栽培方式对淹涝花生生理生化的影响

何翔，曾红远，刘登望，王建国，张昊，李林*，万书波，郭峰，张佳蕾



栽培方式对淹涝花生生理生化的影响

何翔1a,2，曾红远1a,2，刘登望1b，王建国1b，张昊1b，李林1b*，万书波3，郭峰3，张佳蕾3

(1.湖南农业大学 a.生物科学技术学院，b.旱地作物研究所，湖南长沙 410128；2.洞庭湖区农村生态系统健康湖南省重点实验室，湖南长沙 410128；3.山东省农业科学院生物技术研究中心，山东济南 250100)

以花生中花4号和湘花2008为材料，采用不同起垄高度0 (平作)、10 (中垄)、20 cm(高垄)与露地、覆膜栽培相结合的方法，于花生开花期进行机械抽水淹水处理，比较不同栽培方式下花生的根系活力及生理生化指标。结果表明：开花期，中花4号和湘花2008均以中垄覆膜处理的根系活力较高，分别达351.74、479.81 µg/L，且与其他各处理均存在显著差异，结荚期和饱果期，2个品种的根系活力大幅下降，且各处理间差异无统计学意义；开花期，中花4号的乙醇脱氢酶活性以高垄覆膜处理的最高(840.33 mg/(g·h))，湘花2008的乙醇脱氢酶活性以高垄露地栽培的最高(526.67 mg/(g·h))，结荚期和饱果期，2个品种各处理的乙醇脱氢酶活性差异无统计学意义；3个生育期，无论覆膜与否，中花4号的SOD活性均随垄高的增加而上升，湘花2008的SOD活性均以中垄最高；开花和结荚期，中花4号的CAT活性均以中垄较高，3个生育期，湘花2008的CAT活性均以中垄覆膜的最高，分别为81.92、64.67、35.33 U/(g·min)；各时期，湘花2008的POD活性均以中垄较高，中花4号在相同露地栽培和盖膜条件下的POD活性均以中垄较高；3个生育期，中花4号的MDA含量均以平作露地栽培的最高，分别为0.943、0.821、0.759 μmol/g，且显著高于其他各处理，湘花2008在露地栽培和覆膜条件下的MDA含量均以中垄最低；3个生育期，中花4号在露地栽培和盖膜条件下的可溶性蛋白含量均随垄高升高而增加，湘花2008的可溶性蛋白含量均以中垄较高，且在相同垄高下，覆膜栽培均高于露地栽培。综合以上结果，中花4号较适宜的耕种方式为中、高垄覆膜，湘花2008较适宜的耕种方式为中垄覆膜。

花生；淹涝；起垄；地膜覆盖；生理生化特性

花生(L.) 整个生育期对水分的需求量为508~635 mm，随生境的变化而产生变化。适量的水分可有效促进花生的生长发育，提高花生荚果产量，但过多的水分会引起渍涝，造成花生根系缺氧和有害物质生成，从而影响花生生长发育[1–2]。研究[3–4]表明，浸水降低了植物的根系活力，且浸泡时间越长，根系活力下降越显著。植物在逆境下膜脂过氧化，导致膜系统损伤，影响光合、呼吸作用及生长发育，而过氧化物酶、超氧化物歧化酶等保护酶对植物体内的活性氧有清除作用，可减轻对植物细胞的伤害[5–7]。盖膜栽培能有效提高土壤水分含量，还可提高土壤的保水及供水能力[8–9]。谭建等[10]研究表明，起高垄与覆膜能显著提高土壤温度和土壤中微生物活性。在南方种植花生易受渍涝的影响。根据南方气候与土壤耕作特点，本研究中，以耐渍型湘花2008和敏感型中花4号花生品种为材料，采取起垄与覆膜栽培相结合的方法，通过测定花生的根系活力，乙醇脱氢酶、SOD、POD、CAT活性，丙二醛和可溶性蛋白含量等指标，探索花生在南方的适宜耕种方式，现将结果报道如下。

1　试验地概况

试验地位于湖南省长沙县黄花镇东塘村。土壤为第四纪红壤土发育的沙壤性水稻土。土壤肥力中等，pH值为4.90，有机质含量为25.10 g/kg，全氮含量为1.52 g/kg，全磷含量为0.78 g/kg，全钾含量为11.10 g/kg，水解性氮含量为168.00 mg/kg，有效磷含量为38.70 mg/kg，速效钾含量为56.00 mg/kg，阳离子交换量为10.20 cmol/kg。

