中缅树鼩杀婴食仔行为产生的原因及其意义

侯东敏+孔倩+梅丽+谌立新+张海姬+王政昆+朱万龙

摘要：指出了杀婴行为是成年个体咬杀同种群中幼仔或胎儿致使其快速死亡的一种行为，在杀婴行为产生的同时，往往也会伴随产生食仔行为。通过对生产期中缅树鼩（Tupaia belangeri）的观察，发现中缅树鼩产仔后产生了杀婴行为和食仔行为。中缅树鼩作为东洋界特有的小型哺乳动物以及新型实验动物模型，对其杀婴食仔行为产生的原因及其意义进行了探讨分析，以期能够为提高其繁殖适合度以及作为实验动物的规模化驯化饲养奠定基础。

关键词：中缅树鼩；杀婴行为；食仔行为

中图分类号：Q95

文献标识码：A 文章编号：1674-9944（2017）14-0160-04

1 引言

大多数哺乳动物种群具有一种天生保护和抚育自身后代的本能反应，这是为了能够使自身的遗传基因不断传递给后代，延续并壮大自己的种群。然而，部分哺乳动物杀婴及食仔行为与护育幼仔行为表现出截然相反的行为方式[1]。杀婴行为指的是成年个体咬杀同种群中幼仔或胎儿致使其快速死亡的一種行为。杀婴行为在早期的研究中被学者们认为只是在特殊情况下产生的某些个体的病态行为，并且不具有生物学适应意义，即社会病理学假说[2]。随着科学研究的深入，有的学者提出了杀婴行为具有适应进化的生物学意义，即性选择假说[3]。杀婴行为产生的同时，往往也会伴随产生食仔行为。

中缅树鼩（Tupaia belangeri）属攀鼩目 （Scandentia）树鼩科 （Tupaiidae），在国内仅此一种，属于东洋界特有的小型哺乳动物[4]。其一般生活在热带雨林、次生林、山地森林以及灌木丛等地，以野外森林中的昆虫及果实为食。但树鼩尤其喜爱动物性食物，果实为第二选择。在野外环境中，植物性食物资源虽为丰富，但是适于中缅树鼩的动物性食物资源较少。中缅树鼩寿命为8～9年，性成熟时间为4～6个月，妊娠期为41～50 d。树鼩繁殖能力强，胎仔数一般为1～5只，4～8月份为繁殖季节[5]。中缅树鼩具有特殊的进化地位，与灵长目动物接近，因此其作为实验动物模型在生物医学等多种学科领域被广泛采用。

通过对中缅树鼩产仔及其杀婴食仔的观察，旨在了解树鼩杀婴食仔的行为活动，初步探讨导致中缅树鼩产生杀婴食仔行为的原因，讨论此行为对中缅树鼩生存与繁殖的意义，为将来全面系统地深入实验研究提供简单参考。

2 材料与方法

怀孕待产的中缅树鼩捕自昆明禄劝，捕回后将中缅树鼩放置于云南师范大学生命科学学院实验动物房（昆明）观察箱内饲养，观察箱规格为400 mm×400 mm× 550 mm，材质为透明亚克力板和不透明亚克力板共同构成，观察箱上方固定安置实时监控摄像头，通过监控设备录制视频对中缅树鼩的行为进行观测。观察箱安置室内装有15W的暖色白炽灯用以行为观察时的照明。为不影响观测结果，在观察箱内一次性提供足够中缅树鼩待产到生产所需要的苹果及面包虫，避免在待产到生产过程中喂食对中缅树鼩产生影响。

3 结果

3.1 中缅树鼩产仔观察

通过观察，怀孕待产的中缅树鼩在生产前正常摄食，没有产生躁动不安等行为。根据刘春燕等[6]对中缅树鼩行为模式的定义，结合平时的饲养经验可知，怀孕待产的中缅树鼩相比较于未怀孕的中缅树鼩，其运动频次、运动时间都大幅度减少，尤其表现为跳跃、攀缘、空翻等运动行为的缺失。图1为怀孕待产中缅树鼩摄食面包虫及苹果。

图2a为怀孕中缅树鼩正在生产。树鼩产程大约为2.5 h，一胎产仔5只，3雌2雄。幼仔全身裸露无毛，皮肤呈肉红色和半透明状态。头圆，两眼紧闭，四肢不能站立，身体蜷曲[5]。通过观察得知，树鼩生产完毕后会轻轻舔舐幼仔头部及身体等部位（图2b），但是未见其对幼仔进行哺乳。

3.2 中缅树鼩杀婴食仔行为观测

中缅树鼩生产及产后可以观测到食槽内仍然留有少许面包虫未被摄食，随后一段时间内中缅树鼩陆续摄食苹果和面包虫。在食槽内的面包虫被其摄食完毕后，随后观察到中缅树鼩咬食幼仔行为的发生（图3）。但在观察过程中发现，中缅树鼩仅对1只雌性幼仔咬食，并未发现其对其余几只幼仔产生杀婴食仔行为。

