重金属铅对绢毛委陵菜生理特性和叶片超微结构的影响

吴建慧,兰 凤,张 静,牛 喆,王 玲

(东北林业大学园林学院，黑龙江 哈尔滨 150040)



重金属铅对绢毛委陵菜生理特性和叶片超微结构的影响

吴建慧,兰 凤,张 静,牛 喆,王 玲

(东北林业大学园林学院，黑龙江 哈尔滨 150040)

以绢毛委陵菜(Potentillasericea)为试验材料，采用盆栽试验方法，对不同浓度的铅胁迫下植物的叶片超微结构和生理特性进行了测定分析。结果表明，绢毛委陵菜在受到铅胁迫时，叶绿素含量随着时间的延长，浓度较低的处理组(<600 mg·kg-1)呈现先升高后下降的趋势，浓度较高的处理组(>600 mg·kg-1)呈现下降趋势；叶片可溶性蛋白的含量随着处理浓度及时间的增加不断下降；叶片丙二醛的含量与脯氨酸含量随处理浓度和时间的增加显著上升(P<0.05)；超氧化物歧化酶活性随着浓度的增加以及时间的延长，呈现先下降后上升的趋势。随着铅胁迫的加强，铅对其幼苗的毒害作用增加。高浓度(2 000 mg·kg-1)下，部分细胞膜消失，叶绿体双层膜系统遭到破坏，基粒片层溶解，线粒体呈空泡化，嵴消失。由此可见，绢毛委陵菜对铅的耐受范围在600 mg·kg-1以下。

重金属；铅；绢毛委陵菜；耐受范围；超微结构；生理指标

近年来随着工业化进程的不断加快，重金属污染成为全球瞩目的环境问题之一，并逐渐威胁到社会发展乃至人类的健康。现阶段重金属污染已成为环境科学内普遍关注的重大问题[1]。在重金属污染中由于铅(Pb)的污染面积最广，且铅进入到土壤中难以消除，并对植物的生长发育产生了一定的影响。对人体的危害主要表现在影响中枢神经导致大脑的病变、儿童发育迟缓大脑迟钝[2]。为降低铅污染物质的危害，许多学者试图利用各种植物的特殊功能来净化和改良受污染的土壤[3]。

绢毛委陵菜(Potentillasericea)是一种具有观赏价值的野生地被植物，其栽培管理简单，有较高的园林应用价值。但目前对绢毛委陵菜的研究仅局限于引种驯化、干旱胁迫[4]等方面。系统地研究其抗金属性或有着富集重金属的能力对污染区域地被绿化有重要意义[5]。为此，本研究以绢毛委陵菜为材料，通过测定其叶片超显微结构,测定叶绿素、可溶性蛋白、丙二醛、脯氨酸的含量以及超氧化物歧化酶的活性，研究不同浓度的铅胁迫对绢毛委陵菜生理特性和叶片超微结构的影响，初步判定其适宜生存的重金属铅的耐受范围，以期为选择耐金属污染植株提供理论依据，扩大地被植物在园林中的应用范围。

1 材料与方法

1.1 试验材料

绢毛委陵菜多年生幼苗来源于2015年6月于东北林业大学苗圃。

1.2 试验土壤

试验所用土壤为黑龙江省哈尔滨市花卉市场所购买的草炭土，该土壤pH 6.565，有机质含量为4.967%，有效磷含量为23.030 mg·kg-1，速效钾含量为31.334 mg·kg-1，铵态氮含量为47.256 mg·kg-1，硝态氮含量为26.425 mg·kg-1，全铅 (Pb)含量为22.170 mg·kg-1，全镉(Cd)含量为0.218 mg·kg-1，重金属汞(Hg)含量为0.044 mg·kg-1，砷(As)含量为8.295 mg·kg-1，铬(Cr)含量为39.940 mg·kg-1，由黑龙江省农业科学院测定。

