动物王国七大“歌唱家”

方陵生

许多动物都会“唱歌”，谁的歌喉更动听，就好比“情人眼里出西施”一样，就要看各人的鉴赏品味了……

几千年来，人们对鸟类的“歌喉”极为欣赏，认为鸟鸣是自然界中最悦耳动听的声音之一，并对鸟类的鸣唱声赋予“音乐”的美称。在最近的几个世纪里，研究人员一直在对鸟类的声音进行研究分析。例如，17世纪中叶德国学者阿塔纳斯·珂雪将鸟类的歌声用音乐符号转录下来。但鸟类是否将自己的鸣唱视为“音乐”，没人知道。时至今日，用“歌声”或“音乐”来讨论鸟类的叫声仍然是一个有着相当大争议的问题。

但在动物王国，除了鸟类之外，另外还有几种动物会发出有节奏感的各种声音，一些声音甚至可以用专业的音乐术语来加以讨论。例如，鲸类动物发出的声音可以通过海水传播到数百千米之外，另外，世界大部分地方的温暖夏夜里，青蛙和蟋蟀发出的声音就像一场动听的大合唱音乐会。一些昆虫和鱼类发出声音在互相之间进行沟通，也有一部分人认为这是它们的“歌声”，尽管也有一些科学家并不认为啾啾虫声能与鸟类的动听歌声相提并论。

但是，动物之间有节奏的交流信号越来越多的引起了研究人员的关注。技术进步使得研究人员可以“听到”和研究老鼠和蝙蝠发出的超出人类耳朵接收范围的低频超声波声音，以及果蝇的“情歌”。果蝇振动翅膀产生的声音频率虽然在人类听觉范围之内，但声音本身却比人耳能够听到的声音低一百万倍，如果不是借助于现代高科技手段的话，人类耳朵是听不到这些声音的。、

另外，长期以来对鸟类“歌唱实力”的大量研究已经确认，鸟类大脑与人类大脑中参与声乐学习的大脑部分有着基因上的部分重叠。当然，人类与鸟类的“声音系统是非常不同的，”美国塔夫斯大学研究人类对音乐感知能力的心理学家阿尼·帕特尔指出，“认为动物的‘声乐与人类是一样的想法是大错特错的。” 另外，一些蝙蝠的叫声与鸟鸣声有些相类似，但频率更高，研究人员揭示，它们之间相似之处的背后可能有着神经学上的更深层次的原因。

尽管如此，评选为动物界“音乐家”的动物有：鸟类、鲸鱼、老鼠，甚至还有蝙蝠。

鸟类“歌唱家”：歌声动听悦耳

在人类的耳朵听来，鸟类的婉啭啼鸣声是大自然中最悦耳动听的声音，与人类相类似的声音吸引着研究者将一些声乐理论用于对鸟类叫声的研究。例如，纽约城市大学神经生物学家奥弗·切尔尼切夫斯基与音乐理论家霍利斯·泰勒最近对澳大利亚斑钟鹊的“歌声”进行分析后发现了主题复杂性与重复性之间的反比关系，这是与人类声音十分类似的一种模式。

切尔尼切夫斯基的研究表明，鸟类也能感知节奏，并能令同伴做出回应，改变它们的鸣叫声。2016年，他与音乐舞蹈学院交响乐指挥、以色列巴尔伊兰大学神经生物学家埃坦·格罗伯森一起研究证明，一种叫做斑胸草雀的鸟类擅长于声乐学习。研究还发现，雄鸟和雌鸟的大脑系统都能做到这一点，尽管雌鸟不学习“唱歌”。

“虽然鸟鸣的复杂程度堪与人类声音相比较，但其实更类似于人类的语言，而不是声乐。”阿姆斯特丹大学的音乐认知科学家亨克简·霍宁说道。霍宁的研究表明，一些鸟类并不能很好地辨明节奏。例如，斑胸草雀似乎更在意音节之间短暂停顿时间的长度，但对于音乐关键技能之一的节奏模式则比较难以辨别。

