农业活动对三江平原湿地主要植物种群生态位的影响

韩明浩 刘赢男, 周 丹 隋 心 倪红伟 穆立蔷*

(1.东北林业大学，哈尔滨 150040； 2.黑龙江省科学院自然与生态研究所，哈尔滨 150040； 3.黑龙江省森林植物园，哈尔滨 150040)

农业活动对三江平原湿地主要植物种群生态位的影响

韩明浩1刘赢男1,2周 丹3隋 心2倪红伟2穆立蔷1*

(1.东北林业大学，哈尔滨 150040；2.黑龙江省科学院自然与生态研究所，哈尔滨 150040；3.黑龙江省森林植物园，哈尔滨 150040)

农业活动是三江平原湿地主要干扰方式之一，长期的农业活动已对该区域湿地生态环境产生显著影响。本研究以三江平原退化湿地20种主要植物为研究对象，分析其在土壤含水量、土壤有机碳、全氮、碱解氮、全磷、速效磷、全钾、速效钾8个资源维上的生态位宽度及生态位重叠特征，揭示农业活动导致的生境退化对湿地主要植物种群生态位产生的影响。研究结果表明：优势种中，小叶章具有最大生态位宽度，漂筏苔草具有最小生态位宽度。伴生种中，球尾花具有最大生态位宽度。湿地植物对不同资源的利用能力存在差异。60%的湿地植物对土壤有机碳表现为较窄的生态位宽度，70%以上的湿地植物在土壤含水量、氮、磷、钾资源维具有较高的生态位宽度。优势种在土壤含水量、土壤有机碳和氮资源维表现出不同的生态位宽度和生态位重叠，这种差异是影响湿地优势物种分布和种群生态位分化的主要原因之一。农业活动导致的土壤养分的变化，会引起植物种群间对有限资源的竞争，成为影响植物群落物种组成和群落动态的关键因素。

农业活动；种群；生态位宽度；生态位重叠；湿地

湿地是水陆相互作用形成的独特生态系统，在生物多样性保护、蓄洪防旱、调节气候、控制土壤侵蚀和维护生态平衡等方面具有不可替代的作用[1]。然而，由于人类活动的破坏，湿地面积正在急剧减少。据统计，近100年来，全球湿地面积减少约50%，农业排水、开垦和放牧是湿地丧失的主要原因[2～3]。长期的农业活动不仅使湿地水分被疏干，农业生产过程中流失的营养元素也随大气沉降、地表径流等途径进入湿地，对湿地生态环境及生态系统结构与功能产生显著影响。

生态位是指种群在时间、空间的位置以及在群落的地位和功能作用，其包含了物种和所处生境的关系以及生物群落中的种间关系两方面涵义，能有效地体现物种对环境的适应和环境对物种的影响及其相互作用[4～5]。已有研究表明，施肥等农业活动会导致玛曲高寒沙化草地禾草类生长旺盛，杂草类的优势地位逐渐失去[6～7]。放牧干扰引起的环境变化抑制了高大禾草层片的发育，为植株矮小的莎草科牧草和阔叶植物的生长创造了条件[8～9]。空间区域地下水位的下降会导致植物种群生态位宽度的减小，引起种群退化[10]。

三江平原是我国最大、分布最为集中的湿地，是全球湿地及其生物多样性保护的最关键地区之一，同时也是我国重要的粮食生产基地和储备基地。近年来，由于垦殖、过度利用等人类经济活动，造成了湿地面积的锐减和生态功能的削弱。长期的农业活动已导致该区域土壤水分、土壤有机质等生态环境产生显著改变[11～15]，但这种生态环境的改变是否会导致湿地种群间产生竞争并引起群落组成的改变目前尚不清楚。因此，本研究以三江平原典型退化湿地为研究对象，研究农业活动对该区域主要种群生态位产生的影响，为湿地的保护与恢复提供理论依据。

1 研究区域与研究方法

1.1 研究区概况

研究区选择在三江平原腹地的洪河农场(133°31′～134°22′E、47°31′～48°00′N)，该地属温带大陆性气候，冬季严寒漫长，夏季温暖湿润，年均气温1.9℃，年均降水量为600 mm左右，年内降水分配不均，60%以上集中在6～9月。主要代表植物有小叶章(Deyeuxiaangustifolia)、毛果苔草(Carexlasiocarpa)、漂筏苔草(C.pseudo-curaica)和灰脉苔草(C.appendiculata)等。土壤类型主要为草甸沼泽土、腐殖质沼泽土和潜育白浆土。

