气候变化背景下藏药黑果枸杞的潜在适生区分布预测

林丽　晋玲　王振恒　崔治家　马毅

[摘要]在气候变化背景下预测藏药黑果枸杞在当代及未来的适生区分布格局，为其资源可持续利用及GAP规范化种植提供参考。基于黑果枸杞149个分布数据及当代（1950—2000年）和未來（21世纪20—80年代）的气候数据，同时考虑3种温室气体排放场景，应用最大墒模型（Maxent）和地理信息系统（ArcGIS 1031）软件，定量地预测了黑果枸杞在我国的潜在适生区及其适生等级。发现：①黑果枸杞的当代适生区主要分布于我国新疆、青海、甘肃、内蒙古、宁夏，陕西、山西、西藏境内也发现分布区；②黑果枸杞当代适生区总面积为284506 949×104 km2，占中国国土面积的296%；③相对稳定区域为总适生区的252%；④气候变化背景下，相较于当代，其在21世纪20—80年代的适生区总面积均有不同程度的减少，但是中度适生区又有不同程度的增加。气候变化对黑果枸杞适生区总面积及生境适宜度均会产生不同程度的双面影响。通过以气候变化为主导因素的黑果枸杞潜在适生区分布预测，可为今后科学的保护、开发与利用黑果枸杞资源提供战略性指导。

[关键词]藏药； 黑果枸杞； 潜在适生区； 最大熵模型

[Abstract]To predict the suitable distribution patterns of Lycium ruthenicum in the present and future under the background of climate change， and provide reference for the resources sustainable utilization and GAP standardized planting The software of Maxent and ArcGis was used to predict the potential suitable regions and grades of L ruthenicum in China based on the 149 distribution information， climate data of contemporary （1950—2000） and future （20—80 decade of 21 century）， and considering of three greenhouse gaseous emission scenario The results showed that：the suitable distribution regions of L ruthenicum are mainly concentrated in Xinjiang， Qinghai， Gansu， Neimenggu， and Ningxia province in present In addition， Shaanxi， Shanxi and Xizang are also distribution regionsThe suitable distribution area of L ruthenicum is 284506 949×104 km2， accounted for 296% of the land area of ChinaThe relatively stable area of the suitable regions accounted for 252% of the total suitable region areaUnder the background of climate change， compared with contemporary， the total area of suitable region is reducing and moderately suitable area is increasing at different degree at the 20， 30， 40， 50， 60， 70， 80 decade of 21 century Climate change both can change the total area of suitable regions and habitat suitability of L ruthenicum It could provide a strategic guidance for protection， development and utilization of L ruthenicum though the prediction of potential suitable regions distribution of L ruthenicum based on the mainly factor of climate change

[Key words]Tibetan medicine； Lycium ruthenicum； potential suitable region； Maxent

黑果枸杞Lycium ruthenicum Murr为茄科枸杞属多年生灌木，分布于我国陕西北部黄土高原、宁夏、甘肃、青海、内蒙古、新疆和西藏等地区，中亚、高加索和欧洲等地区亦有分布[1]。黑果枸杞是我国传统名贵药材，具有降血脂、抗氧化、抗肿瘤、增强机体免疫力等药理活性[23]。《晶珠本草》、《四部医典》记载，藏医以其成熟果实入药，治疗心热病、心脏病、月经不调、停经等病症，并且药效明显，民间用作滋补强壮、明目及降压药[45]。现代科学研究证实黑果枸杞能滋补肝肾，益精明目，适用于腰膝酸软、头晕目眩、两眼昏花等症状；并且认为黑果枸杞可以降低胆固醇，兴奋大脑神经，增强免疫功能，防治癌症，抗衰老和美容，对人体健康起着极其有益的作用。同时，黑果枸杞提取物可促进细胞免疫功能，增强淋巴细胞增殖及肿瘤坏死因子的生成，对白细胞介素Ⅱ也有双向调解作用[6]。近年来，黑果枸杞的相关科学研究取得了突破性的进展，推动了黑果枸杞产业化进程的初步发展，有效的带动了区域经济的发展。但是，目前，99%的黑果枸杞以野生干果出售，深加工品数量少而且科技含量低。与类似浆果宁夏枸杞、蓝莓等相比较，黑果枸杞产品附加值低，缺乏市场竞争力。与此同时，近十年来，由于自然生态环境遭到持续性恶化以及人为因素的影响，黑果枸杞产业化发展不可避免的导致了其野生资源的日益匮乏[7]。因此，应用科学的方法进行黑果枸杞产地适宜性分析，并指导黑果枸杞野生抚育和种植区划等工作已成为其资源开发利用的迫切需要。

