温度对川西亚高山3种森林土壤氮矿化的影响

李志杰, 杨万勤, 岳 楷, 贺若阳, 杨开军, 庄丽燕, 谭 波,2, 徐振锋,*

1 四川农业大学生态林业研究所,四川省林业生态工程重点实验室,成都 611130 2 四川农业大学高山森林生态系统定位研究站,长江上游生态安全协同创新中心,成都 611130



温度对川西亚高山3种森林土壤氮矿化的影响

李志杰1, 2, 杨万勤1, 2, 岳 楷1, 贺若阳1, 杨开军1, 庄丽燕1, 谭 波1,2, 徐振锋1, 2,*

1 四川农业大学生态林业研究所,四川省林业生态工程重点实验室,成都 611130 2 四川农业大学高山森林生态系统定位研究站,长江上游生态安全协同创新中心,成都 611130

川西亚高山森林群落土壤氮循环对全球气候变化非常敏感。采用室内培养法,研究川西3个森林群落(天然针叶林、云杉人工林和桦木次生林)土壤有机层和矿质土壤层无机氮含量在两个培养温度(20 ℃和10 ℃)下4周内动态变化。结果表明：培养4周后,在20 ℃培养条件下天然针叶林、云杉人工林和桦木次生林硝态氮含量比在10 ℃培养条件下分别高出104.32%、52.11%和25.57%；而铵态氮含量仅高出10.18%、24.06%和44.82%。有机层土壤氨化速率、硝化速率和净氮矿化速率大多表现为20 ℃显著高于10 ℃；相反,温度对矿质土壤层氮转化速率影响大多不显著。此外,天然林土壤净氨化速率、硝化速率和净氮矿化速率均高于桦木次生林和云杉人工林。实验期间,3个森林群落土壤净硝化速率20 ℃比10 ℃高79.03%—128.89%,而净氨化速率仅高37.81%—63.33%。综上所述,温度变化对川西亚高山森林土壤氮矿化具有显著影响,而温度效应因森林类型、土壤层次和氮形态而不同。与矿质土壤层相比,土壤有机层氮矿化对温度变化更为敏感。

温度；亚高山森林；川西；铵态氮；硝态氮；土壤层次

工业革命以来,因CO2等温室气体的过量排放,全球平均地面温度不断增加。IPCC(2007)研究报告指出,至本世纪末全球平均气温将升高1.8—4.0 ℃[1]。氮素是植物生长发育所必须的大量元素,同时也是植物体内蛋白质及生长激素的重要组成成分之一。因此,森林土壤氮素的可利用性,常被认为是陆地生态系统中,影响植被净初级生产力的主要限制因子[2]。大量研究表明,气候变化增加了植被光合碳同化速率、生物量积累和净初级生产力[3]。因此,土壤氮的可利用性及其对气候变化的响应是预测未来气候变化背景下陆地生态系统碳收支的关键所在[4]。

土壤中的氮绝大部分是以有机质形式存在,不能由植物直接吸收,必须在土壤微生物作用下,转化为铵态氮和硝态氮才能被植物利用[5]。可见森林土壤有机质转化为无机氮的过程直接限制了森林生态系统的生产力,因此,研究森林土壤中氮动态及氮矿化速率及其影响因子对于了解生态系统生产力,营养循环和氮素的循环具有重要的意义。森林转化可能通过影响土壤生物和非生物因子直接或间接影响土壤氮矿化速率[6],比较研究相同气候区域不同森林群落土壤氮矿化特征可以了解历史的管理措施(从天然林转变为次生林或人工林)对系统土壤肥力和功能的影响[7]。此外由于土壤有机层及矿质土壤层组分的区别,其有机质矿化过程同样存在着一定差异。土壤有机层主要是由地面上各种未分解或半分解状态的有机物组成[8],是森林生态系统中植被与土壤之间进行物质循环及能量转换最为活跃的生态界面[9]。相比矿质土壤层,土壤有机层氮矿化速率可能更高,对温度敏感性也可能更强烈,但至今仍缺乏相关研究。

川西亚高山森林地处我国青藏高原东缘,对于全球气候变化非常敏感[10]。该区域森林植被种类丰富,是我国第二大林区的主体,并对调节区域气候、涵养水源、保持水土、生物多样性保护等方面具有十分重要的作用[11]。20世纪50—80年代,该区域由于大规模森林砍伐,其生态屏障功能逐渐减弱[12]。自1998年停采封育以来,政府大力实施退耕还林工程和天然林保护工程,该地区森林植被有所恢复。如今,区域森林植被主要包括天然针叶林、云杉人工林和桦木次生林。近些年,围绕川西亚高山森林对气候变化响应开展大量工作,先前的工作主要集中在植被生理、凋落物分解和土壤碳循环方面,而对土壤氮矿化方面的研究仍不充分[13- 14]。鉴于此,本研究选择川西亚高山3个典型森林群落(天然针叶林、云杉人工林和桦木次生林),利用室内培养法,比较分析3个森林群落土壤有机层和矿质土壤层无机氮在两个温度条件下(10 ℃和20 ℃)的动态特征。本研究旨在为气候变化背景下川西亚高山森林土壤氮养分管理提供科学依据。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

