丛枝菌根真菌（AMF）对植物养分吸收影响研究进展

肖质净

摘要：土壤盐渍化严重威胁植物生长。丛枝菌根真菌（AMF）能够寄生在植物根系，通过多种方式调节植物对养分的吸收，促进植物更好地生长。AMF缓解盐分胁迫的作用十分明显，是改良利用盐碱地的重要手段之一。

关键词：土壤盐渍化；丛枝菌根真菌；养分吸收

中图分类号：S154.4 文献标识码：A 文章编号：1674-1161（2017）04-0003-02

土壤盐渍化已成为严重的环境问题之一。据统计，全世界约有77万hm2耕地因盐分含量超标受到影响，占全世界耕地总面积的5%。据估算，到21世纪中期，由于土壤盐渍化而损失的耕地将增加到50%。近年来的研究发现，微生物能够通过各种机制提高作物的耐盐性，从而改善作物在逆境条件下的生长发育状况，进而提高作物产量。盐生植物的菌根亲和力相对较低，但在很多盐碱环境中仍然能够发现丛枝菌根真菌（AMF）的存在。目前，很多研究探讨了AMF在植物对抗盐分胁迫过程中所起的作用，证明AMF能够通过综合机制（如改善植物对矿物养分的吸收）来缓解盐分胁迫。

1 AMF对植物吸收养分磷的影响

土壤盐分能显著降低植物对矿质养分的吸收，尤其是养分磷，因为磷酸盐离子能与土壤中的Ca2+，Mg2+，Zn2+发生化学反应而形成沉淀，使土壤有效磷变成无效态。相关研究表明，相比没有菌根的植株，接种AMF的植株体内磷含量会增加，这主要是由于植株根系能够充分利用广泛分布的真菌菌丝，促使植株从土壤中吸收养分磷，提高植株對磷的摄取量。据估计，植株根外菌丝能够提供植物生长所需磷量的80%。

有研究结果显示，在不同盐度（1.2，4.0，6.5，9.5 dS/m）的盐碱地上，没有AMF的阿拉伯金合欢磷含量相对较低（0.6%，0.5%，0.2%，0.1%），而有AMF的阿拉伯金合欢磷含量相对较高（1.2%，1.2%，0.9%，0.6%），说明AMF提高了植株对磷的吸收。Shokri和Maadi研究发现，随着盐分浓度提升，三叶草内磷含量会下降。他们还发现，随着土壤盐度的增加（2.2，5.0，10.0 dS/m），没有AMF的三叶草茎内磷浓度下降明显（0.41，0.36，0.28 mg/g），而有AMF的三叶草茎内磷浓度要更高（0.68，0.62，0.47 mg/g）。还有研究表明，接种AMF的豆科植物能有效改善养分磷的吸收，促进植物抗氧化剂产生，提高豆科植物结瘤能力，增强固氮作用，从而提高植物的生长速度。综上所述，在不同程度盐分胁迫条件下，AMF能够增加植物对磷的吸收，从而保持植物细胞液泡膜的完整性，使液泡能够筛选离子进行吸收，防止有害离子对生长代谢途径进行干扰，降低Na+和Cl-的负面影响，促进植物生长和提高生物量。

2 AMF对植物吸收养分氮的影响

盐分会在植物不同氮代谢阶段形成干扰，从而影响植物对养分氮的吸收和利用。研究表明，盐分会降低植物对NO3-的吸收，从而影响蛋白质的合成。AMF能帮助寄主植物更好地吸收养分氮，Giri和Mukerji研究发现，与没有接种AMF的大花田菁和埃及蓍草相比，接种AMF能显著提高植株茎部氮含量。根外菌丝从土壤中以硝酸盐形式吸收无机氮，通过硝酸还原酶同化吸收后，利用谷氨酸合成酶的循环作用形成精氨酸，精氨酸从根外菌丝运送到根内菌丝中，再次被分解代谢，产生其他氨物质，最后根据pH值情况与植株内的铵盐达到平衡。根外菌丝参与固氮作用，与表达酶增加保持一致，而参与精氨酸代谢的酶是在根内菌丝内完成。Cliquet和Stewart研究发现，移植AMF之所以能提高植物对氮的吸收，是因为氮代谢的改变，即AMF使氮代谢的相关酶发生变化。还有研究发现，AMF提高了植物氮含量，降低了钠离子吸收，减轻了钠离子毒害作用，间接帮助植物维持叶绿素含量。

