喀斯特地区植物抗旱机理研究进展

周茂松

摘要 间歇性干旱胁迫是影响喀斯特地区植物生长的一个重要生态因子。本文整合现有对喀斯特地区植物抗旱性研究成果，综述了特殊生境条件下植物如何适应富钙缺水以及间歇性干旱频繁的喀斯特地貌，对比其他生境条件下植物抗旱特征，阐明了喀斯特地区植物是如何与特殊生境条件相适应，以期为喀斯特地区植被恢复提供理论基础和建设性建议。

关键词 植物抗旱机理；间歇性干旱胁迫；研究进展；喀斯特地区

中图分类号 S311 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2017）14-0004-03

喀斯特地貌是碳酸盐岩经溶蚀作用后所形成的地貌，又称为岩溶地貌。碳酸盐岩为地球大陆地壳的重要组成部分，全球碳酸盐岩占大陆地壳的11%，中国仅裸露型碳酸盐岩即约90万km2以上，喀斯特地貌分布最广、类型最全。由于喀斯特地区特殊的生境特征，土层浅薄、岩石渗透性高，因而普遍存在不同程度的水分亏缺。已有研究表明，充分降雨后，土壤能保持的田间持水量仅可供给植物7～14 d的蒸腾量[1]。干旱胁迫是植物生长过程中一种重要的非生物胁迫[2]，不仅破坏叶绿体结构、减弱光合作用，还导致部分代谢酶活性丧失，破坏植物膜系统、改变植物体渗透调节等。频繁的干旱胁迫限制了该地区植物生长与分布，同时土壤水分的短缺也可能成为喀斯特地区土壤养分供应的制约因素[3-4]，进而导致植物生产力低下，制约当地经济发展。为此，开展喀斯特地区植物抗旱机理研究、提高植物抗旱性等工作为当前石漠化地区研究的一个重要方向和课题。摸清植物是如何适应频繁干旱的特殊生境条件，为进一步筛选抗旱性强、生产力高的植物进行植被恢复和生态环境修复工作提供理论参考和科技支撑。

1 植物水分利用特征

特殊的喀斯特地貌区生境对植物种类具有强烈的选择性。一般而言，具有喜钙、耐旱及石生性的植物种群更易于生长，发达而强壮的根系能攀附岩石、穿梭岩隙，在裂隙土壤水、岩溶水中求得水分及养分补充[5-6]。受季节和水源的影响，植物的主要吸水方式和利用效率有所差异，这是喀斯特地区植物对水分缺乏的一种抗逆机理过程。此外，喀斯特地区植被大都生长在石灰岩石块上、缝隙中、悬崖峭壁等环境恶劣区，一旦发生植物退化则难以恢复[7]，石漠化就是其中一种退化表现类型。刘锦春等[8-9]在研究喀斯特地区干旱胁迫对不同龄级柏木幼苗气体交换的影响发现，干旱胁迫下一年生幼苗对光能和CO2的利用能力降低，且因暗呼吸消耗较多的光合产物，使植物的光合能力下降；与此相反的是，适度干旱（为遭受重度干旱之前）提高了柏木对CO2的利用能力，但由于呼吸消耗较多的光合产物仍导致其光合能力的降低，但降低的程度较前者小，表现出对干旱环境较好的适应能力。但柏木幼苗的根系对干旱—复水变化环境是否同样存在一定的适应性及其存在怎样的适应特征，却没有文献报道。

2 植物抗旱适应及其分类

目前，国内外已开展大量植物抗旱性研究工作[4，6，8-11]。已有研究对旱生植物有多种分类，邓东周等[12]根据植物综合生理指标，将抗旱植物划分为3种主要类型：①干旱逃避型。生长周期很短，在干旱季节来临之前能够完成其生活周期。②干旱避免型。通过限制水分消耗和（或）发展出大量的根系而避免植物被干死，这些植物往往在干旱季节保持较高且稳定的蒸腾和光合速率。③干旱忍受型。在没有水分供根系吸收的情况下也能生存，如仙人掌类植物。根据邓东周等人的研究结果，对比喀斯特地区生长植物发现，喀斯特地区的植物应多属于干旱避免型和干旱忍受型植物种类。