1.2 样品采集

以遥感影像数据为参考，通过实地踏查选择受农田活动干扰的湿地。调查于2015年植物生长最旺盛的季节进行，共调查退化湿地30个。每样地设置3条样线，每条样线由样地和农田交接边缘开始至样地中心结束，沿样线每隔4 m设置一个50 cm×50 cm样方，调查样方内植物种类、盖度、高度和密度。TDR仪测量土壤含水量。采用常规方法测定土壤有机碳、全氮、碱解氮、全磷、速效磷、全钾、速效钾含量[16]。

1.3 生态位分析

1.3.1 资源梯度划分

依据各样地土壤指标的实测数据，分别在土壤含水量、土壤有机碳、全氮、碱解氮、全磷、速效磷、全钾、速效钾共8个资源维上进行资源等级的划分，使其具有梯度变化。各资源等级划分见表1。

表1 三江平原湿地土壤因子资源等级划分

1.3.2 主要物种的选择

30个退化湿地共有维管植物137种，隶属于43科92属。以重要值大于0.1为标准，共筛选出20种主要植物，包括7个优势种：小叶章、灰脉苔草、狭叶甜茅(Glyceriaspiculosa)、毛果苔草、漂筏苔草、忽略野青茅(D.neglecta)和芦苇(Phragmitesaustralis)；13个伴生种：小白花地榆(Sanguisorbaparviflora)、宽叶山蒿(Artemisiastolonifera)、北山莴苣(Lactucasibirca)、旋覆花(Inulajaponica)、球尾花(Lysimachiathyrsiflora)、黄连花(L.davurica)、二岐银莲花(Anemonedichotoma)、泽芹(Siumsuave)、水问荆(Equisetumfluviatile)、五脉山黧豆(Lathyrusquinquenervius)、越橘柳(Salixmyrtilloides)、绣线菊(Spiraeasalicifolia)和千屈菜(Lythrumsalicaria)。

1.3.3 生态位宽度

生态位宽度采用Levins公式：

(1)

式中：Bi为种群i的生态位宽度；Pij为物种i在第j个资源状态下的个体数(重要值、盖度和密度等)占该种在所有资源中个体数(重要值、盖度和密度等)总数的比例；r为资源位数。

Pij=nij/∑nij

(2)

式中：nij为物种i在资源状态级j的数量特征值(重要值、盖度和密度等)。

本研究以所调查的湿地样地作为资源状态，样地数作为资源梯度数目。采用种群重要值代替相对个体比例数计测生态位宽度及生态位重叠。重要值计算公式为：

重要值(IV)=(相对盖度+相对密度+相对高度+相对频度)/4

(3)

1.3.4 生态位重叠

生态位的重叠用相似性比例或比例重叠公式：

(4)

式中：Oik为物种i对物种k的生态位重叠值；Pij、Pkj分别为物种i和物种k在资源序列中第j资源状态下的个体数(重要值、盖度和密度等)占该物种个体(重要值、盖度和密度等)总数的比例；r为资源位数；Oik≠Oki。

2 结果与分析

2.1 主要植物种群的生态位宽度

生态位宽度是度量植物种群对环境资源利用状况的尺度。三江平原20种主要植物的生态位宽度见表2。从平均生态位宽度值来看，7个优势种的生态位宽度值均较高，全部大于0.7。其中，小叶章和毛果苔草在不同资源轴上均表现出较大生态位宽度，平均生态位宽度分别为0.964和0.904。其次为灰脉苔草和狭叶甜茅，平均生态位宽度分别为0.854和0.803，芦苇、忽略野青茅和漂筏苔草的生态位宽度较低。伴生种中，球尾花、千屈菜和旋覆花具有较大的生态位宽度，越桔柳、二歧银莲花的生态位宽度最低。各物种生态位宽度值由大到小依次为：小叶章>毛果苔草>球尾花>灰脉苔草>千屈菜>旋覆花>狭叶甜茅>芦苇>泽芹>五脉山黧豆>水问荆>宽叶山蒿>忽略野青茅>漂筏苔草>小白花地榆>北山莴苣>绣线菊>黄连花>二歧银莲花>越桔柳。