1.3 试验方法

2015年6月于东北林业大学苗圃试验基地选取生长一致、发育正常的绢毛委陵菜多年生幼苗进行盆栽试验，花盆高(106 mm)×直径(120 mm), 每盆定植3株苗，装土0.25 kg(干质量)。Pb以Pb(NO3)2的形式加入，根据国家土壤环境质量标准(GB15618-1995)进行Pb浓度梯度的设计。本研究设置6个Pb胁迫处理，浓度分别为0(对照)、300、600、1 000、1 500和2 000 mg·kg-1(以含Pb2+量计)。每个处理3次重复。采用根外浇灌的方法，每隔10 d测定一次生理指标。试验周期为50 d。

1.4 透射电镜观察叶片超显微结构样品的制备程序

处理20 d后取0(对照)、300、600、2 000 mg·kg-1处理组的绢毛委陵菜相同部位的叶片，切取3 cm×2 cm的矩形小块，用浓度为3%戊二酸溶液固定，在pH 6.8的磷酸缓冲液中漂洗，于1%的锇酸溶液中固定，然后再次用pH 6.8的磷酸缓冲液漂洗；经乙醇脱水后，于丙酮中过渡，在环氧树脂812进行渗透与包埋。LKB-5型超薄切片机切片；醋酸双氧铀和梓檬酸铅双染；釆用H7650型透射电子显微镜对材料进行观察并进行照相。

1.5 生理指标测定方法

于处理后的10、20、30、40、50 d取样，测定不同胁迫浓度下的生理指标。叶绿素含量的测定按照李合生[6]生理试验方法；蛋白质含量的测定参照考马斯亮蓝G-250的染色方法[6]；脯氨酸含量采用茚三酮显色法[7]；采用硫代巴比妥酸(TBA)紫外分光光度法[6]测定丙二醛(MDA)含量；超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮蓝四唑(NBT)光化还原法[6]测定。

1.6 数据处理

在Excel 2003软件中对数据进行整理。利用SPSS 13.0软件进行显著性分析，处理结果用平均值±标准误表示，对处理结果进行单因素方差分析，采用Duncan’s法进行多重比较。显著性水平为0.05。

2 结果与分析

2.1 铅胁迫对绢毛委陵菜叶片超微结构的影响

未受到Pb2+胁迫时，绢毛委陵菜细胞结构完整清晰，细胞壁完整，细胞壁与细胞膜紧密结合、膜质平滑(图1)；细胞核位于细胞中央，横切面呈圆形或近似圆形，双层膜完整，核质均匀，可见有核透明区域，核仁完整，清晰可见。叶绿体为椭圆形或近椭圆形，数量很多，并主要沿植物细胞边缘均匀排列。类囊体的体腔空间小且扁平，类囊体之间互相连接紧密，排列有序，构成了连续的膜系统。线粒体的形状多呈规则圆形或近圆形，具有完整的双层膜。绢毛委陵菜叶片中线粒体数量很少，但在叶绿体交接处分布较多，线粒体内嵴小而少、基质浓，多数线粒体嵴清晰可见、发育良好。

当胁迫浓度为300 mg·kg-1时，细胞壁与细胞膜较对照组变化不大，但细胞核出现了微小的变形，体积缩小，叶绿体呈现囊肿化，并且向细胞中间拱起、移动，叶绿体的片层结构排列松散，但层次较清晰。叶绿体中的嗜锇程度增加，出现体积较大的淀粉粒(图1)；线粒体数量增多且线粒体的嵴的直径变大，排列状态松散化。在胁迫浓度为600 mg·kg-1时，细胞出现轻微变形，细胞壁与细胞膜边界出现大量黑色物质，可能是Pb2+在细胞中积累的结果，研究发现，细胞中的囊泡状物质中有重金属铅的积累，也是细胞阻止重金属对叶绿体、线粒体等细胞器的伤害所启动的阻隔效应；此时，叶绿体中出现大量淀粉粒，且体积较大，甚至占据了叶绿体的大部分空间，叶绿体的嗜锇程度增加，数量剧增，体积较大，基粒片层体积膨胀甚至溶解破裂、基粒垛叠程度下降，片层也出现波浪状不整齐排列方式，叶绿体中出现体积巨大的淀粉粒，且嗜锇颗粒数量上显著增多，体积变大，随着浓度的增大，叶绿体的颜色就会越深，这是重金属铅在细胞内沉淀的结果；线粒体双层膜出现部分溶解，内嵴数量减少，嵴突变形受到破坏，部分线粒体内外膜模糊，线粒体基质变浅。当Pb2+浓度为2 000 mg·kg-1时，绢毛委陵菜的叶片细胞受到严重损伤，细胞整体处于杂乱状态，且细胞空泡化现象严重，各细胞器均出现了崩溃甚至是消失的状态(图2、3)。