研究人员推测，鸟类也许不是通过节奏，而是通过旋律来辨识同伴的鸣唱曲调的。最近一项研究发现，欧洲椋鸟可分辨四种音调序列的变化。“它们倾听同伴的叫声更像是我们在倾听对方讲话。”霍宁说道。

但切尔尼切夫斯基认为鸟鸣声不太可能具有语言的功能，“鸟类的鸣声事实上不是语言，因为从严格意义上来说，鸟类鸣叫不是在传播信息，而更像是在进行一种表演，或在炫耀展示自己”。他认为鸟鸣的目的是吸引“观众”。

一只鸟成功的“曲目表演”，不仅是它个性特点的展现，强壮体魄的炫耀，有时还是某个物种或者是某个物种当地亚文化独特身份的体现，切尔尼切夫斯基说道。在自然界中，雄性鸣禽会将它们从父辈那里习得的鸟鸣“曲目” 进一步加以修改完善，但是不同鸟类的鸣叫声似乎会部分保留其与生俱来的一些特征。例如，从孟加拉雀那里学习鸣唱曲调的斑胸草雀，仍然保留了它们原有曲目的结构。切尔尼切夫斯基的实验证明，“自学成才”的斑胸草雀在听到事先录制好然后播放出来的它们自己的鳴唱旋律后，会对这些“曲目”做进一步的开发和改进，其学习和创作速度不亚于通过本种族成年雄鸟学习鸣唱的幼鸟。

雌鸟是如何辨识这些文化标记，如何确定哪些曲目或哪位“歌唱家”是最棒的，仍然还是一个谜，部分原因是因为很难确定哪些旋律是最能吸引雌鸟的。研究人员面临的另一个挑战是，鸟类对音乐旋律的感知能力这一关键技能也同样很难加以具体评估。

蝙蝠“歌唱家”：模仿学习声乐才能出众

过去十年里，某些蝙蝠物种已被归入“会唱歌”的动物之中。研究人员将它们以超声波为主的复杂叫声录下来用慢速播放时，可与一些鸣禽鸣唱的曲调相媲美。像鸟类一样，蝙蝠会发出啾啾声、啭鸣声以及颤音，它们用这些声音来吸引配偶，捍卫自己的领地。已知的蝙蝠种类约有1300种，研究人员对其中约50种蝙蝠的社会化发声行为进行研究后发现，其中约有20种蝙蝠都是会“唱歌”的“动物歌唱家”。

与鸟类不一样，蝙蝠的“歌声”主要在超声波范围内，人类的耳朵是听不到的。与鸟类悠扬绵长的“曲目”相比，这种会飞行的哺乳动物只能发出几百毫秒的重复短促的声音，研究者必须首先将蝙蝠的“歌声”慢速重放，将其频率降到人类耳朵可听到的范围内，才能发现其中的相似之处。当约翰·霍普金斯大学的行为生物学家克里斯汀·博恩在十多年前第一次听到巴西无尾蝙蝠的“歌声”时，她正在得克萨斯州农工大学的实验室里做博士后研究。“我反复听了几遍这些放慢速度的蝙蝠‘歌曲，真的就像鸟儿在唱歌。”她回忆道。

蝙蝠和鸟类用于学习和“创作歌曲”的神经回路也有着相似之处。博恩收集到的一些令人信服的证据表明，蝙蝠使用了与鸟类学习和“创作歌曲”相同的大脑区域：基底神经节和前额叶皮质。

蝙蝠发出的超声波“歌声”一般是人耳听不到的，但也有例外，至少有一种蝙蝠能够大声响亮地“歌唱”，它们就是生活在热带雨林高高树冠上一种叫做囊翼蝠的蝙蝠。“人们在一百多米远就能听到它们的歌声。”在哥斯达黎加和巴拿马调查物种的柏林自由大学动物行为学家米丽娅姆·科诺斯切德说道。