从20种植物在8个资源维上的生态位宽度分配情况来看(表3)，在土壤含水量资源维上，小叶章、芦苇、灰脉苔草和毛果苔草具有较大的生态位宽度，均大于0.9。在该资源维，仅绣线菊、越橘柳、二歧银莲花和水问荆4个伴生种的生态位宽度小于0.6，说明湿地植物对土壤水分具有较强的资源利用能力。在全氮和碱解氮资源维，80%的植物生态位宽度大于0.6，与其它资源维度相比，灰脉苔草在全氮资源维表现为最低生态位，狭叶甜茅在碱解氮资源维表现为最低生态位，漂筏苔草在碱解氮资源维的生态位宽度较低，说明湿地优势种对氮资源利用能力差异较大，这种差异可能会导致湿地植物群落结构的改变。在全磷和速效磷资源维，分别有90%和70%的植物生态位宽度大于0.6，相对于其它优势种，漂筏苔草和忽略野青茅对这2种资源的利用能力较弱。小白花地榆、宽叶山蒿、二歧银莲花、黄连花等小叶章草甸主要伴生种在氮、磷资源维上均表现为较低的生态位宽度。在土壤全钾和速效钾资源维，分别有90%和75%的植物生态位宽度大于0.6。

在土壤有机碳资源维，生态位宽度小于0.7的物种数占总物种数的60%，说明大多数物种对土壤有机碳资源的利用能力较低。7个优势种中，芦苇对土壤有机碳的利用能力最低，而且在8个资源维中，芦苇仅在土壤有机碳资源维具有最低生态位宽度，说明土壤有机碳含量是影响芦苇种群分布的重要因素。漂筏苔草和忽略野青茅在土壤有机碳资源维也表现出了较低的生态位宽度，小叶章、毛果苔草和灰脉苔草在土壤有机碳资源维则表现出了较高的生态位宽度，可见土壤有机碳含量是影响湿地植物种群竞争及群落结构改变的重要因素之一。

表2 三江平原湿地优势植物种群在不同土壤资源维上的生态位宽度

表3不同资源维上的物种生态位宽度分配

Table3Thepartitioningofnichebreadthindifferentresourcedimensions

资源范围Resourcesdimension土壤含水量Soilmoisture全氮TN碱解氮AN全磷TP速效磷AP全钾TK速效钾AK土壤有机碳SOC0～0．1000000000．1～0．2000000000．2～0．3000000000．3～0．4000020100．4～0．5324221140．5～0．6120021350．6～0．7256441130．7～0．844461655>0．81076891193

2.2 优势植物种群的生态位重叠

对7个优势种群在土壤含水量、土壤有机碳、全氮和碱解氮4个资源维上的生态位重叠进行分析。结果表明，在土壤含水量资源维上(表4)，具有较大生态位宽度的小叶章和毛果苔草与其他优势种间具有较高的生态位重叠值。其中小叶章与灰脉苔草的生态位重叠值最高，为0.801。毛果苔草与狭叶甜茅的生态位重叠值较高，为0.856。在该资源维具有较大生态位宽度的芦苇，除与灰脉苔草的生态位重叠值较高外，与其它势植物种群的生态位重叠值均较低。说明在水分利用上，灰脉苔草与芦苇、小叶章具有相似性，毛果苔草与狭叶甜茅具有相似性。在土壤有机碳资源维度上(表4)，7个优势种群均具有较高的生态位重叠值，这种高度的生态位重叠与优势种间的生态位宽度差异，进一步说明土壤有机碳含量是影响植物种群分布的重要因素之一。

表4主要植物种群在土壤含水量和土壤有机碳资源维上的生态位重叠

Table4ThenicheoverlapsamongdominantplantpopulationsingradientofsoilmoistureandSOC

123456710．7660．8910．8630．7510．7360．85020．6830．7040．7510．6980．7330．74630．8010．5470．9070．6660．7650．80440．7920．8560．6640．7330．8570．82550．5940．6950．5170．7270．7430．85360．4960．8130．3690．7050．6700．81270．5910．4710．7030．5640．4170．377

注：左下角为土壤含水量梯度上的重叠；右上角为土壤有机碳梯度上的重叠 1.小叶章；2.狭叶甜茅；3.灰脉苔草；4.毛果苔草；5.漂筏苔草；6.忽略野青茅；7.芦苇 下同。

Note:Overlap values in soil moisture gradient are under diagonal;Which in SOC are over diagonal 1.D.angustifoliaKom.; 2.G.spicalosa(Fr. Schm.) Rosh.; 3.C.appendiculata(Trautv.) Kuk.; 4.C.lasiocarpaEhrh; 5.C.pseudo-curaicaFr. Schmilt; 6.D.neglecta(Elnh.)Gaereh Mey et Schreb.; 7.P.australis(Clav.) Trin. The same as below.