研究区域位于四川省阿坝藏羌自治州理县毕棚沟自然保护区。地处青藏高原-四川盆地过渡地带的四姑娘山北麓。102°53′—102°57′ E,31°14′—31°19′ N。海拔2458—4618 m,属丹巴-松潘半湿润气候,区域内年均气温2—4 ℃,最高气温(7月)23.7 ℃,最低气温(8月)-18.1 ℃,年降水量700—1000 mm,年蒸发量1000—1900 mm,降雨主要集中于生长季节。研究区域内土壤类型为有机层较厚的雏形土,主要森林类型包括：(1)天然针叶林：年龄约150 a,盖度0.9,主要物种有岷江冷杉(Abiesfaxoniana)、四川红杉(Larixmastersiana)、扁刺蔷薇(Rosasweginzowii)、箭竹(Fargesiaspathacea)、高山冷蕨(CystopterisMontana)和苔草(Carexspp)等；(2)云杉人工林：年龄约50 a,盖度0.8,主要物种有粗枝云杉(Piceaasperata)、三颗针(Berberisdiaphana)、红毛花楸(Sorbusrufopilosa)和青茅(Deyeuxiascabrescens)等;(3)桦木次生林：年龄约60 a,盖度0.9,主要物种有红桦(Betulaalbo-sinensis)、箭竹(Fargesiaspathacea)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、蟹甲草(Parasenecioforrestii)和唐松草(Thalictrumspp)等。从当地林业局了解,近些年3种森林均无人工管理措施。

1.2 土样采集及实验室培养

2015年8月在研究区域内选取坡度、坡向等立地条件相似的3个森林群落(天然针叶林、云杉人工林和桦木次生林),在每个森林群落内设置3个20 m×20 m样地,构成3个重复。每块样地按对角线法选取3个采样点,并用直径5 cm土钻按土壤有机层和矿质土壤层分层采样。随后去除样品中碎石及植物根系,并将相同层次的土壤混合均匀后过2 mm土筛,装入封口袋中,低温带回实验室做相关分析。将每个样品称取50 g鲜土于150 mL聚乙烯塑料瓶中,调节土壤含水量为60%(质量含水量),并用透气不透水的保鲜膜进行封口,分别置于10 ℃和20 ℃恒温培养箱中培养28d,每隔d天对土壤铵态氮和硝态氮含量进行测定并计算其矿化速率。另取一部分样品用于土壤有机碳、全氮、全磷、硝态氮、铵态氮及pH的测定。培养样品共144个(3种森林群落×2个土壤层次×4个培养周期×2个不同温度×3次重复)。各森林群落土壤基本理化性质如表1所示。

表1 不同森林群落土壤基本理化性质

表中数据：平均值±标准误；不同大写字母表示相同土壤层次不同森林群落间差异显著(P<0.05)；*表示相同森林群落不同土壤层次之间差异显著

1.3 测定方法

土壤含水率采用烘干法(105 ℃,24 h)测定,土壤pH值采用电位法测定(蒸馏水,水土比1∶2.5),土壤有机碳测定采用重铬酸钾氧化法测定,全氮测定采用凯氏定氮法测定,全磷采用钼锑抗比色法测定,土壤铵态氮含量采用氯化钾浸提-靛酚蓝比色法测定,土壤硝态氮含量采用二磺酸比色法测定。

1.4 数据处理

Δt=ti+1-ti

Amin=Aamm+Anit

Ramm=Aamm/Δt

Rnit=Anit/Δt

Rmin=Amin/Δt

式中，Rmin、Rnit和Rmin分别表示净氨化速率、净硝化速率和净氮矿化速率。

1.5 数据分析

采用三因素方差分析模型(Three-way ANOVA)检验森林群落、土壤层次和培养温度及其交互作用对无机氮积累量和土壤净氮矿化速率的影响；采用单因素方差分析(One-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)检验不同培养时间显著性差异；采用Student′st-test检验相同培养时期不同培养温度之间差异。所有统计分析界定α=0.05,所有分析均用SPSS 20.0完成,制图使用Origin 8.5软件。