随着统计模型和GIS技术的兴起，基于地理信息系统（Geographic Information System， GIS）和生态学原理结合多年的环境变量对物种的潜在分布进行预测，在生态[8]、进化[9]、保护[10]等科学领域已广泛应用。目前最常用的预测物种潜在分布的生态位模型有GARP，Bioclim，Domain，Maxent，然而最大熵模型Maxent 较其他4种预测的结果精度更高[1112]。最大熵模型可以根据物种当前存在的不完整信息和环境气候变量间紧密的关系，找出物种分布的最大熵，从而对物种的潜在分布进行预测[1314]。本文基于前期黑果枸杞野外实地调查和科研资料查阅的基础上，采用多种气候变化情景，预测藏药黑果枸杞当代、未来的适生区分布格局，以及格局变迁，为黑果枸杞原植物的野生资源调查、保护、开发与利用提供具有实际指导意义的可应用型数据资料，以期能被应用于黑果枸杞资源的保护与管理、种源繁殖与生产技术研究、相关企业与科研单位多方合作、人工种植与产业开发等的理论与实践中。

1材料与方法

11黑果枸杞分布数据的获取与处理

本研究所采用的黑果枸杞分布数据来源于大量文献资料的采集记录、标本信息和野外实际调查数据，总共得到黑果枸杞原植物分布点149个，其中野外采集81个，资料查阅获得68个，基本覆盖已知的分布范围。分布数据主要来源为①野外实地调查；②文献数据库（中国知网）；③中国数字植物标本馆（http：//wwwcvhorgcn/）；④全球生物多样性信息网络（GBIF）中国科学院节点（http：//wwwgbifchinaorg/）。

部分分布记录只有地点描述，而未提供经纬度坐标数据。在此情况下，经纬度坐标的获取借助Google Earth v71（http：//earthgooglecom/）来完成，通过文献资料、数字平台获取的黑果枸杞部分分布记录 ，所得黑果枸杞样点分布图见图1。

12气候变量及相关地理信息数据的获取

本研究所需气候变量数据的主要来源为：当代（1950—2000年）气候数据，从WordClim 网站（http：//wwwwordclimorg/）下载。21世纪20—80年代的气候数据从CCAFS（http：//wwwccafsclimateorg/）网站下载；采用的大气环流模型为CSIROMK35，每个年代均涉及3种气候变化场景（IPCC4 A1B，A2，B1）共3套气候模拟数据。每套数据均采用25 min的栅格空间分辨率。本研究采用的1∶400万中国地图和中国行政区划图由国家基础地理信息中心网站（http：//ngccsbsmgovcn/）下载，用于模型预测的气候变量。

13相关软件

Maxentv333k（http：//www.cs.princenton.edu/～ schapire/maxent/），是Steven JPhillips 基于Java平台设计的一款用于预测物种潜在分布的软件。ArcGis1031主要用于Maxent 所需ASC栅格文件的转换以及后续预测结果的统计分析等。

14模型预测

141数据导入及格式转化黑果枸杞的分布数据是采用EXCEL 2016以“物种+经度+纬度”的形式保存为CSV格式，利用GIS Arctoolbox 模块中Conversion Tools 将世界气候数据库提供的中国气候数据环境变量提取，并转换为ESRI ASCII 格式，以上述转换格式之后的环境变量为掩膜，进行相对应的中国环境图层的提取。黑果枸杞的潜在适生区分布预测可以精确到25弧分×25弧分（≈25 km2），这样的精确度可以较准确给定黑果枸杞适生区的范围。