喀斯特地区虽然也有干旱胁迫存在，但是間歇性降雨较多，临时性干旱频繁，植物抗旱机理与其他地区干旱有所不同，植物无需忍受长时间的干旱胁迫。喀斯特区植物的抗旱性应属于间歇性抗旱类型，其或通过部分叶片凋落、蒸腾强度减弱或是其他方式来适应特殊生境。

3 干旱胁迫的危害

间歇性干旱一直是困扰喀斯特地区植被生存和生长的一个重要限制因子[13]。已有研究表明，干旱胁迫作为一类自然的干扰类型，对喀斯特地区植物的生物量和群落中物种多样性具有重要的影响[14-15]。干旱胁迫条件下植物叶片色素含量和比例的改变是植物适应缺水环境的重要特征，也是植物受害的重要体现[16-17]。干旱胁迫可使叶绿素含量降低[11]，叶绿素作为绿色植物进行光合作用的主要色素之一，其在植物体内的含量同光合作用的关系十分密切，在一定程度上能够反映植物合成同化物质的能力。

4 植物主要抗旱部位研究

植物对水分的吸收根据水源不同存在一定的变化，在干燥大气中，植物通过发达的根系向下或四周不断生长，吸收足够的水分和养分适应干旱胁迫；与上述环境条件不同的是，在喀斯特地区，植物在干旱胁迫条件下，利用植物叶片对空气中水分的吸收也是缓解干旱胁迫的一种机理过程。植物的根系和叶片在这2种途径中具有不可或缺的作用功效。已有研究表明，不同植物种类的抗旱性与植物的生境特征具有密切的关系[17]，特殊的喀斯特地区，植物的抗旱机理具有一定的特殊性，以下综述植物的根系和叶片对干旱胁迫下的响应机制。

4.1 根系

刘锦春等[8-9]对柏木实生苗根系生长特性及复水后修复能力研究后发现，在干旱胁迫程度不大、历时不长时，干旱胁迫有诱导根系下扎的趋势；复水后，根长在原有的基础上进一步伸长。但随着干旱胁迫程度和时间的增加，柏木幼苗的根长、根系平均直径、根表面积和根体积等根系大小参数均呈现下降趋势，以采取较小根系来增强竞争力。解除干旱胁迫后，除在重度干旱外，其余处理组根系大小参数都能恢复到对照水平，补偿作用与胁迫程度有关。一定程度的干旱胁迫对柏木幼苗的茎叶生长没有产生影响，而对根的抑制作用明显，根冠比降低。随着干旱胁迫程度加剧和历时延长，柏木幼苗根冠比呈增大趋势。轻度干旱胁迫条件下，柏木幼苗把较多的碳水化合物分配到茎叶中；当干旱胁迫加重时，柏木幼苗把较多的碳水化合物分配到根部。复水后能够一定程度上促进根冠干物质的积累，不同的胁迫程度和时间促进作用不同。

4.2 叶片

植物叶片是植物进行光合作用的主要部位和器官，其直接关系到植物的生长。叶绿体是植物进行光合作用的主要光合机构，是对干旱胁迫较敏感的细胞器。曹 慧等[18]以苹果属不同植物在干旱胁迫条件下植物叶片超微结构对比研究发现，在干旱胁迫条件下，苹果属不同植物叶绿体超微结构受损程度不同，进一步证明了苹果属植物在干旱胁迫下光合机构遭到不同程度的破坏，为研究非气孔因素所导致的光合速率的降低提供了理论佐证。干旱胁迫促使苹果属植物叶片的Ch1、Car含量下降，且叶肉细胞叶绿体遭到破坏，从而影响到植物的光合作用和效率。樊金娟等研究发现，干旱胁迫显著加速了植物叶片早衰，衰老程度与干旱胁迫处理强度正相关，但衰老幅度范围在不同物种或品种间存在差异。王勋陵[19]等人对西北地区62种旱生植物叶器官研究发现，植物叶片性状可作为旱生植物的分类标准，且旱生植物适应环境干旱胁迫具有多种对策，如保护型、节约型、忍耐型、强壮型、逃避型等。

