抗旱节水型衡麦系列品种的选育方法及系谱分析

孟祥海，李 丁，孙书娈，乔文臣，魏建伟，陈秀敏，赵明辉，李会敏，赵凤梧，李 强

(河北省农林科学院旱作农业研究所，河北省农作物抗旱研究重点实验室，河北衡水 053000)



抗旱节水型衡麦系列品种的选育方法及系谱分析

孟祥海，李 丁，孙书娈，乔文臣，魏建伟，陈秀敏，赵明辉，李会敏，赵凤梧，李 强

(河北省农林科学院旱作农业研究所，河北省农作物抗旱研究重点实验室，河北衡水 053000)

为探讨抗旱节水小麦的定向培育方法，对抗旱节水型衡麦系列品种选育过程进行了总结和分析。多年来河北省农林科学院旱作农业研究所围绕“节水抗旱、抗逆高产、广适稳产、优质早熟”的育种目标，着眼解决地下水资源极度匮乏与农业生产矛盾突出的问题，为培育抗旱节水型广适小麦品种，利用常规育种技术与分子标记检测手段，广泛筛选遗传背景远缘且生态差异较大的优异亲本组配组合，创新采用不同世代水旱交替双向综合选择技术，先后育成16个抗旱节水型小麦品种，提高了选择效率和水资源利用率。在系谱上，衡观35等为代表的衡麦系列品种与蚂蚱麦、碧玉麦和洛夫林10号存在一定的血缘关系，且含有对光周期不敏感的 Ppd-Dla等优异基因。这些品种目前已由冀中南冬麦区推广至黄淮冬麦区(南、北片)、北部冬麦区(天津)和长江中下游冬麦区(湖北襄阳)等区域种植，展示出生态广适、节水稳产的特点。

小麦；抗旱节水；选育方法；系谱分析

衡麦系列品种是河北省农林科学院旱作农业研究所的代表成果。该所一直致力于抗旱节水技术和新品种选育的研究，并在节水农业方面取得丰硕成果。“旱地一调四改三同步增产技术”[1]、抗旱节水鉴定方法[2]等方面的研究成果均在小麦生产和品种选育上发挥了积极作用。

该所位于河北省衡水市，地处黑龙港流域缺水区，海河低平原、华北平原的腹地，是典型的中低产田区。该地区小麦生育期降水量仅为120～140 mm，占河北省常年平均降水量的18.2%，年降水量的70%集中在7-9月份，气候干旱，每毫米水的粮食生产能力仅为4.5～7.5 kg·hm-2，人均水资源占用量164 m3，每公顷水资源占有量1 620 m3，水资源不足是限制该区域农业生产发展的主导因素，是河北省乃至华北平原水资源最贫乏的地区[3]。为了满足农业灌溉等用水需求，华北地区地下水长期超采，进而形成大漏斗，并且这些漏斗正在逐年扩大加深，节水的任务艰巨而迫切[4]。为此，河北省于2014年增设冀中南节水组小麦区域试验，并于2016年将原黑龙港流域节水组区域试验改为黑龙港旱地小麦区域试验，以强化对本省小麦育种研究的引导作用。

围绕节水问题，多年来河北省农林科学院旱作农业研究所找准科研定位，立足海河低平原，面向黄淮海半湿润偏旱地区，充分利用本区域上述生态特点和独特的区位优势，从着眼解决地下水资源极度匮乏与农业生产矛盾突出问题入手，以定向培育抗旱节水广适小麦品种为目的，同时强化配套节水栽培技术措施的研究，初步形成了独具特色的研究体系，特别在小麦品种选育方面积累了一定经验，成果丰硕。

本文在总结前人研究的基础上，对抗旱节水小麦品种的定向培育方法进行了系统探讨，以期为该地区未来小麦品种选育提供参考。

1 育种目标的选择

育种目标是对一定自然、栽培和经济条件下品种优良特征特性的要求，是育种工作成败的关键。育种目标的制定首先要考虑区域气候生态条件、耕作制度、种植习惯、生产发展的趋势，同时要综合考虑小麦生产中品种的现状和育种基础。