2 结果与分析

2.1 土壤铵态氮、硝态氮积累量

培养温度对川西亚高山3个森林群落土壤铵态氮和硝态氮含量有显著影响,而温度效应与土壤层次及氮形态有关(图1,表2)。土壤有机层对于温度变化的响应远大于矿质土壤层,3个森林群落土壤有机层铵态氮和硝态氮含量大多表现为20 ℃培养条件下显著高于10 ℃ (图1)。相反,温度变化通常对3个森林群落矿质土壤层铵态氮和硝态氮含量没有显著影响。此外,硝态氮对于温度变化的响应大于铵态氮(图1,表2)。培养结束,20 ℃培养条件下天然针叶林、桦木次生林和云杉人工林硝态氮含量比10 ℃分别高104.32%、52.11%和25.57% (图1)；而20 ℃培养条件下铵态氮含量仅比10 ℃高10.18%—44.82% (图1,表2)。

图1 温度对川西亚高山3种森林群落土壤无机氮浓度积累影响Fig.1 Effects of temperature on accumulation of inorganic nitrogen of three subalpine forest soils of western Sichuan不同大写字母表示相同培养温度不同培养时间之间差异显著 (P<0.05)；*表示相同培养时期不同培养温度之间差异显著；*P<0.05；**P<0.01

2.2 土壤净氨化速率、净硝化速率及净氮矿化速率

培养温度对川西亚高山3种森林群落土壤氮矿化速率有显著影响,而温度效应与土壤层次及氮形态有关(图2,表2)。3种森林群落土壤氮矿化速率对温度变化的响应主要体现在土壤有机层(图2)。土壤有机层净氨化速率、净硝化速率和净氮矿化速率大多表现为20 ℃条件下显著高于10 ℃(P<0.05,图2)。相反,温度对矿质土壤层氮矿化速率影响大多不显著(图2)。统计分析表明,培养温度和土壤层次对土壤净硝化和净氮矿化速率有显著影响(P<0.05,表2)。此外,天然针叶林土壤净氨化速率、净硝化速率和净氮矿化速率均高于桦木次生林和云杉人工林(图2)。净硝化速率对温度变化的响应大于净氨化速率,培养过程中,3个森林群落土壤净硝化速率在20 ℃下比10 ℃高79.03%—128.89%,而净氨化速率仅高37.81%—63.33%(图2)。

图2 温度的对川西亚高山3种森林群落土壤净氨化速率、净硝化速率和净氮矿化速率影响Fig.2 Effects of temperature on Net ammonification, nitrification and mineralization rates in three subalpine forest soils of western Sichuan *表示相同土壤层次不同培养温度之间差异显著；*P<0.05; **P<0.01

Table 2 Summary results of repeated measure ANOVA showing response of measured variables to forest type, soil layer and incubated temperature

变异来源SourceofvariationrateNO-3-NNH4+-N净氨化速率Netammonificationrate净硝化速率Netnitrificationrate净氮矿化速率NetmineralizationrateFT<0.001<0.001<0.0010.006<0.001SL<0.001<0.001<0.001<0.001<0.001IT0.0020.3380.018<0.001<0.001FT×SL<0.001<0.001<0.0010.001<0.001FT×IT0.3730.7890.7960.2630.238SL×IT0.0210.4980.1930.0120.005FL×SL×IT0.2240.8510.7960.1650.167

FT：森林类型 Forest Type；SL：土壤层次 Soil Layer ；IT：培养温度 Incubation Temperature

3 结论与讨论

森林群落转变对生态系统内树种结构、系统营养循环及林地肥力等具有持久性的影响[7]。比较研究相同气候区域不同森林群落土壤氮矿化特征对温度变化响应,可以了解历史的森林管理措施对森林土壤生态系统的影响及其不同森林群落土壤生态系统对气候变化的响应机制。先前研究发现,森林转变对土壤物理化学性质产生显著影响,并可能影响土壤氮矿化速率[15]。例如,亚热带常绿阔叶林转变为杉木林和竹林,土壤净氮矿化速率显著下降[16]。东北次生硬阔林土壤氮矿化速率显著高于落叶松人工林[17]。在本研究中,3种森林群落在相同室内条件下培养4周,天然针叶林土壤有机层氮积累量及矿化速率显著高于桦木次生林和云杉人工林。这和前人的部分研究结果一致[18],即川西亚高山天然针叶林表层土壤无机氮积累量及净氮矿化速率显著高于云杉人工林。统计分析表明,森林群落对土壤氮矿化影响主要表现在土壤有机层,而对矿质土壤层氮矿化影响不显著。相同气候区域,森林转化最直接影响就是森林植被组成和结构差异。优势物种的不同导致凋落物积累和分解差异,进而造成土壤碳氮库、微生物等组分质量和数量的差异[19]。森林类型变化对土壤底物影响主要也表现在土壤有机层,本研究同时发现,土壤有机层碳氮含量在不同森林土壤有机层之间通常差异显著,而矿质土壤层通常差异并不明显。另外,先前研究发现,森林转化通常会导致土壤净氨化速率和净硝化速率对温度变化的敏感性下降[18]。但是,本研究发现,森林类型和培养温度对土壤无机氮积累及土壤氮矿化速率都有显著影响,但两者交互作用都未达到显著水平。这主要可能是由于取样原则不同,前人研究主要按照土壤深度来采集土壤,而本研究按照发生层次采集。

