膜苞鸢尾的开花特性及繁育系统1)

马玉梅 张云 秦景逸 王秀梅 朱甜甜

(新疆农业大学，乌鲁木齐，830052)



膜苞鸢尾的开花特性及繁育系统1)

马玉梅 张云 秦景逸 王秀梅 朱甜甜

(新疆农业大学，乌鲁木齐，830052)

为探究膜苞鸢尾(IrisscariosaWilld ex Link.)在自然生境下有性生殖能力和生殖特点，利用原生境和人工栽植地的控制性试验，对其种群的花部特征、传粉媒介、杂交指数(OC，I)、花粉/胚珠比(P/O)等进行研究。结果表明：膜苞鸢尾葶生两朵花，花被片6，内外各3枚，雄蕊短于花柱，与柱头高度相差约2.72 mm，在花朵开放的整个过程中，雄蕊紧贴花柱外侧，雌、雄蕊相对位置不变；杂交指数为4，花粉/胚珠比为1 246，套袋试验表明，其不具备无融合生殖能力，自花授粉不亲和，繁育系统为异交。自然生境下的有性生殖能力受到缺少传粉昆虫的影响。

膜苞鸢尾；开花特性；繁育系统

Irisscariosa； Characteristics of flowering； Breeding system

膜苞鸢尾(Irisscariosa.)是鸢尾科鸢尾属(Iris. L)多年生草本宿根花卉，原产中国新疆及俄罗斯西伯利亚地区[1]，在中国，主要分布于新疆哈密、伊宁等地区。野生膜苞鸢尾具有耐寒、耐旱、耐贫瘠、耐践踏等特点，其根系与根状茎发达，居群中花色丰富，花期与郁金香同步，观赏价值高，是北方城市不可多得的园林早春花卉；此外，其根茎是新疆传统中草药，有利咽、清热解毒等功效，具有较高的开发及科研价值。目前，有关膜苞鸢尾相关研究仅见于膜苞鸢尾的根及根状茎具有清热解毒等药用价值[2]；将该植物种引种、栽培用作园林植物，具有易成活、耐粗放管理、耐旱的特性，并且对当地园林生态景观产生了极佳的观赏效果[3]等方面。本试验旨在对膜苞鸢尾的有性生殖特性及繁育系统进行研究，深入了解膜苞鸢尾的开花特性、传粉方式及繁育系统特征等，为今后对该植物种的杂交育种及进一步开发利用提供依据。

1 材料与方法

试验对象为新疆巴里坤草原的膜苞鸢尾自然种群，地理位置93°41′E，43°26′N，海拔1 900 m，该区域盛行西北风，属温带亚干旱气候区，年均气温1 ℃，降水量202 mm，年均积温(≥10 ℃)1 700 ℃，无霜期104 d，年日照时间3 005 h，年蒸发量1 762 mm；以栽培3 a的膜苞鸢尾人工种群作辅助试验研究，移栽地为新疆农业大学。

花部特征和开花物候：选取30朵典型的花朵，用游标卡尺(精度0.01 cm)测量花被裂片、雄蕊、花柱分支、柱头及子房的大小等花部参数。

参照《中国物候观测方法》[4]，自2014—2016年的4—5月份观测记录膜苞鸢尾的群体花期及开花进程，包括现蕾期、初花期、盛花期等内容；在个体水平上，选取生长良好、个体大小基本一致的现蕾植株30株，记录单花花期、单株花期。

杂交指数(out-crossing index,OC，I)的估算：按照Dafni et al.[5]的标准，计算膜苞鸢尾的OC,I值。

花粉/胚珠比(pollen-ovule ratio，P/O)：参照刁永强等[6]方法。采集膜苞鸢尾单株饱满未开裂的花蕾10朵，分别取单花的一枚花药放入1.5 mL的离心管中，阴干48 h，待其自然开裂并散粉后加入1 mL蒸馏水，放入高速(5 000 r·min-1)离心机中离心2 min，待花粉均匀分布后，用移液器吸取1 μL液体滴于凹形载玻片上，于显微镜下观察统计花粉数量，每朵花观察10滴，每滴观察1～5个视野并计数所有花粉量，再以10次做平均值。最后统计单花花粉量。

