神农架次生林原生树种与引入树种树干附生地衣多样性差异*

杨 林 邓晶晶 郭 华,3 胥 焘 王传华,4

(1.三峡大学生物与制药学院 宜昌 443002； 2.贵州健康职业学院 铜仁 554300； 3.山西师范大学生命科学学院 临汾 041000；4.三峡地区地质灾害与生态环境湖北省协同创新中心 宜昌 443002)

神农架次生林原生树种与引入树种树干附生地衣多样性差异*

杨 林1,2邓晶晶1郭 华1,3胥 焘1王传华1,4

(1.三峡大学生物与制药学院 宜昌 443002； 2.贵州健康职业学院 铜仁 554300； 3.山西师范大学生命科学学院 临汾 041000；4.三峡地区地质灾害与生态环境湖北省协同创新中心 宜昌 443002)

【目的】 研究神农架地区次生林主要原生树种与引进树种树干附生地衣多样性的差异，为该地区的地衣多样性保护和次生林管理提供理论支持。【方法】 采用样线法调查神农架地区次生林7个原生树种和3个引进树种的树干附生地衣，运用EstimateS 9.1.0软件包计算各树种预期地衣丰富度，统计各树种地衣群落的物种组成和生长型组成，计算Shannon-Wiener指数(H)、 Simpson指数(D)和均匀度指数(E)并评估单株、树种和种组水平的群落多样性特征，最后采用系统聚类法对10个树种的地衣群落进行聚类。【结果】 10个树种树干地衣预期丰富度存在较大差异，且引进树种的预期地衣丰富度均值高于原生树种； 10个树种的树种内地衣丰富度和树种间地衣丰富度变异均较大，但原生树种组和引进树种组间无差异； 引进树种和原生树种树干地衣的优势种类存在明显差异，表现为小刺褐松萝、大哑铃孢、流苏茶渍和日本珊瑚枝4种地衣在原生树种上成为优势种，橄榄斑叶梅和裂树花则只在引进树种上成为优势种，引进树种中新出现了美国树花、裂树花和侯氏树花等地衣； 不同生长型地衣在树种间的分布也存在一定差异； 原生树种地衣群落的多样性指数具有锐齿槲栎最低而川鄂柳最高的特点，而引进树种组具有华山松>马尾松>日本落叶松树的趋势； 原生树种地衣群落的多样性指数略高于引进树种组； 10个树种的地衣群落可以聚成与优势地衣组成相关的3类，而3个引进树种分属其中一类。【结论】 神农架地区次生林拥有较高的地衣丰富度； 10个树种的树干附生地衣群落在物种丰富度、多样性、优势种组成、部分地衣的宿主偏好方面存在差异，说明该地区森林生态系统的树种多样性对于地衣多样性维持具有重要意义； 华山松等用材树种的引进及其种群动态对该地区地衣多样性的潜在影响值得关注。

神农架地区； 原生树种； 引入树种； 附生地衣； 地衣多样性

附生地衣是森林生态系统的重要成分，在维持生物多样性和养分与水分循环、指示环境质量等方面具有重要作用(刘文耀等， 2006)，森林附生地衣多样性及其形成机制已引起生态学家关注。目前，森林群落水平的研究认为，光照(Langeetal., 1998； Királyetal.， 2013)、温度(Ellisetal.， 2007)、水分(Haucketal.， 2005)、矿质营养(Schmulletal.， 2002)、林龄(Boudreaultetal.， 2008)、生境破碎化(Haigetal., 2000)、火干扰(Holtetal.， 2008)及其演替阶段(Lietal.， 2013)等影响地衣群落多样性。进一步研究表明，除了树木年龄(Fritzetal.， 2010; Rogersetal.， 2008)、树冠微生境(Fritzetal.， 2010)以外，树种组成也是影响森林附生地衣多样性的重要因素(Thoretal.， 2010)，因此，森林演替、森林砍伐、营林等经营行为所导致的林分变化对树生地衣多样性必然产生重要影响。然而，有关树种水平附生地衣多样性差异及其形成机制的研究仅在北方针叶林(Halonenetal.， 1991)、热带阔叶林(Wolseleyetal.， 1997)及温带森林(Leppiketal.， 2008)地区开展，我国仅有李苏等(2007)对云南哀牢山地区的热带季雨林开展了相关研究。因此，在我国亚热带地区开展不同宿主树种附生地衣群落多样性研究，不仅对于全面理解全球森林群落附生地衣多样性的形成机制具有理论价值，而且也对加强我国森林地衣多样性管理具有实际意义。