142模型设定气候图层导入的每个因子选择连续（continuous）变量模式；采用刀切法的气候因子权重分析及回应曲线，分别选中刀切法（Do jackknife ）及制作响应曲线（create response curves） 选项。本研究设定25%的分布点为测试集（test data），用于预测结果的自校验，其余75%为训练集（training data），构建黑果枸杞潜在适生区分布的最大熵模型，见图2。并采用Maxent 模型的受试者工作特征曲线 （receiver operating characteristic curve，简称ROC曲线）下面积AUC评估模型模拟的准确性，设定模型运算次数为5 000次，进行10次重复，其余选项采用模型的默认设定。

143预测结果的处理利用最大熵模型，结合气候因子，可以得出黑果枸杞潜在适生区的适生指数P（即用存在概率表示），取值范围为0～1，P越接近1表明存在概率越大，即适生指数越高。参考政府间气候变化专门委员会（IPCC）第一工作小组第5次评估报告对全球气候变化认知的最新科学要点中对“可能性（likelihood）”（IPCC，2013）[15]的表述，见表1，以及最大熵计算所得的黑果枸杞分布概率底图数据，设定黑果枸杞在我国适生分布区的气候适宜性等级：P<02为非适生区，02≤P<04为低度适生区；04≤P<06为中度适生区，06≤P<08为高度适生区，08≤P<1为最佳适生区。将模型预测结果转化后导入GIS，利用GIS的栅格分析、提取分析、栅格重分类工具，得出黑果枸杞不同適生等级所在的适生区像元数目及该适生区面积，再利用工具Extract by Mask （按掩膜提取）将黑果枸杞5个省（市、自治区）的不同年代的潜在适生区分布图提取出来，对黑果枸杞的潜在适生区进一步统计分析，并对各个省份的不同适生等级适生区面积进行计算统计。

144气候因子的权重分析分析评价影响黑果枸杞适生区分布的主要气候因子，即用刀切法得出每个环境因子的贡献率及训练得分。用所有的环境因子建立模型（红色条带表示）；单独用每一环境因子建立模型（深蓝色条带表示）；依次排除一个因子，用剩余的因子建立模型（浅蓝色条带表示），观察这个模型（深蓝色条带）与所有因子都存在模型（红色条带）之间的变化，如果变化大，说明排除的那个因子含有很重要的信息，反之则有用信息少，见图3。

2结果与分析

21MaxEnt模型预测结果评价

应用ROC曲线分析法对Maxent软件预测的黑果枸杞适生性分布结果进行精度检验，得到AUC（即ROC曲线下面的面积），它是模型预测能力的准确性指标。AUC取值范围为05～1，越接近1说明预测的结果越好，其模型预测的结果就越准确。AUC为050～060（失败），060～070（较差），070～080（一般），080～090（好），090～10（非常好）。本次研究得到的平均训练AUC（Mean training AUC）和平均测试AUC（Mean test AUC）分别为0984 0±0001 5，0969 0±000 78，表明Maxent模型对黑果枸杞潜在分布区的预测效果非常好。当代的ROC曲线分析见图4。

22影响黑果枸杞分布的气候因子权重分析

根据参与模型建立的气候因子对最大熵模型的贡献率，可以判断影响物种分布的主要气候因子，结果显示共有7个气候因子对模拟结果的贡献率大于或接近于10%，由高到底依次为：最冷季度降水量、年均温、等温性、温度季节性变化的标准差、最冷季度平均温度、最暖季度降水量、最湿季度平均温度，累积贡献率为905%，见表2。说明以上气候因子是影响黑果枸杞适宜性分布的主导型气候因子，并且其分布受多重气候因子共同影响。