森林土壤有机层主要是由土壤表面未分解或半分解的有机残余物质所构成,因其生化特性控制着植被-土壤系统的元素转化和能量循环,因而被认为是土壤和植被之间进行物质交换和能量循环最为重要的界面之一[20]。方差分析表明,土壤层次对土壤氮矿化具有显著影响,即温度对土壤氮矿化的影响因土壤层次而不同,且主要体现在土壤有机层。研究结果表明,天然针叶林、云杉人工林和桦木次生林土壤有机层氮矿化对温度变化的响应均显著高于矿质土壤层,这与Cassman等[21],关于土壤层次对氮矿化影响的研究结果一致。这主要归因于以下4个方面：1)森林土壤有机质作为微生物生命活动的能量来源,其质量与土壤氮矿化速率对温度的敏感性保持正相关[18],森林凋落物作为土壤有机质的主要输入来源,积累及分解作用主要发生在土壤有机层[22],其释放的有机质作为微生物生命活动能量的主要来源,对微生物的活性具有促进作用。相反,在矿质土壤层中,因维持生命活动能量物质的不足,土壤微生物的生理功能偏低,从而对外界温度变化显得迟钝[23]。2)温度对土壤氮矿化速率的影响主要是通过改变土壤微生物的生理特性而进行[24]。土壤微生物的分解作用是森林土壤氮矿化的主要途径,同时微生物的种类及数量对于整个土壤内部的氮素循环具有重要影响[24]。先前研究发现,土壤有机层微生物的数量及种类均远高于矿质土壤层[25]。3)通常来说土壤氮矿化速率与土壤C∶N呈负相关,C∶N较低的土壤氮矿化速率对于温度变化的响应更为强烈[26],本研究中,土壤有机层C∶N明显低于矿质土壤层,进一步佐证了先前的研究结论。4)土壤有机层具有良好的透水、通气条件对土壤微生物的活性具有促进作用,同样有利于提高土壤氮矿化对温度的敏感性[27]。

有机氮在土壤微生物的作用下会逐渐转变为可供植物直接吸收利用的无机氮(铵态氮和硝态氮)[28],其动态特征和矿化速率对于了解森林生态系统NPP、营养和氮素的循环具有重要的意义[29]。孟盈等[30]在对西双版纳不同热带森林下土壤铵态氮和硝态氮动态研究中发现,热带雨林土壤pH大于人工橡胶林,而其铵态氮在有效氮中所占的比例却与此相反。本研究发现,3种森林群落土壤pH大小依次为天然针叶林<云杉人工林<桦木次生林,而各森林群落中硝化细菌的活性与土壤pH呈负相关。这与先前研究：pH对硝化细菌的活性具有抑制作用的结论保持一致[5]。同样,硝化细菌也被认为是川西亚高山地区土壤微生物的主体[18]。生态系统中,C∶N被认作是控制微生物活性的重要影响因子。研究表明,森林土壤有机质矿化的过程中总是伴随着反硝化作用的进行,且C∶N与土壤反硝化作用具有明显的正相关关系[31]。本研究中,天然针叶林土壤C∶N小于云杉人工林和桦木次生林,其群落内部的硝化作用相对更强,进一步佐证了先前的研究结论。本研究发现,天然针叶林、云杉人工林及桦木次生林净硝化速率较净氨化速率对于温度变化的响应更为强烈。这是因为,不同微生物对温度变化的响应不同,在3个森林群落内,因硝化细菌和氨化细菌数量及种类之间的差异,其土壤氮的净硝化速率和净氨化速率对于温度变化的响应均出现了分异。此外,在土壤氮矿化过程中,部分铵态氮会通过硝化细菌的作用转化为硝态氮,进而对铵态氮的积累产生抑制作用,反之,铵态氮的积累又对硝化速率的提升具有促进作用[32]。同时,铵态氮化学性质不稳定,在升温条件下,部分铵态氮会转变为氨气散失[27,33],同样可能不利于铵态氮积累。