囊翼蝠甚至可以模仿鸣鸟，学習它们的“曲目”，囊翼蝠的幼崽也会像鸟类的幼鸟和人类婴儿一样“牙牙学语”。“一些蝙蝠种类会通过模仿学会当地的‘音乐曲目，这已经非常接近鸟类的行为了。”科诺斯切德在2006年发表的一篇文章中说道，“能唱出完整‘曲目的蝙蝠相当少，拥有学习新‘曲目能力的蝙蝠就更少了，囊翼蝠可能是目前发现的唯一能够通过声音模仿学习音乐的蝙蝠。”

蝙蝠与鸟类在“声乐才能”上的相似性，可能与这两种动物都会飞行这一极度消耗能量的运动模式有关。它们可以用歌声来宣告和控制自己的领地范围，而不用通过飞行巡视这种花费力气的方式。飞行是一种极为消耗能量的运动，但对于一些会飞的小动物来说，飞行是一种在较大范围内相当有效的控制手段。

啮齿动物“歌唱家”：唱着人类听不见的歌

1877年，痴迷于博物学的英国曼彻斯特的棉花大亨约瑟夫·西德伯姆在给《自然》杂志的一封非正式信函中描述了一只在柴堆上唱小夜曲的老鼠。他在信中说道，他的儿子认为也许所有的老鼠都会唱歌，只是它们歌声的频率是人耳所无法听到的。

西德伯姆并不认同儿子的观点，但事实证明，他儿子的说法是对的：老鼠确实会“唱歌”。除了人耳听得到的吱吱声之外，啮齿动物还能产生类似于鸟鸣的更复杂的声音，只是它们的发声频率远远超出了人类听觉的极限。2005年，圣路易斯华盛顿大学的神经学家蒂莫西·霍利和他的同事以区分测定鸟类叫声的方法对啮齿动物的超声波叫声进行了定义，他将老鼠的高频声音称之为“按顺序发出的有明显区别的音节，带有某种时序的模式”。神经生物学家埃里希·贾维斯和他的同事在霍利的研究基础上发现，就像鸟类的歌曲一样，雄性老鼠也以复杂的超声波歌曲来吸引异性。

“老鼠在它们的社会交往中会发出带有声学结构的超声波声音。”研究老鼠声乐行为神经学基础的罗伊安·艾格诺说道。

实验室老鼠的超声波声音对于维持其正常的社会生活至关重要，1983年密歇根州立大学的史蒂文·波梅尔兹发现雌鼠与会唱歌的老鼠呆在一起的时间比与沉默老鼠在一起的时间要多得多。最近的研究也表明，交配机会更多地占支配地位的雄性老鼠也是最出色的歌唱家，而处于从属地位的雄鼠则是那些唱歌较少的老鼠。“处于从属地位的雄鼠的唱歌能力或兴趣会受到抑制。”艾格诺说道。事实上，动物世界中包括老鼠在内的不同物种都有这种雄性更爱唱歌的行为表现，这可能与它们的睾丸激素水平有关。处于支配地位的雄性会增加其睾丸激素分泌水平，而处于从属地位雄性的睾丸激素水平则会下降。

除了雄性老鼠的求爱情歌之外，雌性老鼠的歌声似乎也有其独特作用，它们会用超声波声音表达与同胎仔畜相聚的欣喜，或用超声波声音来解决领地争端，雄性和雌性老鼠都会对雌鼠的歌声做出回应。艾格诺说道：“但两只雄鼠之间则不会对超声波声音有所回应，它们的交流方式简单粗暴，不是用说的和唱的，而是直接开打。”

实验室老鼠不是唯一会唱歌的鼠类，其他一些啮齿类动物，如大鼠、松鼠和仓鼠也是会发出超声波声音的动物“歌唱家”，实验室老鼠可发出频率在50 千赫兹以上的超声波声音。啮齿动物如何发出超声波声音的机制目前仍不清楚，但已经确定的是，它们的发声机制与蝙蝠不同，蝙蝠是通过喉头肌肉的发展进化产生高频率的回声定位叫声，而老鼠是通过声带发声产生超声波声音。