23气候变化背景下黑果枸杞在中国潜在适生区分布概况

231黑果枸杞原植物的当代适生区分布黑果枸杞原植物的當代适生区基本涵盖其目前已知实际分布区域，主要省份（市、自治区）有青海、新疆、甘肃、内蒙古、宁夏，除此之外，山西、陕西、西藏境内也发现有部分适生区。黑果枸杞原植物当代适生区总面积为284506 949×104 km2，占中国版图的296%。其中，最佳适生区面积为17432 292×104 km2，占适生区总面积的6%，主要集中于新疆、甘肃等地；高度适生区面积为85526 043×104 km2，占适生总面积的30%，主要分布于新疆、青海等地，中度适生区面积为84652 779×104 km2，占适生区总面积的297%；主要分布于新疆、青海的部分地区。

232气候变化背景下适生区及相对稳定适生区分布预测在气候变化背景下，本研究在3种气候变化场景下，分别对黑果枸杞在5～7个年代的适生区分布格局进行了预测，见表4～6。结果表明，相较于其当前的适生区分布格局，黑果枸杞原植物的适生区总面积在A1B，B1气候变化场景下，均有不同程度的变化，总体成减少趋势，从183%～77%，0028%～138%，而在A2气候变化场景下，2030S总适生区面积增加53%；2070S总适生区面积增加18%；2080S总适生区面积增加137%，总体总适生区面积增加，其中也有减少。主要原因为部分非适生区在该场景的气候变化场景下转换为低度适生区，并且有小面积的适生区以及非适生区转换为最佳适生区。在未来5个年代，在A1B气候变换场景下，黑果枸杞原植物的最佳适生区与高度适生区均有较大程度的减少。

其中，最佳适生区减少29%，高度适生区减少18%。而在未来7个年代，即在A2，B1气候变化场景下，黑果枸杞A2气候场景下的最佳适生区有157%的增加，考虑到其高度适生区面积减少，以及中度适生区面积的增加，即在该气候变化场景下，部分高度适生区转换为最佳适生区，使得适生区适宜指数有所提高。而在未来7个年代，B1气候场景下，黑果枸杞的高度适生区与最佳适生区，均呈现出大面积减少趋势，其中，最佳适生区减少429%，高度适生区减少16%。

24气候变化背景下黑果枸杞在中国各地区不同等级的适生区分布

A1B，A2，B1气候变化场景下，黑果枸杞核心潜在分布区域面积分省统计结果显示，不同气候场景下，黑果枸杞适生区的面积变化呈现出一定程度的差异性，在A1B气候场景下，甘肃、新疆、青海、宁夏4省区的适生区面积均成减少趋势，分别减少27%，95%，76%，046%，只有内蒙古地区所在的适生区成增加趋势，增幅为222%。在A2气候变化场景下，甘肃、宁夏、新疆的适生区面积变化趋势较为缓和，而青海、内蒙古的适生区面积成上升趋势，其中青海的适生区面积增幅较为显著，达到168%。在B1气候变化场景下，新疆、青海、内蒙古3个省区的适生区面积变化较为显著，而其他两省的适生区面积变化较为平缓，其中新疆与青海两省适生区面积分别呈现出115%，219%的下降趋势。通过对3种气候变化场景下，5个省区的适生区面积综合分析，甘肃、新疆、内蒙古、青海、宁夏适生区面积变化幅度分别为6%，7%，35%，154%，046%，由此可见，在5个省份中，黑果枸杞相对稳定适生区主要分布于宁夏，相对稳定且适生面积增幅最大的省份为内蒙古。因此，可以考虑在这一区域开展人工栽培，见表7～9。

