3年生不同倍性白桦家系生长性状变异分析及优良家系的选择

黄海娇 彭儒胜 刘 宇 姜 静*

(1.东北林业大学林木遗传育种国家重点实验室，哈尔滨 150040； 2.辽宁省杨树研究所，盖州 115200)

3年生不同倍性白桦家系生长性状变异分析及优良家系的选择

黄海娇1彭儒胜2刘 宇1姜 静1*

(1.东北林业大学林木遗传育种国家重点实验室，哈尔滨 150040； 2.辽宁省杨树研究所，盖州 115200)

杂交子代生长性状的测定以及优良家系的选择是研究林木育种的重要环节。为了选择优良的白桦杂交子代，本研究以3年生21个不同倍性的白桦家系为材料，对其树高、胸径和材积进行变异分析，结果表明：各性状在不同家系间差异均达极显著水平(P<0.01)；且各性状家系遗传力均高于0.75，属于高度遗传；家系311-15在树高、胸径和材积方面均表现最优，其树高、胸径和材积分别高于其他家系均值的9.09%、11.25%和40.46%；家系311-9、311-25和211-7、211-2、211-3、211-6、211-1等表现较好，其树高、胸径和材积与家系311-15相比差异未达显著水平。运用隶属函数综合评定法，以20.00%的入选率对参试家系进行选择，311-15、311-9、211-7、211-2等4个家系入选，这4个家系的树高、胸径和材积的遗传增益分别为5.24%、7.18%和19.72%。在进行优良家系选择的同时，以材积平均值+2倍标准差为标准，共筛选出52株优良单株。研究结果为白桦优良家系及优良单株在辽宁省西南部的推广提供参考，也为高世代三倍体制种园的改建提供依据。

白桦；生长性状；优良家系；优良单株

自1935年瑞典的Nilsson-Ehle发现了天然三倍体欧洲山杨(Populustremula)开始，由于其表现为形态上的巨大性，特别是在材积上带来的巨大增长，引起了林木育种工作者对多倍体应用价值的关注[1～2]。

本研究团队自2004年开展白桦(Betulaplatyphylla)倍性育种研究工作以来，对白桦多倍体的创制、杂交种子活力、苗期生长性状等有过诸多报道[3～9]，其中，穆怀志等通过对控制授粉获得的13个三倍体全同胞家系进行种子活力和苗期生长测定，初步确定Q65为优良四倍体母本[7～8]；林琳等通过对20个白桦三倍体子代的苗期数据进行分析，初步选择了Q19和Q34为优良四倍体母本[4]；刘宇等对18个白桦四倍体半同胞家系和5个二倍体半同胞家系进行种子活力及苗高、地径等性状的分析，选出Q53、Q65、Q13、Q27为四倍体优良家系[6]；徐焕文等通过对24个白桦三倍体子代进行苗期测定，选出Q33、Q13、Q103和Q83为优良母本[9]。由于白桦为异花授粉树种，自交不育，基因型高度杂合，因此群体内个体间遗传差异十分明显，特别是染色体加倍后，杂交个体变异程度明显增大，因此对白桦多倍子代进行选择，可最大限度地利用家系间及家系内个体间变异，其选择效果更明显，选择作用更突出。

在以往白桦多倍体研究中，对种子时期或苗期的生长性状测定较多，对白桦多倍体林分的报道并不多见[10]。然而，对参试家系进行造林试验研究，并依据生长性状进行选择评价是进行林木遗传改良的重要步骤之一。因此，在前期研究的基础上，本研究在辽宁省凌海市营建不同倍性白桦子代测定林，3年后对其生长性状测定并进行优良家系和优良单株的选择分析，以期为白桦优良多倍体杂交子代的早期评价提供依据，并为辽宁省西南部白桦优良杂交子代的选择和推广提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