赵振东[5]院士提出，小麦育种目标应该包含丰产性、稳产性、品质和生产成本4个方面。方 正等[6]认为，应立足农业生产发展对品种的需求与可持续发展的方向确定育种目标。郭进考等[7]结合河北省的省情提出，河北节水的重点在农业，农业节水的关键在小麦，认为以水分利用率高的小麦品种为先导，与配套节水栽培技术相结合，实现小麦生产节水。自“六五”以来，河北省确定了“高产、稳产、抗逆性强、适应性广”的小麦育种目标[8]，随着生产力的发展和小麦生产水平的提高，育种目标又做了适当调整。进入21世纪，随着人口的增加和土地的减少，水资源匮乏问题日趋严重，成为制约本地区农业发展的主要因素，在保证稳产，努力提高单产的同时，提高水肥利用率、增强作物抗旱节水性及抗逆抗病虫能力、逐步降低成本、改善品质、提高生产效益成为现阶段乃至今后的首要目标。而目前，只有解决或缓解水资源极度匮乏，才能保障小麦粮食生产安全，促进农业健康可持续发展，这是河北乃至华北地区农业发展的首要任务。

根据研究结果与生产实践，小麦品种在集成节水技术效果中的贡献率高达35%，可使水分利用率提高30%～40%；在品种、农艺和工程节水三大措施中，品种节水是主体，且为最简单、成本最低、效益最佳的节水措施[9]。因此，河北省农林科学院旱作农业研究所结合黑龙港区独特的区位优势，把抗旱节水、抗逆高产、广适稳产作为小麦育种的主攻目标，同时兼顾优质早熟特征特性的选择，强化杂交后代选择效果，通过改进育种方法，提高检测手段，有效促进了抗旱节水、抗逆与高产的协调统一，育成了一系列抗旱节水、广适稳产型小麦新品种并推向生产。

2 抗旱节水品种的选育

2.1 选育方法

传统的冬小麦抗旱育种方法注重抗旱性选择，但忽略了抗倒性、抗病性、丰产性和稳产性的选择，导致在干旱条件下选育的冬小麦品种，在高水肥条件下往往表现不抗倒、抗病性差、产量潜力低、不稳产；而高产育种又与抗旱节水育种脱节，致使高水肥条件下选育的冬小麦品种又常常表现不抗旱、易早衰。针对小麦产量潜力与水资源日益匮乏的矛盾及高产与抗旱节水脱节的实际情况，经多年育种实践，我们创立了一套切实可行的杂交后代选育方法即不同世代水旱交替定向培育综合选择技术(国家发明专利：ZL 2011 10036185.8)，其主要技术流程如图1所示。

根据育种目标，广泛引进国内外遗传背景丰富、血缘关系远缘、具有一定抗旱节水或高产优质特性的种质资源进行筛选、鉴定，确定目标性状优异、优势互补的骨干亲本材料组配组合。

图1 不同世代水旱交替定向培育综合选择技术流程Fig.1 Flow chart of directional breeding and comprehensive selection with alternation

早代F1-4在高水肥条件下种植。F1代1寸株距点播，重点鉴定、筛选配合力高、遗传力好的强优势组合。F2-3代3寸株距点播，促使个体丰产性状充分表达，兼顾丰产性、抗病性、抗倒性的鉴定，保留多种变异类型，以单株选择为主。F4代2寸株距点播，以单株选择为主，趋于稳定的优良株系选择为辅，注重株叶型和三因素结构的鉴定筛选，综合考虑其他抗病、抗逆性、成熟期等农艺性状表现。

高代F5-7及此后不同世代开展水、旱交替双向种植。1寸株距点播，入选株系一式两份，以株系选择为主，单株选择为辅。即F5代高水肥条件下入选的株系或单株到F6代干旱胁迫条件下种植，F5代干旱胁迫条件入选的株系或单株到F6代高水肥条件种植；F6代高水肥条件入选的材料到F7代干旱胁迫条件下种植，F6代干旱胁迫条件入选材料到F7代高水肥条件种植，依此类推。