3讨论

31Maxent

Maxent由美国普林斯顿大学（princeton university）研究室研发，用于物种分类模型预测的专业软件，在业内得到广泛的应用。Maxent可以对物种分类和分布进行预测，分类模型包括线性回归、基因算法、人工智能方法、支持向量积（support vector machines， SVM）等，并提供多种方法进行分类结果的检验。近年来，随着全球气候变化对自然生态系统、自然资源、三大产业、社会系统及自然灾害等领域所造成的不同程度的影响，科学应对全球气候变化变得日益突出，在气候变化进程中，针对现有的资源，实现“整体最优、长期受益”的有序适应及发展目标，变得尤为重要。如何在气候变化背景下采取积极主动的应对策略，如何去调整现有资源所在的产业结构，能够实现协调、可持续、绿色、稳定的发展新局面，变得更具挑战性。全球气候变化对生物资源可持续利用造成潜在威胁的同时，也引起了预测物种分布、生物进化等领域的科研快速发展。药用植物资源，作为一种具有战略性意义的天然野生健康储备资源，其今后的开发与利用至关重要。随着最大熵模型（Maxent）在物种分布预测领域的广泛应用，以及其对模拟分布数据有限、生态位较窄物种分布的有利预测，使得科学研究者借助Maxent，可及时了解物种对气候变化的适应及其反馈，应用于药用植物资源领域，对其资源的保护和可持续开发利用至关重要。目前，该模型应用于预测气候变化下野生中药材的潜在地理分布区的报道较少[1617]，主要有对气候变化背景下中药大黄原植物的适生区分布进行预测[18]。其研究发现，在气候变化背景下，大黄原植物在未来7个年代的适生区总面积相较于当代均有不同程度的减少，并且值得注意的是，尽管中度适生区的面积有所增加，但是低度适生区和高度适生区均有不同程度的减少，与此同时提出，气候变化对大黄原植物的负面影响不仅体现在对其适生区面积的缩减上，也体现在对其生境适宜度的侵蚀上。这与本次研究结果颇有相似之处。

32研究结果

本研究发现，在A1B，A2，B1气候变化背景下黑果枸杞原植物的当代最佳适生区主要分布于新疆与甘肃境内，高度适生区主要分布于新疆、甘肃、青海境内。于目前资源调查分布是相吻合的。在气候变化场景A1B，B1背景下，黑果枸杞原植物在未来5或7个年代的适生区总面积相较于当代均有不同程度的减少，在B1气候变化场景下，不同等级的适生区面积均呈现差异性的递减趋势；在A1B气候变化场景下，除了中度适生区的面积有所增加外，其余等级适生区的面积也呈现出一定程度的递减趋势，两种气候变化背景下黑果枸杞适生区的分布格局变迁进程表明，气候变化对黑果枸杞的负面影响主要体现在对其生境适宜度的侵蚀上，而不仅仅是不同程度的面积缩减变化。在A2气候变化背景下，黑果枸杞的适生区总面积相较于当代有不同程度的增加，但高度适生区的面积有所减少，这表明在该气候变化场景下，黑果枸杞部分高适生区的生境适宜值有所提高，使得部分高适生区成为最佳适生区。除此之外，本研究结果显示，在3种气候变化场景下，宁夏、内蒙古两省的适生区分布格局变迁分别呈现出稳定、面积持续性增加的态势，受气候变化的影响较弱以及有益，为相对稳定适生区野生资源状况不会有大的变化，在此区域范围可发展人工栽培。相对地甘肃、新疆、青海境内的黑果枸杞适生区受气候变化的影响较大，则应该作为黑果枸杞资源调查、保护开发利用的优先区域。

33建议

需要指出的是，基于Maxent模型的物种潜在适生区分布研究，通常只能够通过气候、环境等数据化的变量进行分析，但是影响物种分布的土壤质地、土地利用历史、物种间的相互作用以及居群动态[19]等显著性因子很难数据化，以至于難以输入模型进行数据可视化分析研究。因此，基于现有技术对黑果枸杞原植物的潜在适生区进行预测分析，在利用其分析结果的同时，还需要综合性的考虑当地的生态、环境、人文地理等因素，因地制宜的应用于黑果枸杞野生资源调查以及保护地和规范化种植地的选址等领域。

[致谢]张弦飞、金饶同学参加野外取样工作， 席少阳、李硕参加数据分析。

[注]本文地图插图审图号：GS（2017）2128号。

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[责任编辑吕冬梅]