表5主要植物种群在土壤全氮和碱解氮资源维上的生态位重叠

Table5ThenicheoverlapsamongdominantplantpopulationsingradientoftotalNandavailableN

123456710．6220．9150．7750．5740．6380．81820．7160．5480．7870．9150．8660．61330．7610．7040．7010．4890．5530．77840．8120．7510．9070．7550．8190．67150．7640．6980．6660．7330．9130．58360．6200．7330．7650．8570．7430．64770．7720．7460．8040．8250．8530．812

注：左下角为全氮梯度上的重叠；右上角为碱解氮梯度上的重叠

Note:Overlap values in TN gradient are under diagonal;Which in AN are over diagonal

在全氮资源维(表5)，7个优势种间的生态位重叠值均较高，其中在全氮资源维具有最低生态位宽度的灰脉苔草与毛果苔草的生态位重叠值最高，为0.907，说明全氮资源是毛果苔草种群和灰脉苔草种群产生分化的关键因子。在碱解氮资源维上(表5)，不同优势种间表现出不同的生态位重叠。其中，具有最低生态位宽度的狭叶甜茅和具有较低生态位宽度的漂筏苔草和忽略野青茅具有较高的生态位重叠值，分别为0.915和0.866，漂筏苔草与忽略野青茅的生态位重叠值较高，为0.913，说明碱解氮资源是狭叶甜茅、漂筏苔草和忽略野青茅种群分化的关键因子。灰脉苔草与小叶章也表现出了最大的生态位重叠，为0.915，其次为毛果苔草和芦苇，生态位重叠值分别为0.701和0.778，而其与狭叶甜茅、漂筏苔草和忽略野青茅的生态位重叠值较低，说明灰脉苔草种群在碱解氮资源利用上主要与小叶章种群产生竞争。

3 讨论

物种生态位宽度的大小决定于物种对资源环境的利用和适应能力，环境改变可引起物种对资源的利用和对环境适应性的变化[17]。在本研究中，长期农业活动导致农田周边湿地土壤养分条件发生改变，从而引起植物种群间对有限资源的竞争。20种植物中，小叶章、毛果苔草及其主要伴生种球尾花、旋覆花具有较高的生态位宽度，其次是狭叶甜茅群落和芦苇群落，最后是漂筏苔草群落。小叶章草甸的主要伴生种小白花地榆、北山莴苣、宽叶山蒿具有较低的生态位宽度。总体来看，优势种中，小叶章具有最大的生态位宽度，说明其特化程度小，对环境的适应能力强。漂筏苔草生态位宽度最小，资源利用能力和竞争力较低。

水是影响湿地物种组成的重要环境因子，当其发生变化时，必将影响到植物的生长分布[18]。本研究结果表明，仅有少数伴生种对土壤含水量表现出了较小的生态位宽度，7个优势种在土壤含水量上表现出了较强的适应能力。同时，灰脉苔草与芦苇、灰脉苔草与小叶章、毛果苔草与狭叶甜茅在土壤水分资源上表现出了较高的生态位重叠，其他优势种间的生态位重叠值相对较低，说明其对水分资源利用具有相似性，这与野外调查结果相符，通常情况下小叶章多与灰脉苔草形成沼泽化湿地群落，毛果苔草多与狭叶甜茅和忽略野青茅形成沼泽湿地群落。当水分条件不充足时，种群间将对该资源产生竞争，说明水分条件是影响湿地植物种群分化的一个重要因素。而长期农业活动导致的湿地水位下降，湿地土壤含水量不足，必然会对湿地植物物种分布格局及群落结构产生显著影响。