在品系鉴定和产量比较试验时，继续设置水、旱两种种植条件，同时开展抗旱性、节水性、抗逆性鉴定和播期播量栽培技术等多种横向试验研究，强化优中选优，加大选择力度。

通过抗旱指数、节水指数、抗旱生理指标(根系活力、根量、根长度、叶片失水速率等)分析，抗逆性鉴定(抗寒、抗病、抗干热风)和品质分析检测，结合产量结果进行农艺性状综合评价，最终决选符合育种目标的抗旱丰产广适型小麦新品系(种)。

2.2 选育方法的优点

该选育方法为F1及以后世代的杂种基因型充分表达创造了有利环境，使其抗旱性和丰产性得到充分表现，促使抗旱丰产基因有效聚合。其实现了上世代在另一环境条件下的鉴定和同世代的相对补充、验证，具有同世代扬己所长、上下代补己所短的动态选择特点，解决了杂种后代抗旱性与丰产性难以同时表达的问题，实现了自然选择与人工选择、抗旱丰产基因型定向培育的有机结合，大大提高了选择效率[10]。

2.3 阶段性成果

通过上述杂交后代选育方法，“九五”以来先后审定衡麦系列品种16个，其中国审品种7个(表1)。“十五”至“十一五”期间年均审定品种1个，成效十分显著。在人工模拟干旱棚和田间自然干旱条件下，水旱交替双向综合选择技术育成的衡麦系列品种均具有突出的抗旱节水性，抗旱指数为1.130～1.240，达到了抗旱性强的标准(表2)。通过国家、省级区域试验多年多点异地鉴定，衡麦系列品种的丰产稳产性和抗逆广适性得到进一步验证，其种植区域也由原冀中南冬麦区迅速推广至黄淮冬麦区(南、北片)、北部冬麦区(天津)和长江中下游冬麦区(湖北襄阳)等地，推动了小麦产业健康可持续发展。衡4041、衡95观26、衡观35等分获河北省科技进步二等奖(1999、2005、2009)、省突出贡献奖(2006)和中华农业科技奖一等奖(2011)。

2.4 衡麦系列品种的共同特点

2.4.1 抗旱性强，节水指数高

干旱胁迫或限水种植条件下，衡麦系列品种叶片失水慢，光合速率高，根系活力强，根量大，根深叶茂，水分利用率较高，抗旱性等级均达1～2级，抗旱指数高。

2.4.2 稳产性好，增产潜力大

衡麦系列品种多具有分蘖力强、成穗率高的优点，产量三因素协调，单位面积成穗数较多，正常年份一般达到675万～750万穗·hm-2。在黄淮冬麦区春浇1水条件下，一般产量为6 750～7 500 kg·hm-2，春2水时产量7 500～9 000 kg·hm-2，最高可达10 574.7 kg·hm-2(衡4399,2011年)。

2.4.3 抗逆性强

衡麦系列品种抗逆性主要表现在抗干热风，落黄好，抗寒耐低温，抗倒伏，对白粉病、条叶锈病均具有较好的抗性。

2.4.4 广适性好

经分子标记检测，衡麦系列品种均含有光周期不敏感 Ppd-Dla基因，且含有隐性春化基因(vrn-A1/vrn-B1)和显性春化基因(vrn-D1)，这与该系列品种广泛的生态适应性是一致的。这些品种不仅对水肥条件有较好的适应性，而且对不同气候年型、生产条件表现出较强的适应性，实现了跨区推广种植。

3 系谱分析

衡观35自国家、省(市)审定以来，在黄淮冬麦区的河北中南部、河南全部、山东西北部、山西中南部、陕西关中、安徽皖北、江苏淮北、长江中下游湖北襄阳和北部冬麦区的天津等地区均宜种植，成为跨我国四大麦区的主导品种之一，因此衡观35对衡麦系列品种而言具有一定的代表性，对其进行系谱分析和研究，有助于揭示衡麦系列品种丰产稳产、抗旱节水、抗逆和广适的形成原因，为未来小麦育种提供参考。

表1 “不同世代水旱交替双向综合选择技术”育成衡麦系列品种及推广区域Table 1 Hengmai series of wheat cultivars bred by “Directional breeding and comprehensive selection with alternation of irrigation and drought in different generations” and extension area

表2 衡麦系列部分品种抗旱指数测定结果Table 2 Drought resistance indices of wheat cultivars Hengmai series

R：抗旱 Resitant to drought.