2　材料和方法

2.1　材料

供试材料为耐渍品种湘花2008和渍涝敏感品种中花4号。湘花2008为湖南农业大学旱地作物研究所培育的耐渍高产优质新品种，为当前主推品种；中花4号为长江流域花生区主栽品种，在旱播地条件下具有丰产、稳产特点，但对渍涝敏感。覆盖所用地膜为透明聚氯乙烯地膜，厚度0.006 mm。

2.2　试验设计

试验于2012年4—8月进行。采用裂区设计，主区为起垄高度，副区为覆膜方式，次副区为品种。起垄高度设置3个水平，即0、10、20 cm，分别代表平作、中垄、高垄；覆膜方式设露地栽培(以下简称露栽)、覆膜栽培。2个品种均以平作露地栽培为对照(CK)。小区面积13.2 m2(宽2 m(含沟宽30 cm)，长6.6 m)。每小区20行，行距0.33 m，每行10穴，每穴播3粒。4月21日播种，8月18日收获。定苗2株，每667 m2基本苗2万株。栽培规格一致。当花生出苗顶土时，地膜覆盖处理打孔放苗出膜。各小区之间开出深入平作土面之下20 cm、宽度30 cm的排水沟。试验地四周开出深度30 cm、宽度50 cm排水沟。每667 m2施用三元复合肥(N、P2O5、K2O质量比为15∶15∶15) 40 kg。临近花生开花期，模拟南方降雨，进行机械抽水淹水处理，在平作处理的土面淹水2 cm，持续7 d(6月24日至6月30日)。其他栽培管理措施按一般花生高产田要求进行。

2.3　测定指标与方法

所有指标的测定均于淹涝后第1 天(7月1日，开花期)、第20 天(7月21日，结荚期)，第40 天(8月11日，饱果期)取样。将不缺蔸的花生根系洗净后，采用氯化三苯基四氮唑(TTC)法[11]测定根系活力，按文献[12]中的方法测定乙醇脱氢酶活性。选取主茎从上往下第3片完全展开叶用于测定超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化物酶(POD)活性、过氧化氢酶(CAT)活性、丙二醛(MDA)含量等[13]，可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝法[13]测定。

2.4　数据分析

所有数据采用Excel 2003整理并制表；运用SPSS 17.0进行方差分析。

3　结果与分析

3.1　不同栽培方式对花生渍涝后根系活力的影响

由表1可知，开花期，2个花生品种均以中垄覆膜处理的根系活力较高，与其他各处理均存在显著差异。湘花2008盖膜栽培的根系活力均高于露地栽培的。中花4号平作盖膜的根系活力(231.69 µg/L)反而低于平作露地的根系活力(299.31 µg/L)。结荚期和饱果期，2个品种的根系活力大幅下降，各处理间的差异无统计学意义。

表1　渍涝后各处理花生的根系活力

同列不同字母表示同一品种各栽培方式间在0.05水平上差异显著。

3.2　不同栽培方式对花生渍涝后乙醇脱氢酶活性的影响

表2表明：开花期，中花4号的乙醇脱氢酶活性以高垄覆膜处理的最高，无论覆膜与否，中花4号的乙醇脱氢酶活性均以中垄较低，且中垄覆膜的乙醇脱氢酶活性(383.33 mg/(g·h))显著低于中垄露栽的乙醇脱氢酶活性(613.33 mg/(g·h))；湘花2008的乙醇脱氢酶活性以高垄露栽的最高，无论覆膜与否，湘花2008的乙醇脱氢酶活性均以中垄的最低，且中垄覆膜的乙醇脱氢酶活性(161.67 mg/(g·h))显著低于中垄露栽的(401.33 mg/(g·h))。结荚期和饱果期，2个品种的乙醇脱氢酶活性大幅下降，各处理间的差异无统计学意义。