综上所述，植物叶片是对干旱胁迫较为敏感的一个植物器官，干旱胁迫下，植物光合作用受到抑制或降低，植物不能有效合成有机物以供应植物生长需要。干旱胁迫条件下，植物减少叶片等地上部位生长，以节约有机物供给植物根系生长，根冠比增大，根系向下生长吸收水分和营养物质，促进植物适应干旱环境。喀斯特地区植物则通过根系攀岩、穿梭石缝间隙中，吸取岩石缝隙中的水分，适应间歇性干旱胁迫。由于喀斯特地区，空气湿度较大，植物通过气孔吸收一定程度水分以满足植物光合作用，合成有机物，分配到植物根系中，进一步促进根系生长，形成一个良性循环以适应特殊生境过程。

5 植物抗旱信号传导研究

植物细胞是由膜系统组成的多分子动态体系。喀斯特地区干旱周期间隔较为频繁，容易发生干旱胁迫。干旱胁迫条件下，植物体内容易产生过多的活性氧，破坏细胞膜系统完整性，降低对外界物质的选择透过性[20]。多项研究表明[20-22]，水杨酸（SA）和脱落酸（ABA）等激素对植物体内抗旱信号传递尤为重要，能在一定程度上促进植物适应干旱胁迫，提高植物抗旱能力。

5.1 水杨酸（SA）与抗旱

水杨酸（salicylic acid，SA）是一种小分子酚类物质，普遍存在于植物体内，其化学成分是邻羟基苯甲酸，桂皮酸衍生物。自1838年定名为水杨酸之后，开展了大量的研究工作，尤其是关于植物抗逆性研究。SA与植物抗胁迫的关系一直是植物抗逆生理研究热点，已有研究表明，SA作为一种植物抗病反应的信号分子，能够激活植物的防御和保护机制[22]，在植物信号传导和抗逆反应中起着关键作用。在干旱胁迫后植物体内活性氧大量积累，对植物造成伤害导致植物旱灾。已有研究表明，外源SA能够降低植物体内活性氧产生速率，一定程度上提高植物体内抗氧化酶（SOD、POD、CAT）的活性[20]，SA浸泡植物种子后，其后期的生长对干旱胁迫具有一定的缓解效应。植物自身通过增加细胞内保护酶含量或提高酶的活性，调控活性氧代谢速率，维持细胞膜系统稳定，提高植物抗旱能力。其作为一种适应短时间干旱胁迫机制，对植物适应喀斯特地区特殊生境的生长具有重要作用。植物渗透调节具有维持部分气孔开放和一定强度的光合作用，避免或减少光合器官受光的抑制作用，维持细胞继续生长，其是植物抵抗喀斯特地区临时性干旱频繁，适应短时间干旱胁迫的一种重要机制。研究表明，植物体内积极的渗透调节，有助于维持叶片膨压，缓解植物因干旱胁迫造成体内过多活性氧积累而导致膜系统的伤害[23]。SA有助于促进植物渗透调节过程中一系列酶效力[22]。此外，干旱胁迫下，经SA处理后的小麦，增强了核酮二磷酸羧化酶（Rubisco）的活性，进而增强了植物光合作用（增进CO2的固定），增加植物生長所需要的碳水化合的含量，以维持植物的正常生长以及生物量和含水量的增加[24]。国外学者在对木犀科植物进行研究发现，植物体在干旱胁迫条件下，内源SA的含量有所增加，其与抗氧化剂VE的含量具有相关性。伴随着SA的增加，植物体内VE含量也有所增加，一定程度上说明了SA与光合作用以及抗氧化保护等方面具有相关性，表明SA参与了植物的抗旱进程[25]。在干旱胁迫下，植物内源SA的含量较正常生长时的含量显著增多，表明在干旱胁迫下SA可能起一定的防御作用。罗明华等[21]研究丹参幼苗证明了水杨酸（SA）对促进植物抗旱性能具有双面功能。

5.2 脱落酸（ABA）与抗旱

脱落酸（ABA）作为一种植物生长调节激素，1963年由美国艾迪科特从未成熟的棉铃中分离所得，称为脱落素Ⅱ。近年来，与SA一样，ABA作为一种信号分子参与植物抗旱生理反应已被越来越多的研究者认同[26]。深入研究ABA的生理功能发现，逆境条件下，植物体内合成大量ABA，促进植物关闭气孔、吸收水分，增加共质体途径水流；降低叶片伸展率，调整保卫细胞离子通道，诱导合成抗旱特异性蛋白。因此，ABA又被称之为植物“胁迫激素”。