神经学家对啮齿动物叫声遗传学和神经系统基础的探索研究对于人类也有重要意义。圣路易斯华盛顿大学的博士后特拉·巴恩斯说：“至少对于发声所必不可少的神经元和神经通路，老鼠和人类之间是相似的。”2016年巴恩斯和他的同事证明，用与人类某些类型口吃相关的突变基因进行基因改造的老鼠会导致发声障碍。“我们已经确定了老鼠的发声模式，接下来要做的就是发现其背后的神经学机制，寻找治疗人类相关疾病的潜在方法。”巴恩斯说道。

青蛙“歌唱家”：震耳欲聋大合唱声势浩大

无尾目类动物指的是一些没有尾巴的两栖动物，青蛙和蟾蜍都属于无尾两栖类。雄蛙通常用叫声来吸引配偶和捍卫领地。许多种类的青蛙都有声囊，通过声囊将叫声放大，以更好地推销展示自己。不同种类青蛙的叫声差别很大，“每个种类的青蛙都有其独特的叫声，”美国西南大学人口遗传学家本杰明·皮尔斯说道，“有的发出咕哝声，有的发出颤音，有的发出唧唧声。”

尽管青蛙和蟾蜍的发声方式不同，但重复节奏的发声特点却跨越了这两种不同的物种。“它们的大合唱都有固定的节奏，听起来就像美妙的音乐。”德克萨斯大学奥斯汀分校的麦克·瑞恩说道，“其中大多数听起来很有音乐感。”

青蛙很少会单独鸣叫。雄性通常在一群竞争对手的大合唱中努力表现自己，有交叉重叠的声音，也有切分音节奏，就像齐声大合唱一样。“青蛙的叫声很有韵律感，抑扬顿挫，此起彼伏，完全可以与人类的音乐相媲美。”旧金山州立大学环境研究教授卡洛斯·戴维森说道。新西兰奥塔哥大学研究两栖动物沟通的菲尔·毕晓普也认同这样的观点：青蛙的叫声有旋律、有和声、有重复，就像真正的音乐一样。

无尾两栖类大合唱的同步音乐并不是完全随机的。一种能发出鸟样叫声的雄性树蛙会调整它们叫声的重复频率，以便在极具竞争性的环境中更能引起异性的注意。研究人员发现，在播放一对相互重叠的灰树蛙叫声时，雌性灰树蛙往往会青睐于发出更高频率的那只树蛙。众多青蛙在一起形成的大合唱，比单独一只青蛙的叫声更能吸引潜在的配偶。 “虽然每只青蛙都是在为自己的利益而唱，但所有的雄蛙一起唱起来，声势浩大，震耳欲聋，能将更多的雌蛙吸引过来。”戴维森说。

戴维森还对其他一些“窃听”青蛙叫声的动物产生了兴趣，如附近的捕食动物可以通过青蛙的叫声来推断猎物的大小和位置。“青蛙的叫声可能对其他一些听众有着非同寻常的意义。”他说。

当然，这些特殊听众中还包括了人类。例如，皮尔斯和他的同事们在得克萨斯州中部通过对青蛙叫声的研究来判断某个特定环境中青蛙的种类和数量。“如果15分钟，可以有90%的把握确定青蛙的种类，但如果你只听5分钟或10分钟，就有可能会错过一些重要的信息。”皮尔斯说。

蟋蟀和果蝇“歌唱家”：喧闹与宁静的昆虫之歌

温暖夏夜里，蚱蜢、蝈蝈儿、蟋蟀和蝉等昆虫发出的蝉声虫鸣组成一台喧闹的大合唱，但利用声学信息在同类中进行交流的昆虫相对来说很少。事实上，除了我们日常熟悉的几种昆虫之外，只有极少数的蛾子、蝴蝶和蝇子会发出叫声。但研究人员指出，一些会发声昆虫的叫声是它们独特的“歌声”。