辽宁省凌海市朝阳乌兰和硕造林点位于辽宁省西南部，凌海市朝阳县最西部，东经120°42′～121°45′，北纬40°48′～41°26′。地处北温带，属大陆性气候，四季分明，年平均气温8～8.7℃，最高气温可达39.5～42.0℃，最低气温达-25.6℃，年降水量550～620 mm，无霜期160～180 d。

1.2 材料及试验设计

2010年以定植于白桦强化种子园内的2株白桦四倍体为母本，5株白桦二倍体为父本，通过控制授粉获得了8个全同胞三倍体家系；6株白桦四倍体通过自由授粉获得了6个三倍体半同胞家系；7株白桦二倍体通过自由授粉的白桦二倍体半同胞家系(表1)。2011年4月末，将21个家系种子在育苗杯中育苗，置于东北林业大学白桦育种基地塑料棚中进行常规水肥管理。2012年4月于辽宁省凌海市朝阳乌兰和硕造林点进行造林，试验林按完全随机区组设计，4次重复，每个小区20株，南北各2行保护行，株行距为2 m×2 m。于2014年9月末当苗木封顶后进行全林树高和胸径的调查。

表1 白桦杂交双亲及子代代码

1.3 数据处理

1.3.1 白桦单株材积的计算

根据东北地区白桦的二元材积表，采用公式

V=0.000 005 193 516 3×D1.858 688 4H1.003 894 1

(1)

式中：V为材积，D为胸径，H为树高。计算单株材积[11]。

1.3.2 方差分析

运用Microsoft Excel进行数据处理，用SPSS 16.0软件进行方差分析及多重比较[12]。

采用双因素方差分析，线性模型为：

Xijk=μ+αi+βj+(αβ)ij+εijk

(2)

式中:Xijk为第i个家系在第j区组的平均观测值；μ为所有家系在所有区组中的总体平均值；αi为家系效应；βj为区组效应；(αβ)ij为交互效应；εijk为随机误差。

1.3.3 遗传参数分析

表型变异系数(PCV)采用公式：

(3)

家系遗传力(H2)采用公式：

H2=1-1/F

(4)

式中：F为方差分析中的F值[14]。

1.3.4 隶属函数法

隶属函数值R(X)计算公式：

(4)

式中：Xi为指标测定值，Xmin、Xmax为所有参试材料某一指标的最小值和最大值[15]。

2 结果与分析

2.1 生长性状方差分析及主要遗传参数分析

对3年生白桦杂交子代家系的树高、胸径和材积数据进行方差分析可得(表2)：树高、胸径和材积性状在不同家系间以及家系与区组的交互作用上的差异均达到极显著水平(P<0.01)，胸径和材积在区组上未达极显著差异水平(P>0.01)。

通过主要遗传参数分析表明(表3)：树高、胸径、材积的家系遗传力均高于0.75，均属于高度遗传，说明参试家系生长性状受遗传控制较强。通过家系间表型变异系数分析发现，树高、胸径和材积性状的变异系数分别为7.21%、7.35%和17.14%，说明树高性状和胸径性状的整齐度较好。

表2 参试家系生长性状的方差分析

表3 参试家系生长性状的主要遗传参数

2.2 生长性状的遗传变异及多重比较分析

在各家系间树高、胸径和材积方差分析均表现为差异极显著的基础上，对树高、胸径和材积性状进行多重比较(表4)，结果表明：无论是从树高、胸径还是材积上看，311-15家系均表现最优，其树高、胸径和材积分别高于其他家系均值的9.09%、11.25%和40.46%。此外，三倍体家系311-9、311-25以及二倍体家系211-7、211-2、211-3、211-6、211-1的树高、胸径和材积也表现较好，它们与家系311-15相比差异不显著，树高范围在3.82～4.06 m，胸径在4.44～4.74 cm，材积在0.003 8～0.004 5 m3。

另外，表现最优的家系311-15其杂交亲本为四倍体母本Q19和二倍体父本4-7，而四倍体母本Q19自由授粉的半同胞子代为311-25，其树高性状在参试的21个家系中处于中等水平，其胸径及材积性状均值在参试家系中处于中等偏上水平，由这2个家系相比较可以发现，筛选适宜的优良亲本组合进行杂交可显著促进子代杂种优树的体系，有利于对子代的遗传改良。