3 AMF对植物K+与Na+比率的影响

Na+与K+竞争占据细胞功能结合位点，当土壤中Na+或盐分含量过高，植物就会吸收更多的Na+，而减少K+的摄入量。钾在植物代谢过程中是非常重要的，它能激活一系列的酶；另外，钾在气孔开闭和蛋白质合成过程中也起着重要作用，在蛋白质合成过程中需要较高浓度的K+参与tRNA和核糖体的绑定。研究表明，在细胞质中，盐分能够扰乱离子平衡，使Na+与K+比率过高。嫁接AMF能够改善植物对K+和Na+的吸收，AMF定殖能够增强K+的吸收，并阻止Na+转移到植物茎部组织。即使在高盐分条件下，嫁接AMF的植物对钾离子的吸收也会增加，从而提高植物根部和茎部的K+与Na+比率。

4 AMF对植物吸收氯离子的影响

在盐碱条件下，根细胞通过H+/Cl-协同转录因子从土壤溶液中吸收氯离子，同时也通过阴离子通道吸收氯离子，由协同路径穿过根部，氯离子再通过特定的阴离子通道从细胞柱中释放出来。在高盐度条件下，作物体内氯离子累积增大，尽管根部保持不变，但组织中氯离子浓度非常高，会对作物产生毒害作用。AMF可以减少植物对氯离子的摄取，将氯离子隔离到液泡膜中，从而阻止其干扰植物代谢途径。

5 AMF对植物吸收钙离子的影响

钙是第二信使。在盐胁迫条件下，钙离子浓度会增加，从而转换信号。研究表明，AMF对植物吸收钙离子有很强的影响作用。坎特雷尔和林德曼的报道指出，菌根生菜对钙的摄取会增加。Yano-Melo等人的报道指出，有菌根的香蕉植株比非菌根的钙离子浓度高。钙离子浓度高可以减轻NaCl的毒性作用，促进形成更高的K+/Na+选择性，从而适应盐分条件。

另外，有研究认为，高钙离子可加强AMF的定殖和孢子形成； 然而与上述报道相反，吉瑞等人报道，在菌根和非菌根叶相思植物的茎部组织中，钙离子浓度没有变化。这说明 AMF对营养物质通过质量流移动到植物根系的影响没有通过扩散移动程度大。Rhodes和Gerdemann指出，钙离子利用菌根菌丝移动到圆葱根部不像吸收元素磷那样容易和高效，而且接种AMF会抑制Ca与P比率，这是因为菌根根际产生更多的草酸盐，而草酸盐能够从溶液中清除钙离子。

6 AMF对植物吸收镁离子的影响

盐胁迫会阻碍光的收集，导致光合作用受到影响。研究表明，AMF能够提高植物镁离子含量，盐分对有菌根植物的叶绿素合成干扰要比无菌根植物少。增加叶绿素含量有助于Mg2+的有效吸收，从而提高光合作用效率，促进植物生长。

7 结语

丛枝菌根真菌（AMF）寄生在植物根系，通过多种方式调节植物生长，对于缓解植物盐分胁迫具有重要作用，可以提高植物生长和生产的经济效益。AMF通过生物化学、生理学和分子学等多种机制缓解植物盐分胁迫。AMF被用来提升寄主植物的耐盐性机制，例如：增强营养吸收（P，N，Mg，Ca）；维持钾钠离子比；改善生化反应（脯氨酸、甜菜碱、多胺、碳水化合物和抗氧化剂的积累），生理变化（光合效率、相对渗透率、水分状况、脱落酸的积累和结瘤固氮），分子变化（基因的表达，Na+/H+逆向转运蛋白等）和超微结构的改变。因此，合理利用AMF是未来改善土壤盐渍化的重要手段之一。

参考文献

[1] 郭江源，郭伟，毕娜，等.丛枝菌根真菌对不同含盐量湿地土壤中芦苇生长的影响[J].环境科学，2015（4）：1 481-1 488.

[2] 杨海霞，李士美，郭绍霞.丛枝菌根真菌对紫薇耐盐性的影响[J].植物生理学报，2014（9）：1 379-1 386.

[3] 马放，苏蒙，王立，等.丛枝菌根真菌对小麦生长的影響[J].生态学报，2014（21）：6 107-6 114.

[4] AL-KARAKI，G.N.Growth of mycorrhizal tomato and mineral acquisition under salt stress[J].Mycorrhiza，2000，10（2）：51-54.

[5] GIRI，B..Improved tolerance of Acacia nilotica to salt stress by arbuscular mycorrhiza，Glomus fasciculatum may be partly related to elevated K/Na ratios in root ad shoot tissues[J].Microbial Ecology，2007，54（4）：753-760.