衡观35组合为衡84观749/衡87-4263，父母本均为自育中间材料。该品种不仅节水抗旱，而且具有突出的矮秆大穗、抗倒、抗病、稳产、广适、早熟等优点。其母本衡84观749组合为冀麦24/济南6号(图2)。冀麦24是河北省1986年审定推广的主栽品种，适应性和丰产性较好，其血缘关系可追溯至蚂蚱麦与碧玉麦杂交。赵洪璋等[11]认为，蚂蚱麦的优点是产量高，耐寒力较强，分蘖较多，每穗小花较多；缺点是感条锈病，易倒伏，品质较差。碧玉麦的优点是不感条锈病，不易倒伏，品质好，而且比较早熟；缺点是不耐寒，分蘖少，每穗小花较少。蚂蚱麦与碧玉麦杂交在19世纪50年代育成一批碧蚂号系列小麦品种，使当时的小麦产量显著提高。济南6号源自地理远缘且生态类型差异较大的美国早洋麦与农大8187杂交。由此推断，衡观35的结实性强、穗大粒多、早熟等优点源于母本衡84观749携带有蚂蚱麦与碧玉麦、美国早洋麦等的优异基因。

父本衡87-4263组合为冀麦26/冀麦6号。冀麦26是洛夫林10号与矮秆早的衍生品种。洛夫林10号是我国1971年从罗马尼亚引进的小麦-黑麦易位系(1BL/1RS)品种[12]，携带来自黑麦的抗条锈基因Yr9、抗叶锈基因Lr26、抗秆锈基因Sr31和抗白粉病基因Pm8，同时具有秆强抗倒、穗粒大、丰产性、适应性较好等优点，在我国得到广泛利用，成为小麦育种的骨干亲本[13]。冀麦6号携带蚂蚱麦与碧玉麦的血缘。其亲本之一农大311是华北麦区著名品种，来源于我国20世纪50年代育成品种最多的胜利麦/燕大1817组合。燕大1817为我国山西平遥小麦系选杂交系，其双亲均为综合性状较好的大面积推广品种[14]。

经分子标记检测，衡观35含有1BL/1RS易位染色体,这与其突出的丰产性和广适性是一致的；其含有2个隐性春化基因( vrn-A1/vrn-B1)和1个显性春化基因( vrn-D1)，表明其为冬性，抗寒性好，具有春天早发和生长快的特点；还含有对光周期不敏感的 Ppd-Dla基因[15]，这与其早熟和可在多个生态区广泛种植的特性是一致的；同时含有Rht1、Rht2、Rht4和Rht8四个矮秆基因(株高降低的遗传基础)、 Pm4和 Pm16基因(对白粉病有较好的抗性)、YrTp2基因(对条锈病有较好的抗性)等，这些优良基因的有效聚合对解释衡观35具有矮秆抗倒、抗寒、抗病(白粉和条锈)、丰产、广适、早熟等优点提供了较好的分子依据，同时也佐证了该品种与洛夫林10号、蚂蚱麦与碧玉麦等普通农家种的血缘关系，具有丰富的遗传基础，为今后小麦品种遗传改良和高效利用奠定了基础。

1933年6月国民政府制定了《各省（市）国民军事训练委员会暂行规程》，成立了国民军事训练委员会，其职责之一就是“考核全省（市）高中以上学校军事教育之成绩，并指挥监督其进行”［5］286。其后在11月颁布的《高级职业学校实施军训时数》中再次强调，“军事训练，在高中以上学校为必修科”［5］296。1934年国民政府将训练童子军作为中学生的必修课。1934年6月，国民政府教育部制定的《初级中学应以童子军训练为必修科》指出，“自二十三年度起，公私立初级中学，应以童子军为必修科，修习时间定为三年”；而儿童因为年龄较小，在小学“办理童子军，仍应列为课外作业，无庸在课内一律实施”［5］301。