从变异系数来看，家系内树高、胸径、材积3个生长性状的变异系数范围分别在18.66%～30.3%、23.17%～34.4%和58.72%～95.28%，明显高于家系间的变异系数(表3)。在白桦三倍体家系中311-9树高、胸径和材积的变异系数较小，分别为21.60%、26.00%和59.87%；家系311-12树高、胸径和材积的变异系数最大，分别为30.3%、34.40%和95.28%；在白桦二倍体家系中，家系211-1树高、胸径和材积的变异系数较小，分别为22.91%、23.17%和58.72%；家系211-5树高、胸径和材积的变异系数较大，分别为26.08%、27.10%和70.13%。同时，同一家系不同性状的变异程度也不相同，从总体来看，材积变异最大，胸径处于中间，树高变异最小(表4)。

2.3 保存率分析

对各家系保存率分析(表5)表明：三倍体家系中仅有311-9、311-26、311-25的保存率高于80.00%，而二倍体家系中除211-2以外，其他家系的保存率均高于80.00%，说明这些家系对外界环境适应能力较强，同时其自身的抗逆性较好。家系311-29的保存率在50.00%以下，说明其抵御外界不良环境的能力较差。

2.5 优良单株选择

在优良家系选择的同时，开展优良单株选择会获得显著的增益，以材积生长量大为目标，以平均值+2倍标准差为标准，总共筛选出52株优良单株，入选优良单株的平均树高为5.49 m，平均胸径6.99 cm，平均材积0.010 7 m3，其中包括四倍体子代29株，二倍体子代23株，这些优良单株的平均树高、胸径和材积分别高出所有家系平均值的46.15%、61.38%和304.21%。

表5 白桦各家系保存率

表6各参试家系树高、胸径、材积的隶属函数值及综合评价

Table6Subordinatefunctionvaluesandcomprehensiveevaluationforheight,DBHandvolumeoftestedfamily

综合排名Comprehensiveranking参试家系Testedfamily综合评价Comprehensiveevaluation隶属函数值Subordinatefunctionvalue树高Height胸径Diameteratbreastheight材积Volume1311-150.99750.99251.00001.00002211-70.93480.96780.96180.87473211-20.90620.92740.97240.81884311-90.79020.75620.93210.68225211-60.75800.98050.68560.60816211-10.74630.87510.76610.59767211-30.73090.77230.79430.62618311-250.69560.74270.73680.60739311-130.67231.00000.48020.536710211-40.66190.73100.68260.572211311-70.60780.59080.68310.549612311-260.51460.75160.40180.390513311-280.48310.52530.52590.398114311-80.46890.35020.65250.403815311-290.43760.76540.27610.271316311-100.42360.69820.30830.264217211-50.33430.62130.16630.215418311-240.27640.36760.21530.246319311-120.21730.40060.06680.184520311-60.16900.00000.36220.144821311-210.08780.26340.00000.0001

3 讨论

在幼龄林时期进行杂交子代的测定并开展早期选择研究，为环境相近的地区选择优良的杂交子代，是林木遗传改良的重要环节之一，同时也为今后的研究和推广奠定了理论基础[16]。本研究对21个白桦杂交子代家系在朝阳造林点的生长性状进行测定，结果表明：树高、胸径和材积性状在不同家系间的差异均达到极显著水平(P<0.01)，表明开展不同白桦杂交子代间优良家系的选择十分必要。进一步对它们的家系遗传力进行分析发现，树高、胸径和材积的家系遗传力均高于0.75，说明树高、胸径和材积性状均受遗传因素高度控制。