神农架地处我国北亚热带与暖温带的过渡地区，在海拔420～1 800、1 800～2 600和2 600～3 100 m分布有常绿-落叶阔叶混交林、温性针叶林、落叶林和寒温性常绿针叶林林带(葛继稳等， 1997)。但是，20世纪70年代至90年代末期，神农架地区约78.3%的森林被采伐或开垦为农田，并引进华山松(Pinusarmandii)、日本落叶松(Larixkaempferi)、马尾松(Pinusmassoniana)等用材树种营造人工林，因此，该地区现存植被主要为人工干扰后部分恢复的次生林。20世纪90年代末期至今，该地区大面积实施天然林保护工程和退耕还林工程，采伐迹地正逐步恢复为以原生树种为主的次生林，而人工林则趋于成熟并出现了因虫害而致的衰退迹象，该地区次生林的物种组成正在发生显著变化。神农架地区地衣多样性是我国地衣多样性的重要组成部分，不仅具有存在价值及用于环境监测的潜在价值(Hawksworthetal.， 1970)，更在川金丝猴(Rhinopithecusroxellana)种群维持中发挥了独特的支撑作用(铁军等， 2010)，因此，神农架地区森林物种组成变化对该地区附生地衣多样性的影响，是一个事关该地区地衣多样性保护乃至川金丝猴种群保育的重要问题。鉴于此，本研究采用样线法调查神农架地区次生林和人工林建群种树干附生地衣的群落多样性，揭示该地区次生林树干附生地衣的多样性水平、次生林建群种与人工林引进树种间的地衣多样性差异，以期为该地区附生地衣多样性保护和次生林管理提供理论支持。

1 研究区概况

选择神农架林区刘家屋场(110°21′E，31°33′N)附近地区为研究区域。该地区海拔1 700 m，年均气温11.6～12.2 ℃，年降水量861 ～1 093 mm(葛继稳等， 1997)，拥有以巴山冷杉(Abiesfargesii)、糙皮桦(Betulautilis)、枹栎(Quercusserrata)、灯台树(Bothrocaryumcontroversum)、锐齿槲栎(Quercusalienavar.acuteserrata)和华中樱桃(Cerasusconradinae)等为主的次生针阔混交林植被(李广良等， 2012)；同时，该地区还分布着一定面积的华山松(Pinusarmandii)、马尾松(Pinusmassoniana)和日本落叶松(Larixkaempferi)林，林龄均在20年左右。该地土壤类型为山地黄棕壤(张于光等， 2014)。

2 研究方法

2.1 野外调查及地衣鉴定 在以刘家屋场为中心的地区共设置5块次生林样地，各样地面积均为10 m×1 200 m。其中，在酒壶瓶和严家屋场共设置落叶阔叶林样地3块，目测郁闭度为0.8； 在刘家屋场和酒壶瓶设置针阔混交林样地2块，目测郁闭度为0.7(表1)。由于山势较陡，故采用样带法进行调查。为降低海拔差异引起的误差，每块样地在同一等高线上设置5条长200 m的样线，样线间距约50 m，构成1条海拔高差约10 m、长约1 200 m的样带。调查时，同一树种内尽可能选择胸径和立地条件基本一致的植株作为样树，其中，川鄂柳(Salixfargesii)直径9.5 cm、皂柳(Salixwallichiana)12.7 cm、细花樱桃(Cerasuspusilliflora)12.7 cm、青檀(Pteroceltistatarinowii)19.7 cm、灯台树17.1 cm、锐齿槲栎29.2 cm、巴山冷杉21.2 cm、马尾松16.4 cm、华山松20.1 cm、日本落叶松17.8 cm。参照李苏等(2007)的方法记录样树胸径和树种名，然后在树干1.3 m高处的南北方向分别设置网格大小为1 cm ×1 cm、总面积为400 cm2的样方(对于胸径大于9 cm的树种选用20 cm × 20 cm的样方，对于胸径小于9 cm的树种选用10 cm × 40 cm的样方)各1个，逐一记录样方中地衣的名称和盖度。参考有关文献(吴金陵， 1987； 吕蕾， 2011； Clerc， 2011； Ohmura， 2012)对地衣进行鉴定； 最后通过Index Fungorum网(http://www. indexfungorum. org /names/Names.asp)核对拉丁名。