表2　渍涝后各处理花生的乙醇脱氢酶活性

同列不同字母表示同一品种各栽培方式间在0.05水平上差异显著。

3.3　不同栽培方式对花生渍涝后保护酶活性的影响

从表3可知，3个生育期，无论覆膜与否，中花4号的SOD活性均随垄高的增加而上升。各时期，无论覆膜与否，湘花2008的SOD活性均以中垄最高。3个生育期，在相同盖膜与露栽下，中花4号的POD活性均以中垄最高。各时期，露栽和覆膜条件下，湘花2008的POD活性均以中垄最高，且中垄覆膜的POD活性显著高于中垄露栽的。开花期，中花4号的CAT活性以中垄露栽的最高，平垄露栽的最低；结荚期，中花4号的CAT活性以中垄覆膜的最高，平垄露栽的最低；饱果期，中花4号的CAT活性以中垄露栽的最高，平作露栽的最低。3个生育期，湘花2008的CAT活性均以中垄覆膜的最高。

表3　渍涝后各处理花生的超氧化物歧化酶、过氧化物酶及过氧化氢酶活性

同列不同字母表示同一品种各栽培方式间在0.05水平上差异显著。

3.4　不同栽培方式对花生渍涝后丙二醛(MDA)含量的影响

由表4可知，3个生育期，中花4号的MDA含量均以平作露栽的最高，显著高于其他各处理的，且无论盖膜与否，均随垄高的增加而下降；3个生育期，盖膜和露栽条件下，湘花2008的MDA含量均以中垄最低，在相同垄高下，覆膜栽培的MDA含量均低于露地栽培。

3.5　不同栽培方式对花生渍涝后可溶性蛋白的影响

由表5可知，3个生育期，无论盖膜与否，敏感品种中花4号的可溶性蛋白含量均随垄高升高而增加，且在同一垄高下，覆膜栽培的可溶性蛋白含量高于露地栽培的。3个生育期，无论盖膜与否，湘花2008的可溶性蛋白含量均以中垄最高，且在相同垄高下，覆膜栽培的可溶性蛋白含量均高于露地栽培。

表4　渍涝后各处理花生的丙二醛含量

同列不同字母表示同一品种各栽培方式间在0.05水平上差异显著。

表5　渍涝后各处理花生的可溶性蛋白含量

同列不同字母表示同一品种各栽培方式间在0.05水平上差异显著。

4　结论与讨论

垄作能聚土增肥，降低渍害，是多雨地区常见的栽培方式，而覆膜是低温地区常用的增温、保墒、通气措施[14]。根系是植物活跃的吸收及合成营养的器官。花生在渍涝胁迫下，根系会受到严重伤害。本研究结果表明，中垄覆膜能有效提高湘花2008和中花4号的根系活力。中花4号在开花期平作盖膜的根系活力反而低于平作露地栽培的，主要是由于覆膜后增加了土壤保水性，减弱了土壤通透性，加重了对根系淹涝的程度，从而导致根系活力下降。

乙醇脱氢酶是主要的醇类代谢酶，长期高活性代谢会产生过多乙醇，对植物体造成严重毒害。本研究结果表明，渍涝处理后，2个品种的乙醇脱氢酶活性均以中垄处理的较低，表面适宜的高度有利于花生根系进行有氧呼吸，进而减轻渍涝所产生的过多乙醇中毒。研究[15–16]表明，随着淹水时间延长，植物的SOD、POD等活性均呈增长趋势；还有研究[17–18]表明，辣椒幼苗随淹涝时间的延长，超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶活性均呈先升高后降低趋势变化，而丙二醛含量持续增加。本研究结果表明，严重渍涝时根系的保护酶活性均升高，中垄、覆膜可有效提高中花4号和湘花2008的保护酶活性，降低渍涝造成的伤害。此外，渍涝条件下，起垄、盖膜可提高中花4号和湘花2008的可溶性蛋白含量，说明起垄、盖膜对中花4号和湘花2008在渍涝条件下提高花生根系的抗逆性有显著作用。

综合本试验结果，在渍涝条件下，采取起垄、覆膜的耕种方式对渍涝敏感和耐渍花生品种的生理生化特性有较明显促进作用。敏感品种中花4号较适宜的耕种方式为中、高垄(10、20 cm)覆膜，耐渍品种湘花2008以中垄(10 cm)覆膜耕种方式为宜。