细胞壁变化不大，细胞膜部分消失；叶绿体双层膜系统遭到破坏，甚至膜消失，内含物流出，片层以及基粒排列出现松散、紊乱无序的状态，并有黑色沉淀，叶绿体解体(图2)；线粒体完全解体，呈空泡化状态(图3)，嵴消失不见，内含物流出，细胞液变得稀疏。由此可知，重金属铅胁迫对绢毛委陵菜叶片中的各细胞器损伤程度中叶绿体的耐受性是最强的，处理后细胞壁边缘有大量黑色沉淀。这说明细胞膜可以阻止部分Pb2+进入细胞内部。

2.2 铅胁迫对绢毛委陵菜叶片生理特性的影响

2.2.1 铅胁迫对绢毛委陵菜叶片叶绿素含量的影响 300和600 mg·kg-1Pb2+处理的叶绿素含量在处理20 d时有较小幅度的增加，分别比对照上升了1.86%和0.87%，之后随处理时间的延长而减少(图4)；其它处理则随处理时间的延长均呈下降趋势。在胁迫处理10-40 d中，5个铅胁迫处理的叶绿素含量均显著低于对照(P<0.05)。处理30 d时，各处理组的叶绿素含量开始降低，其中2 000 mg·kg-1处理下降幅度最大，后期再继续降低直至干枯、褐化、死亡。

图1 铅胁迫对叶片超微结构的影响Fig. 1 Effect of lead stress on ultrastructure in leaves

图2 铅胁迫对叶片叶绿体结构的影响Fig. 2 Effect of lead stress on chloroplasts in leaves

图3 铅胁迫对叶片线粒体结构的影响Fig. 3 Effect of lead stress on mitochondria in leaves

2.2.2 铅胁迫对绢毛委陵菜叶片可溶性蛋白含量的影响 在处理10-20 d时，各个处理组可溶性蛋白的含量均处于上升的趋势(图4)。在处理20 d时，各处理组之间差异不显著(P>0.05)。在处理30-40 d时，处理组300 mg·kg-1和600 mg·kg-1的变化趋势几乎相同，且差异不显著(P>0.05)。在处理50 d时，300、600、1 000、1 500和2 000 mg·kg-1处理组分别较对照组下降了12.09%、9.03%、13.68%、29.11%、55.91%。说明低浓度(<600 mg·kg-1)促进植株生长，高浓度则抑制生长。

2.2.3 铅胁迫对绢毛委陵菜叶片脯氨酸含量的影响 在处理10-40 d时，各处理组脯氨酸的含量均出现了急剧上升(图5)。其中处理组2 000 mg·kg-1上升幅度最显著(P<0.05)；在处理20 d时，300 mg·kg-1与对照组差异不显著(P>0.05)，600与1 000 mg·kg-1差异不显著(P>0.05)；在处理50 d，除2 000 mg·g-1下降外，其它各处理组均有所增加。由此可见，在一定的浓度范围内，相对较低浓度的铅胁迫可诱导绢毛委陵菜叶片脯氨酸含量的增加，减小膜脂过氧化程度，提高植物抵抗外界胁迫的能力。