“我们将昆虫发出的声音称为它们的‘歌声，这是它们利用声音传送信息的一种手段。”法国国家科研中心昆虫研究所的进化生物学家迈克尔·格林菲尔德说。

大多数昆虫的声音相对简单。例如，蟋蟀与其相关物种，雄性通过翅膀的摩擦发出简单重复的唧唧声来吸引配偶，少数蟋蟀种类的雌性与雄性还会发出相互呼应的二重奏。但如果附近有一群蛐蛐一起加入，就会形成非常复杂的大合唱。就像青蛙和蟾蜍的大合唱一样，所有的声音混合在一起，形成非常和谐的大合唱。格林菲尔德和他的同事最近发现，一种美洲大螽斯的齐声歌唱是一种展示自己的表演，雌性往往会忽视人云亦云表现平庸的歌手，因此雄性往往会努力展现自己与众不同的歌喉。“当每一只美洲大螽斯都努力表现自己时，声势浩大的昆虫大合唱就应运而生。”格林菲尔德说。

还有其他许多昆虫的歌声是人耳难以觉察到的。例如，飞蛾发出的超声波交配信号就在人类的听觉范围之外，果蝇的歌声更“安静”，至少低于人类听觉下限的一百万倍。直到20世纪50年代果蝇的歌声才首次被记录下来。但事实上，与其他昆虫相比较，果蝇的“歌声”是相当复杂的。与蟋蟀简单的唧唧喳喳声不同，雄性果蝇会根据当时的情境，通过翅膀振动产生两种模式的声音，例如，向雌性求爱的声音，或与雄性之间冲突争斗的声音，等等。

像果蝇这样的小小昆虫，它们的歌唱能力确实令人惊讶，也十分有趣，但令研究人员更感兴趣的还是其背后的神经生物学原理。“这是需要它们的大脑加以诠释的复杂信号。”科恩说道。最近十年里，研究人员已经能够直接记录下雌性果蝇大脑神经元的活动，以此评估其感知和处理雄性歌声的大脑神经回路活动。“我们觉得，昆虫的歌声是一个非常复杂也非常有趣的研究课题。”他说。

鲸鱼“歌唱家”：传遍大海的歌声充满神秘

在1971年发表于《科学》杂志上的一篇论文中，洛克菲勒大学生物学家罗杰·佩恩和普林斯顿大学的斯科特·麦克维恩对座头鲸“惊人美妙的声音”进行了描述，通过由海军工程人员在水中录下的鲸鱼声音分析，两人发现鲸鱼的声音复杂而重复。“因为鸟类歌声的特点之一是拥有固定的重复模式，因此我们将座头鲸这种固定模式的发声也称之为它们的歌声。”他们在文章中写道。

但现在已经搞清楚的是，除了一些简单的叫声之外，好几种须鲸——包括蓝鲸、长须鲸和露脊鲸等——都能发出一系列可称之为歌曲的声音。座头鲸的歌声是其中最复杂的，也是迄今为止研究最多的。座头鲸之歌可由一些最小单位构成“短语”，一系列类似的短语构成不同的主题，多个主题构成一部完整的歌曲。某个鲸鱼族群中所有的雄性唱的都是同一首歌，但随着时间的推移，这些曲目会得到改进和发展。当不同的鲸鱼族群发生接触时，这些歌曲就在海洋里广为传播开来。

但是为什么鲸鱼会唱歌？“简单地说，我们也不知道。”加州莫斯兰丁海洋生物实验室的埃里森·斯蒂姆普特说。只有雄性座头鲸才会唱歌，繁殖地点通常是它们的表演舞台，因此大多数研究人员推测鲸鱼唱歌是它们的一种求爱方式，例如，雄性试图通过自己不同凡响的歌声来展现它们的优秀和强大，但雌鲸似乎对唱歌的雄性并不特别感兴趣。于是还有一些鲸鱼研究者提出，雄鲸唱歌是为了划分领地界限，或在交配季节中与其他雄性结成联盟。