全同胞与半同胞家系子代测定是林木种子园改良的主要环节之一[17]。根据幼林龄时期生长性状的遗传测定结果，既可以对产种母树进行反向选择，作为产种母树去劣留优的依据，也可以用于正向选择，即对优良家系进行选择评价[18]，为高世代遗传改良提供育种材料。在本研究中，各生长性状的方差分析均达到差异极显著水平(P<0.01)，进而对参试家系进行多重比较，结果发现家系311-15在树高、胸径和材积方面均表现较好，311-9、311-25、211-7、211-2、211-3、211-6、211-1等家系次之，其树高、胸径和材积的平均值高出其他家系均值的12.18%、9.23%和32.91%。通过隶属函数法以20.00%的入选率将311-15、311-9、211-7、211-2评定为优良家系，建议以上家系可在辽宁省西南部进行推广种植。其中，优良家系中的311-15和311-9分别是四倍体母本Q19和Q33的全同胞子代，这与前期部分研究结果一致[4,9～10]。另外，由于本研究中家系内变异系数较大，所以有选择优良单株的可能性，本研究共筛选出52株优良单株，其中19株是优良家系中的优良单株，将这些优良单株进行无性繁殖，从而保持完整的优良遗传特性，可为当地营建白桦杂交子代人工林提供优良的繁殖材料。

通过综合评价的结果来看，四倍体子代家系中只有311-15、311-9、311-25和311-13排到前十位，而二倍体家系中除211-5之外，另外6个家系均排到了前十位，且隶属函数值均高于0.50，这说明二倍体家系的生长性状整体优于三倍体家系。究其原因认为这些二倍体家系的母本是本团队选育出来的优树，因此目前其杂交子代的生长性状要优于三倍体家系，但是，随着制种园中四倍体母树的陆续开花结实，本团队会在后期的研究中加大杂交亲本的选育幅度，特别是优良亲本杂交组合的选择，以大样本量进行杂交，以期能够获得更好的白桦多倍体子代，便于从多方面进行深入研究。

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Forest Scientific Research in the Public Welfare(201204302)

introduction：HUANG Hai-Jiao(1985—),female,Engineer,Tree genetics and breeding.

date:2016-08-30

GrowthTraitsVariationAnalysisandFamilySelectionof3-year-oldVariousPloidyBetulaplatyphylla

HUANG Hai-Jiao1PENG Ru-Sheng2LIU Yu1JIANG Jing1*

(1.State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding,Northeast Forestry University,Harbin 150040；2.Liaoning Province Institute of Poplar,Gaizhou 115200)

The growth traits analysis and family selection of tree progeny are important links in the tree breeding. To select excellent birch hybrid progeny, 21Betulaplatyphyllafamilies were employed to determine the height(H), diameter at breast height(DBH) and volume(V) of 3-year-old seedlings. Results of variance analysis showed that differences of all growth traits among different families were highly significant(P<0.01). Family heritability of H, DBH and V were all higher than 0.75, belonging to highly inheritance. The family 311-15 was excellent at H, DBH and V, and 9.09%, 11.25%, 40.46% higher than other families, respectively. Moreover, there were not significant differences between triploid families 311-9, 311-25, diploid families 211-7, 211-2, 211-3, 211-6, 211-1 and triploid family 311-15 at H, DBH and V. Based on the analysis of subordinate function, triploid families 311-15, 311-9 and diploid families 211-7, 211-2 were selected as excellent clones when the selection rate was 20.00%. The genetic gains of four clones on H, DBH and V were 5.24%, 7.18% and 19.72%, respectively. Taking the average volume+2S as standard, 52 superior individuals were screened out. These results provide a reference for the popularization of birch excellent family and superior individual selection at southwest of liaoning, also form an important basis for alterations of high generation triploid seed orchards.

Betulaplatyphylla;growth traits;excellent family;superior individual

林业公益性行业科研专项(201204302)

黄海娇(1985—)，女，工程师，主要从事林木遗传育种方面的研究。

* 通信作者：E-mail：jiangjing1960@126.com

2016-08-30

* Corresponding author：E-mail：jiangjing1960@126.com

S792.153

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.02.016