2.2.4 铅胁迫对绢毛委陵菜叶片丙二醛含量的影响 在处理10 d时，浓度为300、600 mg·kg-1处理的丙二醛含量与对照组的含量几乎相同(图6)。但1 000、1 500、2 000 mg·kg-1处理组都较对照组显著下降(P<0.05)，依次较对照下降了19.65%、27.68%、42.20%；到处理20 d时，各处理组丙二醛含量呈明显上升趋势，尤其是处理浓度较高的3个处理组，上升趋势十分明显，在处理20-30d时，分别较对照上升了3.21%、12.49%、14.31%；在处理50 d时，各处理组的丙二醛含量均比对照组有显著上升，处理组中的浓度由低到高依次较对照上升了4.35%、15.84%、22.57%、23.73%、44.52%。这说明低浓度的处理组对植物影响不大，与对照组相比仅仅呈现较小的波动，而浓度高的处理组则对植物伤害较大，呈现较大范围的上升。

图4 铅对绢毛委陵菜叶片叶绿素和可溶性蛋白含量的影响Fig. 4 Effect of lead stress on chlorophyll and soluble protein content in leaves of P. sericea

注：不同小写字母表示同一时间不同处理浓度间显著差异(P<0.05)。下同。

Note: Different lowercase letters indicate significant difference among different pb concentrations of the same time at the 0.05 level; similarly for the following figures.

图5 铅胁迫对绢毛委陵菜叶片脯氨酸、丙二醛含量和SOD活性的影响Fig. 5 Effect of lead stress on PRO amd MDA content in leaves of P. sericea

2.2.5 铅胁迫对绢毛委陵菜叶片超氧化物歧化酶(SOD)含量的影响 在处理10 d时，300、600、1 000、1 500和2 000 mg·kg-1处理组的SOD活性较对照分别增加了31.07%、48.38%、55.35%、74.64%和88.14%(图6)。而随着处理时间的延长，在处理30 d时，2 000 mg·kg-1的处理组出现下降趋势，但仍高于对照60.68%。在处理40 d时，处理组1 000、1 500、2 000 mg·kg-1中的SOD活性明显开始下降，但CK、300 mg·kg-1的SOD活性依旧上升，这说明绢毛委陵菜对重金属铅有一定的耐受性，在浓度较低时，可以促进SOD活性的上升，而较高浓度的胁迫，超出了植物体内一定的耐受限度，SOD的活性受到了抑制。

图6 铅胁迫对绢毛委陵菜叶片SOD活性的影响Fig. 6 Effect of lead stress on SOD activity in leaves of P. sericea

3 讨论与结论

植物叶片作为外界环境中与空气接触最多的营养器官，其对生境变化尤其敏感，当外界环境发生变化时，其结构也会发生相应的改变[8-10]。有研究表明，植物在受到重金属胁迫时都会对其亚显微结构造成破坏，同时对叶绿体有一定的损伤，进而影响其光合作用。蒋文智[11]的研究表明，经过重金属处理后的植物细胞，类囊体会随着浓度的加大质壁分离，质膜出现破损，核膜破裂，与本研究观察到的现象一致。当细胞壁在受到较大浓度的胁迫时出现波浪状的变形，且在细胞膜处的一些囊状的小泡包裹着黑色的物质，这是植物的内吞作用。虽然也有研究发现经过重金属胁迫后植物叶片细胞中的细胞壁会出现空洞，这可能与重金属的种类以及植物材料有关[12]。本研究中叶绿体在重金属胁迫初期，体积膨大，甚至有的由椭圆形肿胀为圆形。可能是重金属进入细胞后，引起膨压增大，导致类囊体和叶绿体膨胀成圆球形的原因。