表1 样地特征

2.2 数据处理 1) 树种预期地衣丰富度计算 研究表明，调查样方数和物种多样性之间存在非线性关系，调查得到的物种丰富度总是低于其真实值，采用合适的物种积累曲线模型可以对样地所容纳的物种丰富度进行无偏估计(Colwelletal., 2012)，能更真实地反映调查对象的物种丰富度。参照Colwell 等(2012)方法，采用EstimateS 9.1.0软件包预测各树种的预期地衣丰富度，并用Origin 8.1软件绘图。

2)树干附生地衣群落的物种及生长型组成分析 (1)合并树种内所有调查样方的数据，统计各种地衣的树干附生地衣相对盖度(C)和相对频度(F)，计算各地衣种的重要值(N)：N=F+C(Haucketal.， 2001； 李苏等， 2007)； (2)参照罗民波等(2007)方法确定各树种树干附生地衣的优势度(Y)：Y=Fi×Pi(Fi为第i物种在某一树种上的出现频率；Pi为第i物种在某一树种上总个体数量的比例)，当Y≥0.02 时确定为优势种； (3)参照吴金陵(1987)方法统计各树种鳞叶状、枝状、壳状地衣的种数。

3) 树干附生地衣群落多样性特征分析 (1) 对各树种地衣丰富度在树种间的差异进行单因素ANOVA分析； (2) 各树种地衣群落多样性分析: 统计并计算各树种地衣群落的物种丰富度、Shannon-Wiener指数(H)、Simpson指数(D)和均匀度指数(E)，其中，H=-∑PilnPi，D=1-∑Pi2，E=H/Hmax，(式中的Pi=Ni/N，Ni为种i的绝对重要值，N为各地衣种重要值之和，而Hmax=lnS，S为群落中的总物种数)； 计算各树种单株容纳的地衣种数占树种容纳的总地衣种数的比例，作为树种地衣群落的β多样性，其值越大，则单株间的群落结构差异越小； (3) 将7种原生树种和3种引进树种的样方调查数据分别合并，然后计算原生树种组和引进树种组的树干附生地衣群落多样性参数。

4) 树种间地衣群落结构相似性分析 以51种地衣在10个树种树干附生地衣群落中的重要值为指标，采用SPSS 19.0软件对10个树种树干附生地衣群落进行系统聚类。

3 结果与分析

3.1 各树种树干附生地衣的预期丰富度差异 由图1可知，各树种的预期地衣丰富度存在差异，表现为华山松(64)>锐齿槲栎(62)>马尾松(57)>灯台树(54)>细花樱桃(51)>巴山冷杉(46)>日本落叶松(45)>川鄂柳(33)>青檀(32)>皂柳(26)； 同时，引进树种组的预期地衣丰富度均值(55)高于原生树种组(47)。

图1 10个树种树干附生地衣的物种丰富度积累曲线Fig.1 Species richness accumulation curve of 10 tree species

3.2 各树种树干附生地衣群落的物种丰富度及其组成差异 本研究在神农架次生林中共采集51种地衣，涵盖12科26属(表2)。各树种的地衣物种丰富度存在差异，原生树种的地衣丰富度表现为灯台树(22)>川鄂柳(20)>皂柳(18)>细花樱桃(17)=锐齿槲栎(17)>巴山冷杉(16)>青檀(14)，而引进树种中华山松(23)>马尾松(14)=日本落叶松(14)。但是原生树种组的每树种平均地衣丰富度(17.7)与引进树种组(17.0)十分接近(表3)。

