家庭牧场不同放牧方式对草甸草原植物群落的影响

王雪峰， 王 琛， 胡敬萍， 刘书润， 曾昭海， 胡跃高,*

(1. 中国农业大学农学院， 北京 100193；2. 中国防治荒漠化工程研究中心, 北京 100193； 3. 内蒙古师范大学， 内蒙古 呼和浩特 010020)

气候变化和政策变革等因素，正在使我国草原畜牧业面临前所未有的挑战和危机[1]。全球气候变暖及CO2排放量增加，使半干旱草原生产力、物种组成、生理生化过程发生变化[2-3]，如产草量增加、牧草质量下降[4]，生态系统抵御能力及服务功能减弱[5-6]，植物群落杂草以及外来物种比重上升[7]等。作为典型“公共池塘资源”的天然草地[8]，合理的组织形式和制度安排是弱化气候变化消极影响，实现资源可持续发展的有效途径[9]，受“公地的悲剧”理论[10]影响，我国一直在建立明确界定和有效实施的产权制度——草原家庭承包制(Rangeland Household Contract System)，而草原家庭承包制推行的确权、产权明晰造成草场细碎化[11]、游牧小农化[12]，放牧制度和放牧方式被迫改变[13-14]，导致草场过度利用[15]、生物多样性降低[16-17]、退化沙化、生产力下降[18-20]等。

现代生态学极力维护与追求的目标——多样性是衡量生态环境的重要指标。植物群落多样性一般是指植物群落在组成、结构、功能和动态方面所表现出的丰富多彩的变化，或指群落组成和动态的多样化[17]。其中群落物种组成是反映其结构变化的重要指示因子，研究植物群落组成和区系成分是了解群落的基础，也是了解群落性质的关键；而群落的物种多样性是表征植物群落结构的重要参数，能客观地反映群落内物种组成的变化[21]。由于放牧是对草原最主要的利用和管理方式，对群落的物种组成及多样性有直接影响。因此，草原的物种多样性必然会反映放牧影响。现有研究更多是关注群落演替机制与草原生产力、放牧制度以及不同牧压下草原生态环境的响应[22]，且多集中在典型草原类型上。本研究以草甸草原为研究对象，比较家庭承包制背景下，3种放牧方式对草原植物群落组成及植物多样性的影响，以探讨植被稳定性[17]，为完善草原家庭承包制提供参考。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于内蒙古自治区呼伦贝尔市陈巴尔虎旗呼和诺尔苏木境内，地处海拉尔河南岸、呼伦贝尔沙地北部边缘，为平原丘陵沙丘地带[23]，平均海拔600～720 m，属于中温带半干旱大陆性气候，半干旱温凉牧业气候区。年降水量290～350 mm，主要集中在4—9月；年平均气温-3～-1.7℃，极端最高气温达39.4℃，最低气温1月份平均达到-28℃左右；≥0℃积温2 300～2 500℃，日照时数1 600～1 800 h，无霜期115 d左右[23]。该区草场为典型草甸草原，主要草场类型有高平原草甸草原草场、高平原干草原草场、沙地植被草场、河滩低地草甸草场、沼泽草甸化草场[23]。草原植被特征为以达乌里-蒙古种的根茎型禾草-羊草为主体，北极种以及少量的泛北极种和古北极种为辅助[23-24]。主要有羊草(Leymuschinensis)、日阴菅(Carexpedifermis)、大针茅(Stipagrandis)、丛生禾草[23]，植被覆盖度70%～80%。试验区属羊草草甸草原地带性植被，原生建群种为羊草，优势种包括洽草(Koeleriamacrantha)、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)、克氏针茅(Stipakrylovii)、寸草苔(Carexduriuscula)等。

1.2 研究方法

1.2.1试验设计与群落调查方法 试验于2015年7月在B嘎查与H嘎查放牧场进行，草场类型均属于羊草和丰富杂类草草甸草原，两嘎查人口及草场情况如表1所示。1984年草原家庭承包制实施以来，B嘎查虽然承包到户，但是在2013年之前并没有确定地块，还一直延续嘎查集体经营，四季轮牧的制度；H嘎查承包到户且明确地块，推行草场利用家庭化[25]。本试验选取3种不同的放牧方式——B嘎查集体经营的四季轮牧(FSRG)、H嘎查草场面积较大且距离公共夏草场近的两季轮牧(TSRG)、H嘎查距离公共夏草场远的定居放牧(SG)。

群落调查采用样线法结合样方[26]，按照放牧路线方向从典型牧户居民点设置样线，为排除居民点周围活动对植被的影响，从距离居民点500 m处间隔10 m等距离取样，样方面积1 m×1 m，重复10次。记录样线处经纬度、海拔高度，样方内植物种类、高度、总盖度、分盖度、枯草盖度及植物种类。

表1 B嘎查和H嘎查人口及草场面积统计Table 1 Data of population and pasture area in B village and H village