6 提高植物抗性途径

6.1 微生物调控途径

不同水分条件下，滇柏接种丛枝菌根（Arbuscular myco-rrhizae，AM）能够显著提高植株菌根的侵染率、根系活力、地下部全氮含量和叶片过氧化氢酶（CAT）活性。重度干旱条件下，不论是外生菌、内生菌或混合对滇柏的影响都很小。可见，在极度缺水的条件下，菌根真菌的作用有限。在一般干旱条件下，菌根真菌能够一定程度提高滇柏树种的抗旱能力[27]。已有研究表明，沙打旺接种AM真菌能够促进根系对土壤水分和矿质营养的吸收，改善植物生理代谢活动，从而提高沙打旺抗旱性，促进其生长。

6.2 化学调控途径

化学调控是指一类以化学物质为主促进或减缓植物体内代谢速率过程。相关化学物质能够促进水分、渗透、气孔和光合调节等一系列生理生化机制，能一定强度增强植物的代谢活性，提高抗旱能力[28]。植物体内积累脯氨酸和可溶性糖含量可以在一定程度上改善耐旱性[13]。姜义宝等[29]研究认为，外源钙和一氧化氮（NO）提高了苜蓿叶片过氧化物酶（POD）活性、叶绿素含量和相对含水量，降低了对膜通透性以及叶绿体结构破坏，提高了苜蓿抗旱性。综上所述，喀斯特地区土壤富含钙，其土壤自身能够补充植物胞内钙离子，一定程度提高了植物抗旱性。

6.3 基因工程改良途徑

近年来，基因工程技术日益成熟和完善，利用基因工程技术改进植物体内干旱胁迫应答基因产物水平，己成为培育抗逆性新品种的一种先进手段。目前，已有不少学者开展了对植物抗旱基因的研究工作，并有一定的进展和突破。但大多集中在对草本植物和农作物方面的研究，木本植物研究涉及较少。Mckersie等[30]将烟草的Mn-SODcDNA基因转入苜蓿，田间试验证明，转基因苜蓿的产量、成活率、抗旱性均有明显提高。综上所述，喀斯特地区临时性、间歇性的频繁干旱胁迫，已在植物长期的进化过程中对植物的抗旱基因进行了一定程度的自然筛选，其抗旱基因必有适应环境的独特性质。因此，在喀斯特地区开展植物的抗旱基因研究应集中在当地专属植物或是特有植物种类的研究上，如岩生红豆等喀斯特环境特有植物种类资源。

7 展望

喀斯特地区抗旱植物的筛选可作为石漠化区植被恢复及生态修复的一种有效途径和措施。为了制定较为科学的石漠化植被恢复造林计划，Liu等[31]研究了植物与水分之间的关系，以期筛选出具有抗旱性的适宜物种种组配置，对不同石漠化强度进行植被生态修复。目前，有关植物抗旱生理的研究取得了较大进展，前人对植物细胞的水分状态、渗透调节物质以及保护酶活性等抗旱指标开展了大量研究工作，并掌握了在干旱胁迫下多种植物抗旱性指标的变化规律。同时逆境胁迫下植物的生理代谢变化也一直作为逆境生理研究的热点，干旱胁迫下通过信号传导（如信号传导激素SA和ABA等）作用，促进植物体内渗透调节与有关抗旱基因的表达，一系列形态、生理与生化等变化以适应和抵御间歇性干旱胁迫。干旱胁迫对植物生理生化影响是极其复杂的过程，且不同植物品种或同一品种不同生长发育时期都有所差异。喀斯特地区植物抗旱品种鉴定与分类、抗旱种质筛选以及从事抗旱培育工作，应该综合考虑植物整个生育时期的多项生理生化指标和产量等影响因素，从而建立适合喀斯特地貌植物生长的抗旱节水栽培新技术体系。同时在实践中不断探索，植物在何种干旱胁迫程度下，各项生理生化指标和水分利用效率达到最优，同样也是今后值得探索的问题，需要相关学者进一步深入研究。此外，植物对干旱的响应分子学机制，以及生态系统水平上对干旱的响应和适应仍然是薄弱领域，也应成为未来研究的重点课题。

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