水淹环境下光强对狗牙根幼苗生长及生理的影响

秦洪文, 高 芳， 刘正学， 李洪林， 郑丽丹， 苏华英， 孟佳媚

(重庆三峡学院生命科学与工程学院， 重庆 万州 404100)

狗牙根(Cynodondactylon)系禾本科多年生草本，广泛分布于三峡库区，被认为是三峡水库消落带主要的植被修复物种之一[1]。蓄水期间，生长在消落带不同高程的狗牙根植株，要经历0～30 m的水淹胁迫。由于光从空气传播到水体时被水体、溶解在水中的颗粒以及大量悬浮物反射、散射和吸收，使光强大大低于空气，并随深度增加而下降[2]。水下光强影响着植物的生长发育[3]，为探索不同水下光强对狗牙根植株形态特征、生理特性以及生物量积累和分配的影响，本研究在实验室条件下设置全淹光照(Submergence light)和全淹黑暗(Submergence dark)的水淹环境，以期为三峡库区植被修复重复提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验苗培育

将普通狗牙根种子(江苏 沭阳)均匀撒播在铺有河沙(厚约2～3 cm)的萌发盘中，置于人工气候箱萌发。萌发条件为：温度，22℃/18℃；光照，12 h光照(3 200 lx)/12 h黑暗；相对湿度为75%。待幼苗长至2 cm左右，移栽至装有土壤-河沙混合基质(比例1∶1)、口径为10 cm的塑料盆，室温培育，每盆10株。

1.2 水淹处理

待幼苗长至5 cm左右，在规格为120 cm×40 cm×60 cm的玻璃容器中进行水淹处理，用不透明的塑料板将玻璃容器均分为两半，其中一半不经任何遮光处理，模拟全淹光照条件，另一半则用黑纸遮光，模拟全淹黑暗条件，水淹深度超过植株顶部10 cm，为使容器内水质保持一致，在塑料板和容器壁之间留一条宽约0.2 cm的缝隙，对照处理为实验室正常控水(CK)。

1.3 指标测定

水淹处理开始之日记为水淹0 d，每种处理随机选取5株植株，统计叶片数和枝数，用直尺(精确到1 mm)测量株高，并做好标记，以后每10 d测量一次，每个测量日按标记重复测量上述参数。每次另选3株，分离根、茎、叶，80℃烘干48 h，称重即得生物量，并计算各部分生物量比。

生理指标测定主要参考张志良[4]的方法：叶绿素含量测定采用丙酮浸提法，非结构性碳水化合物(Non-structural carbohydrate，NSC)含量采用蒽酮比色法测定。

1.4 数据分析

文中数据均采用统计分析软件SPSS 13.0进行处理和分析。采用单因素方差(one-way ANOVA)分析，用Duncan多重比较(Duncan’s multiple range test)判断不同处理水平间的差异显著性(P=0.05)。文中所有图表均在Microsoft Excel 2010中制作。

2 结果与分析

2.1 水下光强对植株形态生长的影响

由图1可知，全淹导致狗牙根植株地上部全部或部分死亡，水淹40 d，全淹光照和全淹黑暗植株株高、枝数和叶片数均显著低于对照。对照植株株高、枝数和叶片数在整个处理期间无显著变化。

图1 不同水淹条件下狗牙根幼苗株高(A)、枝数(B)和叶片数(C)变化
Fig.1 The plant height (A), number of branches (B) and leaves (C) of Cynodon dactylon seedlings under different submergence conditions

2.2 水下光强对植株生理特性的影响

2.2.1水淹对狗牙根叶绿素含量的影响 水淹导致植株叶片叶绿素a，叶绿素b和叶绿素a+b含量上升，处理30 d时，显著高于对照(P<0.05)；但叶绿素a/b下降，处理30 d，显著低于对照(图2)。对照植株在整个处理过程中，叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b含量以及叶绿素a/b均无显著变化。