鲸鱼除了在繁殖季节爱唱歌之外，它们的歌声可能还有其他作用，例如，斯蒂姆普特录下了座头鲸在南极觅食时的声音。另外，纽约布法罗大学的心理学教授爱德华多·梅尔卡多提出，座头鲸的歌声可能还有回声定位的作用，鲸鱼通过倾听自己或其他鲸鱼在水中传播很远的回声，为它们在茫茫大海中导航，或发现远处的鲸鱼族群。

关于座头鲸之歌作用的辩论还在继续之中，研究人员还在继续录制研究其他种类鲸鱼的声音。例如，2016年9月，生物学家在马里亚纳海沟发现了另一种鲸鱼的声音，据猜测可能是小须鲸的歌声，“大海里还有许多奥秘等待我们去发现。” 斯蒂姆普特说道。

鱼类“歌唱家”：鱼儿也会唱“情歌”吗

1986年，神经科学家安德鲁·巴斯在康奈尔大学担任助教时，决定去旧金山的一家水族馆观察研究一种名为平鳍美洲蟾鱼的鱼类。这种鱼长一英尺左右，生活在加州沿海海岸，但结果他有了更多的收获。不仅是隔着玻璃观察这些鱼，通过水族馆工作人员的介绍，巴斯开车来到了只有一个多小时车程的平鳍美洲蟾鱼的自然栖息地塔玛莉湾，观察野生环境中这种鱼的生存状态。

那天晚上，巴斯站在海岸边的岩石上，倾听海水里传来一阵阵低沉的声音，那是雄鱼发出的嗡嗡声，它们正在竭尽全力地吸引雌鱼进入它们的洞穴。“那个声音我永远难忘，它们就像鱼的大合唱。”他说。

从30年前加州的那个夜晚开始，巴斯开始努力揭示平鳍美洲蟾鱼错综复杂的叫声之谜。除了交配时发出嗡嗡声外，平鳍美洲蟾鱼还可以发出类似地区方言特征的咕哝声和嘟囔声。巴斯研究发现解剖学构造、神经系统、荷尔蒙激素控制着平鳍美洲蟾鱼的发声行为。

平鳍美洲蟾鱼的叫声是否能视为音乐，还有所争议，但可以肯定的是，它们绝不是海里唯一能发声的鱼类，无数种类的鱼以各种各样的方法发出不同的声音，从收缩鱼鳔肌肉（如蟾鱼）到摆动胸鳍（如鲶鱼），从研磨牙齿（如鹦嘴鱼）到摩擦头骨发出咔嗒声（如海马）。“大部分人都不知道鱼也会唱歌，”巴斯说道，“它们是海洋里的‘青蛙。”

除了吸引配偶和捍卫领地外，最近的研究表明，鱼也可以用声音在同类之间进行交流，让同种个体知道它们的位置。奥克兰大学的鱼类生物学家克雷格·雷德福研究发现，被捕获圈养的大眼鲷通过发出同种的叫声游近然后聚集在一起。“它们通过发出咔嗒声来帮助维持群体结构。”雷德福说道。大眼鲷的这种交流方式与大象很相似，大象可通过长距离传播低吼声来确定同伴的位置。

水下魚儿发出的声音是否构成音乐仍有争议。雷德福认为鱼类的声音听起来并不像声乐，维也纳大学研究鱼类沟通的弗里德里希·拉迪切也认同这一点。“我认为将鱼的叫声称为歌声太过夸大。”他说。但也有其他一些研究者将鱼类的叫声描述为它们的歌声，安德鲁·巴斯就是其中之一。"我将歌声诠释为鱼类在繁殖环境中展示自己的信号，至少这个定义适用于平鳍美洲蟾鱼。”巴斯说，“雄鱼发出嗡嗡声，雌鱼追随声音而去，人们完全可以认为，鱼儿发出的这些声音就是它们的求偶情歌。”