叶绿素质量浓度是衡量叶片衰老的重要生理指标。研究表明，重金属胁迫下叶绿素质量浓度降低，这可能是由于叶绿素分子中的镁离子被多种重金属元素所取代或破坏了叶绿素合成过程所致[13]。叶绿素含量降低的程度表示了植物受伤害的程度，研究者们[14-16]发现草地早熟禾(Poapratensis)叶片的叶绿素含量随铅浓度的增大呈现先增后减的趋势，本研究中表现为低浓度的铅会刺激植物的生长，高浓度的铅浓度会抑制叶绿素酶的活性增加，导致叶绿素的分解，或者是导致叶片细胞内的细胞器的破坏，使光合能力下降。蛋白质在植物生长中起着重要作用，也是表征植物生理生化特性的指标之一[17-18]。研究者们[19-21]对狼尾草(Pennisetumorientale)的研究表明，重金属铅的胁迫下，可溶性蛋白的含量在轻度污染下质量浓度下降不显著；中度、重度污染下质量浓度显著降低。本研究中，可溶性蛋白的含量也基本随浓度的升高以及时间的延长不断下降。植物在逆境胁迫或衰老过程中，细胞内活性氧积累并造成膜脂过氧化，使膜系统的结构和功能受到损伤，造成植物细胞伤害。重金属可加剧植物体内膜脂过氧化作用[22],使细胞内的自由基代谢的平衡状态被打破而产生丙二醛。本研究中的丙二醛的含量随处理浓度和时间的增加，呈现显著上升的趋势，这与对蓬莱蕉(Monsteradeliciosa)[23]的研究结果一致。说明高浓度和长时间的铅胁迫对植物的损伤程度较大。叶片脯氨酸含量总体呈现上升的趋势[24]，膜透性增大，且各个处理组整体的变化情况相同。在重金属胁迫下，植物缓解活性氧危害的主要方式是通过调节抗氧化酶的活性，因此抗氧化酶的活性是决定植物细胞对重金属胁迫抗性响应的重要因素。轻度胁迫下，SOD活性先升高，呈现出一定的抗性，随着浓度的增大逐渐降低[25-26]。

综上所述，随胁迫浓度的增大绢毛委陵菜叶片细胞中叶绿体膜系统崩溃。叶绿素含量、可溶性蛋白含量呈下降趋势；脯氨酸的含量呈上升趋势，超氧化物歧化酶活性先升高后降低。研究表明随着铅浓度的提高，铅对绢毛委陵菜幼苗的毒害作用增加。低浓度铅胁迫(<600 mg·kg-1)下植株能够保持很长时间的正常生长，叶绿体超微结构破坏不严重；高浓度(>600 mg·kg-1)则会引起植株叶片干枯至死亡。由此推测绢毛委陵菜适宜生存的Pb2+耐受范围为600 mg·kg-1以下。

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(责任编辑 苟燕妮)

Effect of Pb stress on ultrastructure and physiological characteristics ofPotentillasericea

Wu Jian-hui, Lan Feng, Zhang Jing, Niu Zhe, Wang Ling
(College of landscape Architecture, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China)

Potentillasericeawas employed as an experimental material in a pot experiment to study leaf ultrastructure and physiological characteristics under different gradients of lead stress. The results showed that the chlorophyll content under low concentration (<600 mg·kg-1) of Pb stress first increased, and then decreased, with the increase in duration of treatment time, whereas high concentrations (>600 mg·kg-1) of Pb stress showed a declining trend. The content of soluble protein was decreased. The MDA and free proline content all significantly increased. SOD activities first decreased, and then increased. With the increase of stress, the toxicity of lead toP.sericeaseedlings increased. Under high Pb concentration (2 000 mg·kg-1), part of the cell membrane disappeared, the double membrane system of chloroplasts was destroyed, granum lamella was dissolved, mitochondrial vacuolization was serious, and the crest disappeared. These results showed thatP.sericeais tolerant to lead up to concentrations of 600 mg·kg-1.

heavy metals; lead;Potentillasericea; tolerance range; ultrastructure; physiological indexes

Wang Ling E-mail:wanglinghlj@126.com

2016-09-29 接受日期：2017-01-03

中央高校基本科研业务费专项资金(2572016EAJ6)；黑龙江省科学基金(C201342)

吴建慧(1966-)，女，黑龙江哈尔滨人，副教授，博士，主要从事植物生理与分子生物学研究。Email:wujianhui660915@126.com

王玲(1972-)，女，黑龙江加格达奇人，教授，博士，主要从事园林植物与观赏园艺研究。E-mail:wanglinghlj@126.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0506

Q945.79

A

1001-0629(2017)07-1383-07

吴建慧,兰凤,张静,牛喆,王玲.重金属铅对绢毛委陵菜生理特性和叶片超微结构的影响.草业科学,2017,34(7)：1383-1389.

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