1.2.2物种多样性指数计算与测定 重要值(IV)采用简化重要值(SIV)[17，27]来表示，计算公式如下：

SIV(%)=100HiCi/Σ(HiCi)，其中Hi为样方内种i的相对高度，Ci为样方内种i的相对盖度。

α多样性指数是研究草地植物群落多样性的首选指数[28]，所以本研究选取4种α多样性指数对物种多样性进行分析描述，分别是多样性指数、丰富度指数、优势度指数和均匀度指数。计算公式如下：

多样性指数采用Shannon-wiener(1949)指数，D=-ΣPiln(Pi)，反映群落物种多样性和各种间个体分布的均匀程度[29]；

丰富度指数采用Margalef(1958)指数,R=(S-1)/lnN，是对群落内植物种数的反映；

优势度指数采用Simpson(1949)指数，C=1-Σ(Pi)2，是对多样性的反面集中性的度量[30]；

均匀度指数采用Pielou指数，J=-ΣPiln(Pi)/ln(S)，指群落中不同物种的多度(生物量、盖度或其他指标)分布的均匀程度[30]，这里主要指各物种个体分配均匀程度；

式中：Pi=ni/N，S为样方内植物种数，ni为每一种的重要值，N为全部种重要值[17]。

1.2.3数据处理 本研究采用Microsoft Excel 2010软件对数据进行整理；采用SPSS 17.0 软件进行统计分析，其中不同放牧方式下植物群落指标和群落α多样性指数的多重比较采用最小显著性差异(LSD)与Duncan多重极差检验法(P=0.05)，4种α多样性指数之间的相关分析利用Pearson相关；图形绘制使用SigmaPlot 13.0软件。

2 结果与分析

2.1 放牧方式对植物群落结构的影响

FSRG草场植物种数(样线内外)最高，达到51种，分别是TSRG与SG的1.8倍和1.6倍；同时FSRG草场的植物种数为15.4，显著高于TSRG草场(10.2)与SG草场(10.3)(P<0.05)。FSRG方式下群落盖度和群落高度均大于TSRG和SG，且FSRG，TSRG的群落高度显著高于SG(P<0.05)，FSRG的群落盖度显著高于TSRG和SG(P<0.05)。TSRG的样方枯草盖度最大，达86.5%，FSRG次之，SG最小，为55.5%，且FSRG，TSRG与SG差异显著(P<0.05)。间接代表植被地上部生物量的平均体积也为FSRG>TSRG>SG，且差异显著(P<0.05)。FSRG与SG相比，所有群落指标FSRG均显著高于SG(P<0.05)。TSRG和SG的植物种数差别不大，群落高度、平均体积及枯草盖度均为TSRG>SG，且差异显著(P<0.05)；群落盖度则相反。(表2)

表2 不同放牧方式对植物群落指标的影响Table 2 Index of plant community in different grazing systems

注：同一指数同列不同字母表示不同放牧方式间差异显著(P<0.05)

Note: Different letters in the same column indicate significant difference between grazing treatment at the 0.05 level

3种放牧方式相比，草场物种数量的顺序为FSRG>TSRG>SG，FSRG草场中羊草、洽草等原生种重要值较高，羊草的重要值为22.333，略低于洽草(22.512)；TSRG草场中建群种羊草的重要值高达44.236；SG草场中建群种羊草以及原生种大针茅的重要值都很高，分别为15.444和12.181，草甸草原退化指示植物之一的星毛委陵菜(Potentillaacaulis)重要值占群落重要值的1/5，达21.803。(表3)

表3 不同放牧方式下植物群落种类组成及重要值Table 3 Plant species composition and importance value of plant community in different grazing systems

续表3

2.2 放牧方式对植物群落多样性的影响

比较不同放牧方式下群落的α多样性，可见FSRG的4种α多样性指数均高于另两种放牧方式。其中FSRG的多样性指数显著高于TSRG(P<0.05)，同时FSRG的丰富度指数比TSRG和SG分别高56.78%和55.22%，差异显著(P<0.05)，3种放牧方式的优势度指数和均匀度指数差异不显著。相比TSRG与SG，FSRG的多样性指数与丰富度指数均最高；群落物种丰富度和多样性程度越大，物种对生境的分割程度越高[17]，因此3种放牧方式的群落物种均匀度指数均较低，且差异不显著。FSRG优势度指数最大，但与TSRG和SG的差异不显著。(图1)

图1 不同放牧方式的群落α多样性指数
Fig.1 α diversity of community under different grazing systems
注：同一种指数的不同字母表示不同放牧方式间差异显著(P<0.05)
Note: Different lowercase letters for the same index indicate significant difference at the 0.05 level

2.3 α多样性指数相关分析

相关性分析结果表明:4种α多样性指数间呈正相关关系，其中多样性指数与丰富度指数间的相关系数最高，为0.9421；多样性指数与均匀度指数、优势度指数间的相关系数分别为0.8550和0.5825。多样性指数与丰富度指数、均匀度指数间的相关系数均高于其与优势度指数间的相关系数，说明群落多样性更多地受丰富度和均匀度的影响。(表4)

表4 α多样性指数间的Pearson相关性分析Table 4 Pearson’s correlation analysis among α diversity index