植物个体和植物种间对土壤有限资源的竞争，是影响植物群落物种组成和群落动态的关键因素[19]。已有研究表明，土壤养分的空间异质性对物种间关系、种的分布格局以及干扰下的群落物种多样性维持至关重要[20～22]。本研究的结果表明，60%以上物种对土壤有机碳资源的利用表现为较窄的生态位宽度和较高的生态位重叠，且优势种在该资源维的生态位宽度差异大。生态位重叠值大说明各种群间资源利用能力或对环境的生态适应能力方面有较大的相似性，对生境的要求也比较相近，可能存在相互竞争，并且竞争关系随生态位重叠增大而增大[23]。相反，如生态位重叠值较低的话，各物种间的关系趋于平衡，可充分利用群落的环境资源，群落处于相对稳定的状态[24]。可见，物种间在有机碳资源维上的高度生态位重叠及优势种间对有机碳利用能力的差异将会导致物种对土壤有机碳资源的强烈竞争，使其成为影响湿地物种分布和种群生态位分化的主要因子。

土壤氮、磷、钾是植物生长所必须的元素，植物群落的多样性及物种的竞争能力等与土壤氮、磷、钾的含量呈显著的相关关系[25]。通过对植物在土壤氮、磷、钾资源维的生态位分析，发现多数湿地植物对土壤养分资源具有较宽的生态位，优势植物对氮资源的利用能力存在差异，并表现出不同的生态位重叠。这种差别导致湿地毛果苔草、灰脉苔草、小叶章、狭叶甜茅和漂筏苔草对氮资源的竞争。当前，农业活动引起的氮沉降已成不争的事实，因此，物种在氮资源利用上的差异将导致湿地的植物群落结构发生改变。湿地植物对磷和钾资源的利用则具有相似性，且生态位重叠值较高，说明磷、钾不是影响湿地植物种群动态的关键因子。

4 结论

农业活动导致的湿地土壤养分变化，会引起植物个体和植物种群间对有限资源的竞争，成为影响植物群落物种组成和群落动态的关键因素。其中，土壤含水量、土壤有机碳含量和氮素是影响湿地物种分布和种群生态位分化的主要因子。小叶章种群具有较宽的生态位宽度，对环境资源的利用能力较强，具有竞争优势。

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This study was supported by the National Science for Youth Foundation(31400429)；National key R&D plan(2016YFC0500405-03)；Heilongjiang Postdoctoral Science Foundation(LBH-Z14184)

introduction：HAN Ming-Hao(1991—),male,master,mainly engaged in the research of biological diversity aspects.

date:2017-03-21

EffectsofAgriculturalActivitiesonNicheofMainWetlandPlantPopulationsinSanjiangPlain

HAN Ming-Hao1LIU Ying-Nan1,2ZHOU Dan3SUI Xin2NI Hong-Wei2MU Li-Qiang1*

(1.Northeast Forestry University,Harbin 150040；2.Institute of Natural Resources and Ecology,Heilongjiang Academy of Sciences,Harbin 150040；3.Heilongjiang Forest Botanical Garden,Harbin 150040)

Agricultural activities is one of the main disturbance styles in Sanjiang Plain, and the long-term agricultural activities had made a significant influence on the wetland environment. The 20 dominant species in Sanjiang Plain were selected to study its characteristics of niche breadth and niche overlap in 8 resources dimensions, including soil moisture, total nitrogen, available nitrogen, total phosphorus, available phosphorus, total potassium, available potassium, and soil organic carbon, and reveal the impact of agricultural activities on the niche of dominant plant populations.Deyeuxiaangustifoliahas the greatest niche breadth, andCarexlasiocarpahas the smallest niche breadth among the dominant species. Among the companion species,Lysimachiathyrsiflorahas the greatest niche breadth. The 20 dominant species showed the difference in utilization of different resources dimensions. More than 60% species showed a narrow niche breadth in SOC, and more than 60% species showed a wide niche breadth in soil moisture, nitrogen, phosphorus and potassium. The dominant species showed the different niche breadth and niche overlap in soil moisture, SOC and N, and this differences are the main factors affecting the species distribution and population differentiation. The change of soil environment caused by agricultural activities would lead to the competition for limited resources among plant populations, and it would be also the key factors influencing the species composition and community dynamics.

agricultural activities;populations;niche breadth;niche overlap;wetland

国家青年科学基金(31400429)；国家重点研发计划(2016YFC0500405-03)；黑龙江省博士后基金(LBH-Z14184)

韩明浩(1991—)，男，硕士研究生，主要从事生物多样性方面的研究。

* 通信作者：E-mail:mlq0417@163.com

2017-03-21

* Corresponding author：E-mail:mlq0417@163.com

Q145+.1

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.03.018