图2 不同水淹条件下狗牙根幼苗叶绿素a(A)、叶绿素b(B)、叶绿素a+b(C)含量以及叶绿素a/b(D)的变化
Fig.2 The chlorophyll a (A), chlorophyll b (B), chlorophyll a+b (C) content and chlorophyll a/b ratio (D) of Cynodon dactylon seedlings under different submergence conditions

2.2.2水淹对狗牙根非结构性碳水化合物含量的影响 由图3可知，水淹期间，全淹光照、全淹黑暗植株叶片和根系可溶性糖含量均显著下降；处理30 d时，显著低于对照；全淹光照植株叶片淀粉含量在整个水淹期间呈上升趋势，全淹黑暗植株则无显著变化；两种处理植株根系淀粉含量在整个处理期间均无显著变化。

图3 不同水淹条件下狗牙根幼苗叶片、根系可溶性糖(A, C)和淀粉(B, D)含量变化
Fig.3 The soluble sugar and starch content of leaves (A, C) and roots (B, D) of Cynodon dactylon seedlings under different submergence conditions

2.3 水下光强对植株生物量积累的影响

2.3.1水淹对狗牙根生物量的影响 水淹限制了植株叶、茎以及总生物量积累，但对根生物量无显著影响(图4)。对照植株在整个处理期间，叶、茎以及总生物量呈上升趋势，根生物量无显著变化。

图4 不同水淹条件下狗牙根幼苗叶、茎、根及总生物量变化
Fig.4 The leaf, stem, root and total biomass of Cynodon dactylon seedlings under different submergence conditions

2.3.2水淹对狗牙根生物量比的影响 由图5可知，随处理时间的延长，全淹光照和全淹黑暗植株叶生物量比下降，显著低于对照；根生物量比上升，显著高于对照；茎生物量比无显著变化。

图5 不同水淹条件下狗牙根幼苗叶、茎和根生物量比变化
Fig.5 Changes of leaf, stem and root biomass ratio of Cynodon dactylon seedlings under different submergence conditions

3 讨论与结论

试验结果表明，全淹光照和全淹黑暗均导致狗牙根幼苗地上部死亡，与李秋华等[5]等对牛鞭草(Hemarthriaaltissima)的研究结果相似。主要原因是植物在全淹低氧条件下，代谢途径由低耗能的有氧呼吸转变成高耗能的无氧呼吸，产生具有毒害作用的乙醇[6]，导致器官死亡。但与秦洪文等[7]在长江实际水域的水淹结果有所不同，推测可能与植株苗龄和水淹前体内碳水化合物的储备量有关。

全淹光照和全淹黑暗植株叶片叶绿素a、叶绿素b和叶绿素a+b含量均随水淹时间延长而升高，显著高于对照，与刘云峰等[8]人的研究结果相反。原因可能是水下温度变化较空气小，在一定程度上对叶片起到保护作用,或是反季节水淹打破了植株本身的生命节律，有关机理尚需进一步研究。与叶绿素含量相反，全淹植株叶片叶绿素a/b显著降低。说明水淹对狗牙根叶片的光合器官造成伤害，引起光合效率下降，这一现象与Fernandez[9]等发现植物在水下可通过提高叶绿素a/b来提升光合效率的耐淹机制有所不同，可能与冬季淹水有关。

全淹条件下，植株叶片和根系可溶性糖含量均显著下降。原因可能是无氧呼吸消耗了植株体内大量的直接供能物质——可溶性糖以维系水下生命活动。叶片和根系淀粉含量总体上无显著变化。这可能与狗牙根对水淹的适应机制有关，淀粉是主要的储能物质，其含量高低影响植物水下存活以及出水后恢复生长。稳定的淀粉含量使狗牙根在水淹逆境下保存大量能量，为出水后迅速恢复生长提供能量支持[10]。全淹光照和全淹黑暗均导致植株叶、茎和总生物量以及叶生物量比下降，根生物量比上升，但对根生物量和茎生物量比无显著影响。这是因为植株在水淹条件下，营养物质被消耗，部分甚至全部叶、茎地上器官出现死亡，根系大部分营养物质得以保留。