单花花粉量=1 μL花粉粒数×1 000×3。

取子房在解剖镜下用解剖针划开心皮，观察并记录其胚珠数，重复30次。用单花花粉总量除以单花胚珠数，即为P/O值。按Cruden[7]的标准评判其繁育系统。

花粉/胚珠比=平均每朵花的花粉数/平均每朵花的胚珠数。

套袋试验：在野生地及新疆农业大学试验地对即将开放的膜苞鸢尾花蕾挂牌，做如下处理，即自然授粉；套袋(纸袋)，人工自花授粉；去雄，套袋，人工异花授粉；套袋不处理；去雄，套袋，不授粉；去雄套网袋。每处理20朵花，套袋后3d即可摘除纸袋，待果实成熟时统计座果率。

访花昆虫及其行为观察：参考Totland et al.[8]的方法。分别在野外和人工栽植地，于膜苞鸢尾盛花期选择晴天观察种群内昆虫的访花情况，选定5个1 m×1 m的样方定观测点，记录每个样方内单花访花昆虫的数量和种类、访花次数及时间，详细描述昆虫的访花过程。

2 结果与分析

2.1 花部特征、花期及开花动态

2.1.1 花部特征

膜苞鸢尾花亭直立，内包含两朵花，近顶端具膜质苞片3枚；花冠直径44～78 mm；花被裂片6，内外排成2轮，每轮3瓣，呈交互辐射状；外花瓣称为垂瓣，倒卵形，长50.84 mm，宽18.7 mm，中脉上具有髯毛；内花瓣称旗瓣，倒披针形，长50.05 mm，宽14.50 mm；雄蕊3枚，基部与外花瓣合生，花丝长34.48 mm，花药长13.09 mm，紧贴瓣化的花柱分支；花柱分支瓣化，高39.14 mm，柱头高2.72 mm；子房下位，纺锤形，高21.19 mm(图1)。

A．花药与柱头随生长时间的高度变化；B.初放花朵的花药与柱头的形态及相对位置；C.采食花粉的中华蜜蜂；D、E.初放花朵的子房及子房中的胚珠；F.自然授粉的果实。

图1 膜苞鸢尾花部特征及开花过程的动态变化

2.1.2 花期及开花动态

由表1可知，膜苞鸢尾的群体花期在各个年份之间略有差异，但常于4月底至5月初始花，5月上旬进入盛花期，5月中下旬为末花期，观赏时间为22～29 d；单株花的开放时间为4.5～5.5 d，单花花期为2.5～3.0 d。

经观察发现，膜苞鸢尾在花蕾未透色时其雄蕊先于柱头生长，呈雄蕊包裹柱头状态，此后，随着花蕾透色至花朵开放，柱头的生长高度逐渐超过雄蕊，且雄蕊与雌蕊的相对位置始终保持不变(图1A)。开花时，花蕾首先膨大，外层的一枚垂瓣裂片首先弹开，露出相对应的花柱，此时可见雄蕊低于柱头，而其余花部呈苞状松散的包裹在一起，0.5～1.0 h，另外两枚垂瓣裂片同时展开，呈向下弯折状，而旗瓣仍旧缠绕着花柱分枝，随后旗瓣逐渐展开，整个开花过程持续约2.5 h，在开花的整个过程中，雄蕊始终紧贴瓣化的花柱外侧，顶端距柱头约2.72 mm。

花在关闭时，垂瓣卷曲向中心紧缩，紧接着旗瓣包裹着雄蕊也向中心弯曲，当花冠完全关闭时，垂瓣与旗瓣扭曲缠绕在一起，此后，已授粉的花朵子房逐渐膨大，而未授粉花的子房与花被片一同萎蔫凋落。

在阳光充足的天气中，单花开放时间持续约2.5 d，一般在花后4～6 h完成散粉；但在低温或阴雨天，花药开裂时间相继推移，并且已开放的花会提前关闭。

2.2 杂交指数

膜苞鸢尾花朵直径>6 mm，记为3；柱头在花药未开裂时已具有可授性，即雌蕊先熟，记为0；柱头位于花药上方，空间分离，记为1。综上所述，膜苞鸢尾OC，I为4，表明其有性繁殖系统为部分自交亲和、异交，需要传粉者。