10个树种树干附生地衣群落的优势种差异较大(表4), 川鄂柳附生的优势种为大哑铃孢，皂柳为石梅衣和小刺褐松萝，锐齿槲栎为毛边黑蜈蚣衣，细花樱桃和灯台树为毛边黑蜈蚣衣和流苏茶渍，青檀为流苏茶渍、日本珊瑚枝和亚长芽黑尔衣，巴山冷杉为流苏茶渍； 在3种引进树种中，华山松为毛边黑蜈蚣衣，马尾松为毛边黑蜈蚣衣、橄榄斑叶梅和黄髓梅，日本落叶松为石梅衣和裂树花。3.3 各树种的地衣群落多样性特征 10个树种的地衣群落多样性存在一定差异(表3)。首先，每个树种所支持的地衣种数存在差异，原生树种组中以皂柳最高(每株7.4种)、青檀最低(每株1.6种)，引进树种中以华山松最高(每株4.6种)、马尾松最低(每株2.6种)； 但是，在原生树种组与引进树种组树均地衣种数均为3.7种，二者之间并无差异。同时，各树种内地衣群落的β多样性较高，说明树种内各单株的地衣组成也存在较大差异。

表2 树干附生地衣群落的优势种的重要值①

① *:神农架川金丝猴的主食地衣Lichens foraged byRhinopithecusroxellana； FS:鳞叶状Folise and squamulose，Fr:枝状Fruticose，Cr:壳状 Crustose.

表3 10个树种树干附生地衣的群落多样性①

① 不同小写字母代表单株地衣丰富度在两树种间差异显著，不同大写字母代表在原生树种组和引进树种组间差异显著(P≤0.5)。树种代码同表1，下同。Data with different small letter indicated that they were significantly different at 0.05 level，data with different capital letter indicated that they were significantly different at 0.05 level.Species code were same to Tab.1.The same below.

表4 10个树种树干附生地衣的优势种

3.4 各树种树干附生地衣生长型的组成差异 不同生长型地衣在树种间的分布存在较大差异(表5、图2)。其中，皂柳以枝状为主、鳞叶状地衣为辅，无壳状地衣分布； 川鄂柳、锐齿槲栎、细花樱桃、青檀、巴山冷杉、马尾松和华山松以鳞叶状地衣为主(50%以上)； 灯台树的鳞叶状和壳状地衣分布接近(均低于50%)，枝状较少； 日本落叶松以鳞叶状和枝状地衣为主(35.4%)，壳状次之。从种组水平来看，原生树种组共有鳞叶状地衣25种、枝状地衣15种和壳状地衣11种，分别高于引进树种组的16种、9种和7种(表5)。每个原生树种平均定居的鳞叶状地衣种类(9.86)和壳状地衣种类(4.86)也分别高于引进种组的8种和4.67种，但枝状地衣(3.14种)较引进种组(4.00种)略低。

表5 10个树种上不同生长型地衣的分布特征

图3 神农架引进树种和原生树种树干附生地衣群落的聚类分析Fig.3 Cluster analysis of the epiphytic lichen communities on 10 tree species of secondary forests in Shennongjia Mountain

图2 不同生长型地衣在 10个树种上的分布比例Fig.2 Proportion of lichen growth form inhabited on 10 tree species

3.5 各树种地衣群落的相似性分析 对10个树种树干附生地衣群落的聚类结果见图3。在步长为10时，可以将10个树种划分为3大类，可反映各树种地衣群落的优势种组成差异。其中，青檀和巴山冷杉聚为一类，附生以流苏茶渍为优势种的地衣群落； 细花樱桃、灯台树、马尾松、华山松、川鄂柳和锐齿槲栎聚为一类，除了川鄂柳附生以大哑铃孢为优势种的地衣群落以外，其他均附生以毛边黑蜈蚣衣为优势种或共优种的群落； 皂柳和日本落叶松聚为一类，附生以石梅衣为优势种的群落。值得注意的是，皂柳与其他6个原生树种的相似性均较低。

