬小麦干物质积累特征及产量效应[J]. 农业工程学报，2016，32（2）：119-126.

[4] 王贺正，徐国伟，吴金芝，等. 不同氮素水平对豫麦49-198籽粒灌浆及淀粉合成相关酶活性的调控效应[J]. 植物营养与肥料学报，2013，19（2）：288-296.

[5] 马新明，张娟娟，熊淑萍，等. 氮肥用量对不同品质类型小麦品种籽粒灌浆特征和产量的影响[J]. 麦类作物学报，2005，25（6）：72-77.

[6] 张微微. 减量施氮对小麦产量和氮素吸收利用的影响及生理基础[D]. 南京：南京农业大学，2013.

[7] 马建辉，张利霞，姜丽娜，等. 氮肥和密度对冬小麦光合生理和物质积累的影响[J]. 麦类作物学报，2015，35（5）：674-680.

[8] 姜丽娜，郑冬云，王言景，等. 氮肥施用时期及基追比对豫中地区小麦叶片生理及产量的影响[J]. 麦类作物学报，2010，30（1）：149-153.

[9] 蔡瑞国，张迪，张敏，等. 雨养和灌溉条件下施氮量对小麦干物质积累和产量的影响[J]. 麦类作物学报，2014，34（2）：194-202.

[10] 魏艳丽，王彬龙，李瑞国，等. 施氮对不同小麦品种干物质分配、氮素吸收和产量的影响[J]. 麦类作物学报，2012，32（6）：1134-1138.

[11] 王桂良，叶优良，李欢欢，等. 施氮量对不同基因型小麦产量和干物质累积的影响[J]. 麦类作物学报，2010，30（1）：116-122.

[12] 郭俊良，张敏，刘希伟，等. 氮肥用量对糯小麦和普通小麦干物质积累和产量影响的比较研究[J]. 华北农学报，2014，29（S1）：292-298.

[13] 马巧荣，徐猛，韩坤，等. 垄沟覆膜栽培下密度和氮肥对冬小麦个体与群体关系的调控效应[J]. 植物营养与肥料学报，2010，16（5）：1056-1062.

[14] 李宇峰，尹志刚，周国勤，等. 氮肥用量对不同品质类型小麦群体动态及产量的影响[J]. 河南农业科学，2013，42（8）：12-15.

[15] 黄严帅，范袁斌，李炳生，等. 氮肥运筹对弱筋小麦宁麦9号群体结构和产量的影响[J]. 中国农学通报，2008，24（9）：122-126.

[16] 陆增根，戴廷波，姜东，等. 氮肥运筹对弱筋小麦群体指标与产量和品质形成的影响[J]. 作物学报，2007，33（4）：590-597.

[17] 李友军，付国占，刘丰明，等. 拔节期重施氮肥对小麦群体质量和产量的影响[J]. 麦类作物学报，1997，17（5）：43-47.

[18] 李国强，汤亮，张文宇，等. 不同株型小麦干物质积累与分配对氮肥响应的动态分析[J]. 作物学报，2009，35（12）：2258-2265.

[19] 赵满兴，周建斌，杨绒，等. 不同施氮量对旱地不同品种冬小麦氮素累积、运输和分配的影响[J]. 植物营养与肥料学报，2006，12（2）：143-149.

责任编辑：宗淑萍

Effects of Nitrogen Application on Dry Matter Accumulation and Grain Filling Rate of Strong Gluten and Weak Gluten Wheat

NIU Qiao-long1,2，CAO Gao-yi1,Corresponding Author，WAN Peng1,2，FANG Ming2，LAI Xin2，ZHANG Gui-long2，LI Jie2,Corresponding Author，XIANG Chun-yang1

（1. College of Agronomy and Resource Environment, Tianjin Agricultural University, Tianjin 300384, China; 2. Agro- Environmental Protection Institute, Ministry of Agriculture, Tianjin 300191, China）

In order to clarify the responses of different wheat plant dry matter translocation and grain filling characteristics to nitrogen application levels, to study the aboveground organs matter translocation at booting stage, flowering stage and mature stage and the grain filling properties, a field experiment was carried out in the field monitoring station of Agro-Environmental Protection Institute under different nitrogen treatments, 0（N0）, 180（N1）, 300（N2）kg/hm2. The wheat cultivar, strong gluten wheat ‘Hengguan35’（HG35）and weak gluten wheat ‘Yangmai15’（YM15）were selected for the study. The results indicate that the increase of nitrogen input within a certain extent could promote the different parts of organs dry matter accumulation of two kinds of wheat, and the increase of nitrogen input was beneficial to dry matter accumulation and improve the transfer rate of wheat plant nutrient organs; dry matter accumulation of wheat grain is divided into slow growth stage, rapid growth period and stable period, and different wheat differ in different periods of grain filling rate, increasing nitrogen input within a certain extent was beneficial to improve the maximum grain filling rate and maintain the filling rate in telophase of grain filling. Comprehensive analysis, under the conditions of this study, the suitable nitrogen application rate of two kinds of special use wheat was 180 kg/hm2.

strong gluten and weak gluten wheat; nitrogen supply level; dry matter accumulation; grain filling rate

1008-5394（2017）03-0001-05

S147

A

2017-05-09

国家科技支撑计划项目“城郊环保型高效农业关键技术研究与示范”（2014BAD14B00）；农业部引进国际先进农业科学技术项目“农用土壤碳汇计量监测技术体系引进与应用”（2015-Z7，2016-X53）；国家自然科学基金项目“氧化改性生物炭对设施菜地土壤氮素淋失的阻控作用与机制”（41571292）

牛巧龙（1990-），女，山西永济人，硕士在读，主要从事作物遗传育种研究。E-mail:1063102864@qq.com。

曹高燚（1984-），男，河南南阳人，讲师，博士，主要从事种子科学与分子育种研究。E-mail：caogaoyi@tjau.edu.cn。李洁（1986-），女，河北保定人，助理研究员，博士，主要从事作物生理生态和农业生态系统养分循环过程研究。E-mail: lijie@caas.cn。