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Effects of temperature on soil nitrogen mineralization in three subalpine forests of western Sichuan, China

LI Zhijie1, 2, YANG Wanqin1, 2, YUE Kai1, HE Ruoyang1, YANG Kaijun1, ZHUANG Liyan1, TAN Bo1, 2, XU Zhenfeng1, 2,*

1KeyLaboratoryofEcologicalForestryEngineering,InstituteofEcology&Forestry,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China2Long-termResearchStationofAlpineForestEcosystemsandCollaborativeInnovationCenterofEcologicalSecurityintheUpperReachesofYangtzeRiver,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China

Temperature is a key factor that regulates almost all biochemical processes of terrestrial ecosystems, such as soil respiration, soil net N mineralization and soil enzyme activity. Warmer air temperatures would likely result in warmer soil temperatures which could, in turn, largely affect the biogeochemical processes of soils in these ecosystems. Soil nitrogen mineralization plays a key role in plants growth, net primary production (NPP), soil nitrogen availability and its responses to climatic warming are very important in estimating and predicting forest ecosystems carbon budgets and nutrients biogeochemical cycling in terrestrial ecosystems. In comparison with soil nitrogen dynamics from different forest ecosystems in one climatic region, the effects of forest management were clearly evident on the soil fertility and belowground ecosystems functions and structures. The subalpine and alpine forest ecosystems in the eastern Tibetan Plateau located at the transitive zone from Qinghai-Tibet Plateau to Sichuan basin could be very sensitive to global climate change with important consequences for the global C and N balance. The magnitude of warming on the Tibetan Plateau is projected to be large relative to many other regions and the soils on the Tibetan Plateau contain large amounts of soil organic matter. Thus, soil nutrient turnover processes of alpine forest soils in this region could be more pronounced than in other ecosystems under future warmer conditions. Last century, natural coniferous forests in southwestern China were deforested and reforested with dragon spruce plantation and birch secondary forest. Forest conversation may induce great changes in soil biochemical properties, and further affect the responses of forest soils to projected global warming. To gain in-depth knowledge on the effect of experimental warming on soil nitrogen transformation processes, a laboratory incubation experiment was conducted in organic and mineral soil layers of three contrasting subalpine forest ecosystems (natural coniferous forest, dragon spruce plantation and birch secondary forest) under two temperature treatments (20 ℃ and 10 ℃) for 4 weeks. Soil nitrate were 104.32%, 52.11% and 25.57% higher at 20 ℃ than 10 ℃, respectively, in the natural coniferous forest, dragon spruce plantation and birch secondary forest. However, ammonium content only increased by 10.18%, 24.06% and 44.82%, respectively, in the natural coniferous forest, dragon spruce plantation and birch secondary forest. The net soil ammonification, nitrification and nitrogen mineralization rates were significantly higher at 20 ℃ than 10 ℃ in the organic soil layer. Conversely, the effects of temperature on nitrogen transformation rates in the mineral layer were not significant different. Additionally, the soil nitrogen transformation rates in the natural forest were higher compared to the dragon spruce plantation and secondary birch forest and the temperature effect on nitrification rate was higher relative to the ammonification rate. During the incubation period, the soil nitrification rate was 79.03%—128.89% higher at 20 ℃ than 10 ℃, whereas the temperature only increased the ammonification rate by 37.81%—63.33%. The results of this study suggest that warming has a considerable impact on nitrogen mineralization in the subalpine forests of western Sichuan; in addition, warming effect is dependent on forest type, soil layer and nitrogen species. Soil mineralization is more sensitive to warming in organic than mineral layer.

temperature; subalpine forest; western Sichuan; ammonium; nitrate; soil layer

国家自然科学基金项目(31570601,31570445,31500509);中国博士后科学基金(2013M540714,2014T70880)资助

2016- 03- 12;

2017- 02- 21

10.5846/stxb201603120441

*通讯作者Corresponding author.E-mail: sicauxzf@163.com

李志杰, 杨万勤, 岳楷, 贺若阳, 杨开军, 庄丽燕, 谭波, 徐振锋.温度对川西亚高山3种森林土壤氮矿化的影响.生态学报,2017,37(12):4045- 4052.

Li Z J, Yang W Q, Yue K, He R Y, Yang K J, Zhuang L Y, Tan B, Xu Z F.Effects of temperature on soil nitrogen mineralization in three subalpine forests of western Sichuan, China.Acta Ecologica Sinica,2017,37(12):4045- 4052.