4 讨论

本研究共采集51种树干附生地衣，分属12科26属，与我国云南哀牢山地区(李苏等， 2007)和天山地区(艾尼瓦尔等， 2005)相当。本研究仅涉及10个树种树干1.3 m处的局部范围，该地区实际的树生地衣多样性可能比本研究得到的更高。从附生地衣在各树种上的分布水平来看，神农架地区次生林原生树种和引进树种的地衣物种丰富度为14～23种，虽然低于瑞典南部的灰树(Fraxinusexcelsior)(Johanssonetal.， 2007)、意大利的橡树(Quercuspubescens)(Loppietal., 1996)、北美地区的红杉(Sequoiasempervirens)(Williamsetal.， 2007)和云杉(Piceasitchensis)(Ellysonetal.， 2003)，可能是由于本研究选择的样树树龄较小且仅调查了树干部分的原因(Johanssonetal.， 2007； Lietal.， 2015)，但是与德国的挪威云杉(Piceaabies)(Haucketal.， 2001)、瑞典欧洲山杨(Populustremula)(Gustafssonetal.， 1995)及我国云南哀牢山湿性常绿阔叶林9个建群种(李苏等， 2007)的地衣丰富度相当； 同时，本研究中各树种的Shannon-Wiener指数(H)和均匀度指数(E)与云南哀牢山地区的地衣多样性相当(李苏等， 2007)，高于天山整个森林系统的地衣群落(艾尼瓦尔等， 2005)。因此，神农架地区次生林整体上拥有较高的树干附生地衣多样性。

树种多样性对于维持神农架地区次生林树干附生地衣多样性具有重要意义。各树种地衣群落的优势种存在明显差异，且部分地衣对宿主树种存在栖息偏好，这与李苏等(2015)和dor 等(2014)的研究结果一致。研究表明，宿主茎流的浓度和pH(Dobbenetal.，和锰离子浓度(Haucketal.， 2005)、穿透雨的有机碳含量(Campbelletal.， 2013)、树洞(Fritzetal.， 2010)、树皮的光滑度和保水能力(Maletal.， 2005)等都是影响树干地衣多样性的重要因素。本研究中的7个阔叶树种和3个针叶树种，其茎流化学特征及树皮的稳定性可能存在极大差异，因为壳斗科(Fagaceae)植物易于真菌腐生，皮部不容易脱落，而马尾松、巴山冷杉茎流含有松脂、抑菌性物质(樊金拴等， 1998)，同时较容易脱落等。有关各树种上述特征还缺乏深入研究，各树种特征对其地衣多样性的影响尚无法得出确定结论。

神农架地区次生林的树种组成变化对于该地区地衣多样性水平的潜在影响值得关注。一方面，若马尾松、华山松和日本落叶松大面积种植，部分对原生树种存在选择偏好的地衣，如多孢茶渍、洛氏茶渍、拟橄榄斑叶梅等种类可能消失，这样就会降低该地区的地衣多样性。Rios等(2015)和Nilsen等(2010)均证实，大面积引进单一树种会降低地区的地衣多样性。另一方面，本研究在日本落叶松、华山松和马尾松上收集到了原生树种上没有的美国树花、裂树花、黄果梅衣和大白蜈蚣衣，则可能增加了该地区树干附生地衣物种多样性，因此，引进树种对神农架地区地衣多样性的影响可能与引进栽培的规模有关。在全国实施天然林保护工程的大背景下，神农架地区的华山松、日本落叶松人工林已进入成熟乃至衰退期，这一变化对该地区地衣多样性的潜在影响值得进一步关注。需要特别指出的是，皂柳树种附生地衣种较多，单株支持的地衣多样性也较高，加之其附生的部分地衣是川金丝猴种群的越冬主食，因此具有特殊的保护价值。

5 结论

神农架地区次生林拥有较高的树干附生地衣多样性，同时各树种的树干附生地衣物种丰富度、物种组成及多样性指数虽然存在差异，但物种组成的差异尤其突出，说明该地区森林生态系统的树种多样性对于地衣多样性维持具有重要意义。因此，华山松等用材树种的引进、次生林的演替对神农架地区附生地衣多样性的潜在影响值得关注。由于华山松和日本落叶松附生有原生树种并不支持的地衣种，小范围引进可能对该地区地衣多样性有利，而引进马尾松则可能降低该地区地衣多样性。在原生树种中，皂柳树种的附生地衣群落与其他原生树种的相异性均较大，具有特殊的保护价值。