4 讨论与结论

导致中缅树鼩杀婴食仔行为的产生可能有很多种类的原因，从客观因素上分析可能是食物缺乏、食物种类单一、环境剧烈变化等原因；从主观因素上分析可能是其通过杀婴食仔控制一窝的产仔数、控制婴儿的性别比例、选择去除种群内的弱势遗传等原因。

4.1 中缅树鼩杀婴食仔行为产生的客观原因分析

在对中缅树鼩杀婴食仔行为的观察中，产仔一段时间内依然有未食用完的苹果以及面包虫，而在一段时间过后，面包虫被食用完毕，只剩少量苹果，且因为放置时间较久，苹果水分有很大流失。因此，食物缺乏及食物种类单一极有可能是导致中缅树鼩杀婴食仔行为产生的主要原因。也有可能是在观察的前期准备工作对怀孕待产的中缅树鼩进行转移时所引起的环境剧烈变化导致其受到惊吓，产生应激反应，从而致使其杀婴食仔行为的产生。这几个原因虽然在很多学者的研究中都曾提及[5，7～11]，但都未进行深入探究分析。

在野外环境中，由于地质变化、自然灾害、人为破坏等原因导致环境剧烈变化可能引起中缅树鼩食物缺乏，从而致使繁殖生育期的野生中缅树鼩产生杀婴食仔行为。环境剧烈变化也可能会导致中缅树鼩的巢穴破坏，抑或使其受到惊吓产生应激反应从而杀婴食仔。

4.2 中缅树鼩杀婴食仔行为产生的主观原因分析

在对中缅树鼩杀婴食仔行为的观察中，其通过杀婴食仔控制一窝的产仔数、控制幼仔的性别比例、选择去除种群内的弱势遗传等原因也有可能是导致中缅树鼩杀婴食仔行为产生的原因。这几个原因在Jay B. Labov， 戴昌学 （1990）对啮齿类动物杀婴行为的研究中曾进行阐述[12]。在本次观察中，中缅树鼩1胎产仔5只，可能超出了其本身的抚育能力，因此通过杀婴食仔来控制一窝的产仔数，以有能力抚育幼仔；亦可能是由于产仔雌雄比例为3∶2，树鼩为控制雌雄幼仔数而产生此行为；抑或是被食幼仔本身携带或者患有免疫疾病，树鼩通过特殊的化学通讯方式识别并通过杀婴食仔这种行为选择去除种群内的弱势遗传，以将优势遗传信息延续给自己的正常幼仔个体，为自身种族发展提供优势资源。

4.3 中缅树鼩的杀婴食仔行为对其生存与繁殖的意义

多年来的研究表明，野生动物中杀婴食仔行为的产生普遍存在。尤其近几年以来对灵长类[13～15]、啮齿类[16，17]、有蹄类[18～20]、鱼类[21，22]、鸟类[23，24]等领域的杀婴食仔行为都有深入研究。在国内外学术研究领域内，对于野生中缅树鼩杀婴食仔的行为尚未见过深入全面的研究报道。中缅树鼩现今作为医学生物学中的新型实验模型，对其杀婴食仔行为的产生进行深入研究十分紧迫，这项研究具有十分重要的生物学意义。

在繁殖季节时，中缅树鼩生产幼仔过多可能导致其自身食物资源竞争压力加大，造成幼仔哺育质量降低；若幼仔中雌雄比例失调也可能导致种群发展失衡受限。幼仔中也可能存在免疫力低下甚至携带致病基因的个别个体。中缅树鼩杀婴食仔行为可以适当控制幼仔个数，不会因为种群后代的过度发展产生较大竞争而导致食物资源短缺，这种方式也可以减少幼仔数量，从而提高其自身对幼仔的抚育能力，为幼仔提供更優质的抚育；有效控制后代的性别比例，可以保证种群内比例平衡，为其种群发展提供保证，中缅树鼩杀婴食仔可能会将免疫力低下甚至携带致病基因的个别个体去除，从而避免自身种群的发展在遗传上受到限制。

但是如果中缅树鼩过度地杀婴食仔，则可能会导致种群的个体数量减少，从而对自身种群的繁殖与发展产生不利影响。因此对中缅树鼩杀婴食仔行为产生的机制进行研究十分重要。本文仅对中缅树鼩杀婴食仔的行为及其产生的原因和意义进行了简单的观察、分析与阐述，以期在日后的科学实验研究当中可以更加全面系统地深入探讨中缅树鼩杀婴食仔行为的产生机制，从而探寻得到避免其过度杀婴食仔的方法，提高其繁殖适合度，为中缅树鼩成为理想化的实验动物模型提供理论依据，为其规模化驯化饲养奠定基础。

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