注：**表示在0.01 水平上显著相关，*表示在 0.05 水平上显著相关

Note: ** indicates significant correlation at the 0.01 level, * indicates significant correlation at the 0.05 level

3 讨论与结论

群落植被的种数、高度、盖度作为草原监测最基本的指标，是描述草场基本状况最直观的参数，也是草原群落研究中辅助评价的指标[31-33]。本研究中四季轮牧草场的群落盖度和群落高度都高于两季轮牧和定居放牧的草场，这主要与放牧扰动频率、草场休闲时间及雨水影响有关，适当的放牧扰动和一定的休闲时间有利于盖度的增加，而高度则主要受雨水影响较大。盖度反映的是植被的茂密程度和植物光合作用面积的大小[26]，本研究表明四季轮牧草场较两季轮牧和定居放牧草场的植被更茂密、光合面积更大。平均体积则可间接代表植被地上部生物量，研究表明四季轮牧草场的地上部生物量最高，定居放牧草场的生物量最低，可能更容易出现草地裸露现象。枯草盖度则主要与休闲时间、放牧干扰程度有关，可推断两季轮牧、四季轮牧与定居放牧相比，提供的草场休闲时间更充足或放牧干扰程度更小，实际应该是两者互作的效果。而且有研究表明随着枯草层厚度及盖度的增加，机械压力也会随之增强，达到峰值后会抑制羊草群落的生长，物种数、高度、盖度及生物量都会随之降低[34]。本研究结果中两季轮牧草场中也可能存在上述枯草层的影响，尚待进一步研究。

国内外已有许多相关研究表明，生物多样性作为草原畜牧业发展中追求的重要目标，目前工作主要集中在放牧制度、放牧干扰及环境因子对多样性的影响以及利用多样性来评价生态服务功能、环境效益等方面。大量研究发现适当放牧干扰会增加草地植被群落多样性[35-40]，而在不放牧或低放牧率下，典型羊草(针茅)草原放牧场向羊草草原方向演替，在高放牧率下星毛委陵菜等增加，表征草原退化[41]。本研究中四季轮牧下物种数较多，其中羊草、洽草、寸草苔等多年生优势种重要值较大，一年生植物所占比例较小；两季轮牧与定居放牧草场物种数较少，定居放牧草场中同时出现了多年生原始植物大针茅和草甸草原退化指示植物星毛委陵菜。这说明定居放牧下较高的放牧率及持续较强的干扰程度导致草场出现快速退化的现象，而四季轮牧和两季轮牧由于牲畜一定的游动性，为草场休闲和群落植被的恢复提供了一定的时间。本研究结果与上述研究结果吻合，表明不同轮牧制度保持了家畜游动性，对草场提供了适度放牧干扰和一定的休闲时间，进而对群落植被种类、多样性和演替具有积极作用。

从群落多样性分析结果可以看出，四季轮牧的4种α多样性指数均最大，除优势度指数外，其余3个指数最大，说明群落包含的信息量最大、植被物种数量最多、分布更加均匀。相比两季轮牧与定居放牧，四季轮牧群落更加复杂，更加稳定。四季轮牧草场优势度指数最大，表示优势物种少，优势种与伴生种差异程度较高，群落稳定；两季轮牧与定居放牧间种群差异相近，除了表征其群落特征外，可能与样地地带性生境差异及试验取样有关。此外，四季轮牧草场夏季牧压较低，受到的扰动程度较小，部分适口性差的植物或在一定生长阶段影响家畜采食，使其优势度增加[42]，但其对群落的影响还需进行定点连续试验研究。物种多样性指数与优势度指数、均匀度指数、丰富度指数间均在0.01水平上显著正相关，相关系数的顺序为多样性指数-丰富度指数>多样性指数-均匀度指数>多样性指数-优势度指数，由此说明群落多样性同时受丰富度、均匀度、优势度影响，且丰富度影响最大，均匀度次之，优势度最小。这与国内部分学者在新疆和青藏高原东部、北部的研究结果相吻合[28,43-49]，即物种多样性指数受丰富度指数和均匀度指数共同影响，均匀度指数和丰富度指数与多样性指数显著相关(P<0.05)。本研究表明丰富度对多样性的影响大于均匀度，与李凯辉[28]等的报道存在差异，原因有待于进一步研究。另外，杨利民等[49]在松辽平原中北部草原的研究中发现多样性指数与优势度指数显著相关，与均匀度指数无显著关系。差异原因可能与草地类型及地理环境因子有关。

从生物多样性角度讲，四季轮牧有利于维持草甸草原群落多样性与稳定性。两季轮牧与定居放牧对群落多样性的影响差异不显著，可能由于定居时间短，对草场群落的影响未完全表现出来。由于定居与草地生态系统动态特征和异质性特征不匹配[50]以及定居后牲畜移动性减少[51]，定居放牧的草场往往发生快速退化。本研究表明，相对于定居放牧，不同程度的游动性放牧方式更有利于保持或增加草场群落多样性和稳定性，这在今后完善家庭承包制的过程中要给予特别重视。