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我国会计法律法规对会计人员的职业行为和专业素质提出了更高要求，国家关于会计工作的相关法律法规，职业道德要求是每一名会计人员在日常工作中必须遵守的规范。通过对会计人员继续教育培训，确保会计队伍全面掌握最新的法律法规，以及对会计人员工作行为的要求。在全新的历史时期，我们应该充分认识到会计人员继续教育也是国家法律法规管理工作提出的新要求，是加强会计队伍有效管理的重要组成部分，更是加强会计人才队伍建设的重要内容。开展会计人员继续教育培训的目的是为了提高会计人员的政治素养、业务能力、职业道德水平，使其及时更新专业知识，补充和拓展专业素质。

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(责任编辑 于静娴)

Divergence of Epiphytic Lichen Diversity of Native and Introduced Tree Species in the Secondary Forests of Shennongjia Mountain

Yang Lin1,2Deng Jingjing1Guo Hua1,3Xu Tao1Wang Chuanhua1,4

(1.CollegeofBiologicalandPharmaceuticalSciences,ChinaThreeGorgesUniversityYichang443002; 2.GuizhouTechnicalCollegeofHealthTongren554300； 3.CollegeofLifeSciences,ShanxiNormalUniversityLinfen041000；4.HubeiProvincialCollaborativeInnovationCenterforGeo-HazardsandEco-EnvironmentinThreeGorgesAreaYichang443002)

【Objective】 Epiphytic lichens play an important role in maintaining biodiversity, nutrient and water cycle, also in indicating environmental quality in forest ecosystem. This paper investigated the divergence of epiphytic lichen diversity of introduced and native tree species in the secondary forests of Shennongjia Mountain.【Method】 Three introduced tree species (Pinusarmandii,PinusmassonianaandLarixkaempferi) and seven dominant native trees species (Salixfargesii,Salixwallichiana,Quercusalienavar.acuteserrata,Cerasuspusilliflora,Pteroceltistatarinowii,Bothrocaryumcontroversum,Abiesfargesii) were surveyed, then we estimated their expected lichen species richness with the software package EstimateS 9.1.0. Lichen species and their growth form on each tree species were listed to analyze the difference of community composition among tree species. Shannon-Wiener (H), Simpson (D) and Evenness (E) were calculated to evaluate lichen community diversity at tree species level, as well at native groupvsintroduced group level. Finally, lichen community of 10 tree species were clustered with SPSS 10.0 to demonstrate their similarity.【Result】 Expected lichen species richness was significantly different among 10 tree species, and the expected species richness of introduced tree group was a little higher than that of the native tree group. Practical lichen species richness of 10 tree species varied moderately, there were no difference between native group and introduced group. Furthermore, the dominant lichen species of the introduced tree species differed significantly from those of the native tree species.Usnealuridorufa,Stereocaulonjaponicum,Lecanorathysanophora, andHeterodermiadiadematawere domitant in the native tree species. In contrast,Ramalinaminuscula, andPetreliaolivetorumwere dominant in the introduced species. In addition, some lichen species such asRamalinaamericana,RamalinaminusculaandRamalinahosseiwere found only in introduced tree species, suggesting that some lichens prefer to certain tree species. Lichen community diversity index varied among 10 tree species. In the native tree group,Quercusalienavar.acuteserratadisplayed the highest diversity, butSalixfargesiidisplayed the lowest diversity, while the introduced tree group displayed an order ofPinusarmandii>Pinusmassoniana>Larixkaempferi.Lichen community of ten tree species were clustered into three subgroups, all the introduced tree species were clustered into one subgroup.【Conclusion】 We concluded that the secondary forests of Shnenongjia Mountain possessed a higher epiphytic lichen species richness, and epiphytic lichen diversity varied widely among tree species, so tree species diversity should be of special importance in maintaining diversity of epiphytic lichens in this area. Impacts of the introduced exotic tree species on lichen diversity of the secondary forests of Shennongjia Mountain, should be deeply studied in the future.

Shennongjia Mountain； native trees； introduced trees； epiphytic lichens； lichen diversity

10.11707/j.1001-7488.20170715

2016-03-07；

2017-06-21。

国家自然科学基金面上项目“氮沉降对神农架川金丝猴主食地衣生长和营养特性的影响与作用机理研究”(31370536)。

S718.52； Q914.84

A

1001-7488(2017)07-0149-10

*王传华为通讯作者。