4 讨 论

小麦常规育种技术历史悠久，是广大育种家培育新品种的基本手段，其育种周期长、见效慢、选择效率低的缺点成为共识。基于此，对杂交后代筛选方法的研究显得格外重要，对提高选择效率意义重大。

目前，广大育种家结合小麦育种实践，对后代选育方法进行了大量富有成效的摸索与实践。李学军等[16]提出，利用聚优杂交，欠缺性选择，多生态水、旱交替选育，生理特性筛选及分子标记筛选等方法选育高产节水小麦品种的方法，在我国西北地区应用成效显著。杨子光等[17]通过总结洛旱2号的选育经验，认为在旱地小麦品种性状改良上产量和抗旱性的选择可独立进行，运用水旱协调选择混合法培育旱地小麦新品种，可保证在抗旱性的基础上提高丰产稳产性。杨学举等[18]则指出，选育抗旱丰产小麦品种的“拔节灌溉选择法”在育种应用中会更加简便、高效。以王晓梅[14]、赵松山为代表的沧州农科院团队利用“两圃平行交替选择法”也先后育成沧麦6001、沧麦6003等抗旱耐盐小麦新品种。河北省农林科学院旱作农业研究所结合黑龙港独特的区域特点，总结出的“水旱交替定向培育综合选择技术”具有同世代与上下代间很好衔接的动态选择特点，解决了杂种后代抗旱性与丰产性难以同时表达的问题。利用该项育种技术，相继培育成功衡观35、衡95观26、衡136等一系列节水型小麦新品种，均具有突出的抗旱节水性、丰产抗逆性和稳产广适性好的优点。这些优良特性的聚合、选择效率的提高，选育方法在中间起到至关重要的作用，可谓走出了自己的特色育种之路。

图2 衡观35小麦系谱分析Fig.2 Pedigree analysis diagram of Hengguan 35

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Breeding Methods and Pedigree Analysis of Drought Resistance and Water-Saving Wheat Cultivars Hengmai Series

MENG Xianghai,LI Ding,SUN Shuluan,QIAO Wenchen,WEI Jianwei,CHEN Xiumin,ZHAO Minghui,LI Huimin,ZHAO Fengwu,LI Qiang

(Dryland Farming Institute,Hebei Academy of Agricultural and Forestry Sciences,Key Lab of Crop Drought Tolerance Research of Hebei Province,Hengshui,Hebei 053000,China)

In order to study the directional breeding method for drought resistance and water-saving wheat,this paper summarized and analyzed the breeding process of drought resistance and water-saving wheat cultivars Hengmai series. According to the breeding goal “water-saving and drought resistance,stable and high yield,wide adaptability and inverse quality precocity”,breeding new wheat cultivars focused on drought resistance and wide adaptability for solving the problem of the shortage of groundwater resources by using different parents selected by conventional breeding and molecular marker assisted breeding. Sixteen water-saving and drought resistant winter wheat cultivars were obtained from dryland farming institute of Hebei academy of agriculture and forestry sciences by using directional breeding and comprehensive selection with alternation of irrigation and drought in different generations over these years. Through pedigree analysis,Hengmai series,such as Hengguan35,had the kinship with Mazhamai,Biyumai and Lovrin 10,and contained the photoperiod insensitive gene Ppd-D1a,that made the planting area quickly extended from Hebei winter wheat region to the Huang Huai winter wheat region (south and north),the northern winter wheat region (Tianjin) and the Yangtze River region (Xiangyang,Hubei). The purpose of ecological suitability,water saving and stable production has been achieved.

Wheat; Water-Saving; Drought resistance; Breeding method; Pedigree analysis

时间：2017-07-07

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170707.1815.016.html

2017-01-24

2017-02-20

国家重点研发计划项目(2016YFD0300407，2016YFD0102101)；国家小麦产业技术体系项目(CARS-03-01B)；河北省科技计划项目(16226320D);河北省农林科学院创新工程项目(2017038997);河北省小麦产业体系项目

E-mail：hsnkymengxh@163.com.

李 强(E-mail：sdshengqishi@163.com)

S512.1；S330

A

1009-1041(2017)07-0907-08