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责任编辑：尹小红

英文编辑：梁和

Effects of cropping pattern on resistant physiological and biochemical indexes of peanut under waterlogging stress

HE Xiang1a,2，ZENG Hongyuan1a,2，LIU Dengwang1b，WANG Jianguo1b，ZHANG Hao1b， LI Lin1b*，WAN Shubo3，GUO Feng3，ZHANG Jialei3

(1.a.College of Biological Science and Technology; b.Institute of Upland Crops, Hunan Agricultural University, Changsha 410128,China; 2.Dongting Lake Ecosystem Health in Rural Hunan Province Key Laboratory, Changsha 410128,China; 3.Biotechnology Research Center of Shandong Academy of Agricultural Sciences, Jinan 250100,China)

Peanut Zhonghua 4 and Xianghua 2008 were used as material,3 ridge heights (0, 10, 20 cm) combined with 2 film methods (no film covering and film covering),the waterlogging stress was carried out by mechanical pumping in flowering period of peanut, to compare the effects of different cropping pattern on root activity and physiological and biochemical indexes of peanut. The results showed that in the flowering period,the root vitalities of the two peanut varieties in the treatment of 10 cm ridge with film covering were 351.74, 479.81 µg/L, respectively, which were the highest and significantly higher than those of the other treatments; in the podding period and full fruit period, the root vitalities of the two varieties decreased significantly, and the difference between the treatments was not statistically significant; in the bloom period, the alcohol dehydrogenase activity of the Zhonghua 4 variety was the highest (840.33 mg/(g·h)) in the treatment of 20 cm ridge with film covering , while the alcohol dehydrogenase activity of the Xianghua 2008 variety was the highest(526.67 mg/(g·h)) in the treatment of 20 cm ridge with no film covering; in the podding period and full fruit period,there was no significant difference in the activity of alcohol dehydrogenase between the two peanut cultivars; regardless of film covering or not, in all three growth stages, the superoxide dismutase activity of Zhonghua 4 increased with the increase of ridge height, and Xianghua 2008’s was the highest in the treatment of 10 cm ridge height; the catalase activity activity of Zhonghua 4 was the highest in the treatment of 10 cm ridge with no film covering in bloom and podding period, and Xianghua 2008's was the highest in the treatment of 10 cm ridge with film covering in bloom period (81.92 U/g·min), podding period (64.67 U/g·min) and full fruit period (35.33 U/g·min); the peroxidase activity of the treatment of 10 cm ridge with no film covering was the highest in all growth periods in Xianghua 2008, while the peroxidase activity of the treatment of 10 cm ridge was the highest in Zhonghua 4 regardless of film covering or not; the content of MDA of Xianghua 2008 was the highest in the treatment of 0 cm ridge with no film covering in bloom period (0.943 μmol/g), podding period (0.821 μmol/g) and full fruit period (0.759 μmol/g),which was significantly higher than that of the other treatment, the content of MDA of Xianghua 2008 was the lowest in the treatment of 10 cm ridge regardless of film covering or not; soluble protein content of Zhonghua 4 increased with the increase of ridge height in three growth stages regardless of film covering or not,the soluble protein content of Xianghua 2008 was the highest in the treatment of 10 cm ridge regardless of film covering or not, and the soluble protein content of the treatment of film covering was higher than that of the treatment of no film covering under the same ridge height. In conclusion, Zhonghua 4 is suitable for medium (10 cm) and high ridge (20 cm) cultivation, Xianghua 2008suitable for the cultivation of medium ridge (10 cm) with film covering.

peanut; waterlogging–tolerance; ridging; film mulching cultivation; resistant relevant physiological and biochemical indexs

S565.201

A

1007-1032(2017)05-0475-05

2016–11–29

2017–09–05

国家科技部“十五”重大科技攻关项目(2001BA507A)；“十二五”国家科技支撑计划项目(2014BAD11B04)；农业部国家花生产业技术体系建设项目(CARS–14)；湖南省研究生科研创新项目(CX2015B230)

何翔(1990—)，男，辽宁锦州市人，硕士研究生，主要从事花生生理生态研究，2287244196@qq.com；*通信作者，李林，博士，教授，主要从事花生栽培育种和农业生态研究，lilindw@163.com

投稿网址：http://xb.hunau.edu.cn