2.3 花粉/胚珠比

膜苞鸢尾的单花花粉数平均为61 080，胚珠数平均为49，P/O值为1 246，表明膜苞鸢尾的有性繁育系统为兼性异交。

2.4 套袋试验

如表2所示，对野生地、人工栽植地的膜苞鸢尾进行去雄套袋、套袋不处理和人工自花授粉，座果率均为零，表明膜苞鸢尾不具备无融合生殖能力，不能进行自发的自花授粉且自花授粉不亲和。人工异花授粉与自然授粉均能座果，野生地、人工栽植地的人工异花授粉座果率差异不大，分别为90%、100%，说明膜苞鸢尾为异花授粉植物；而两地自然授粉座果率差异较大，分别为10%、85%，但均低于人工异花授粉，表明膜苞鸢尾自然条件下的有性生殖易受到传粉者的影响，分析造成差异的原因，野生地受不良气候条件影响较大，缺少传粉者。对两地分别进行套网袋处理发现均未座果，说明膜苞鸢尾不具备风媒传粉特性。

表2 膜苞鸢尾不同授粉方式的套袋试验结果

2.5 访花与传粉昆虫

通过野外定点观测发现，初春草原温度低、昼夜温度为3～19 ℃，常伴随大风，早、晚均未发现访花昆虫的活动；随着中午温度的升高，偶尔可见蝶类与蜂类活动，但由于风力较大无法平稳地驻足于花部上进行访花行为。

人工栽植地附近有养蜂者及其筑造的蜂巢，经观察，在膜苞鸢尾开花期间，访花昆虫主要为蜂科的中华蜜蜂(Apisceranacerana)、木蜂(Xylocopa)，以及粉蝶科的菜粉蝶(Pierisrapae)。访花时，中华蜜蜂通过有髯毛的外花瓣钻入，在此过程中其背部触动花药粘染花粉，有的连续访问一朵花的三个花瓣，有的只访问一个花瓣，转而访问下一朵花(图1C)；访问每朵花的时间4～6 s，访花频率为0.012次·单花-1·min-1；在晴朗的天气，10:00—14:00为访花高峰期，中华蜜蜂数量较多，随着中午温度的升高，访花蜜蜂数量减少，但直至18:00仍有少量中华蜜蜂的活动。样地内偶见木蜂的活动，其体型比中华蜜蜂大，体上多毛，访花时触动花部，此过程中能接触花药，但访问1～2 s即刻飞走，不再访问下一朵花，因此认为不是有效的传粉昆虫。菜粉蝶只停留在垂瓣或未开放的花蕾上，未触及花药，也不是传粉昆虫。

3 结论与讨论

传粉是种子植物受精的必经阶段，植物花冠的类型、大小、颜色等特征与传粉者之间的相互作用对植物的生殖成功有着直接的影响[9-10]。膜苞鸢尾花大，外花瓣上有须毛状的髯毛，内、外花被片交互对生，呈辐射对称，群体开花散发出一种特殊的气味，以上花部特征有利于吸引传粉者的访问[11]。膜苞鸢尾为草原上最早开花的植物，在其开花期间常伴随大风、降雨甚至降雪等低温天气，且早晚温差较大，调查传粉媒介期间几乎很少发现昆虫的活动。据报道，适宜蜂类访花的温度为25～30 ℃，其中蜜蜂正常飞行的温度在14～15 ℃，温度直接影响其飞行活动[12-13]，通过近3 a的观察发现，野生地鲜见昆虫活动，而人工栽植地早晚温差相对较小，气候温和，风力弱，辅助试验过程中观察到中华蜜蜂进行频繁的访花行为，且自然授粉坐果率比野生环境高75%，这说明在膜苞鸢尾开花期间中华蜜蜂能为膜苞鸢尾进行有效的传粉。

研究表明，除昆虫以外，鸟类以及哺乳动物等都可作为生物传粉的媒介，例如，狐猴的毛皮能够携带花粉为马达加斯加美人蕉进行有效的传粉[14]。野生膜苞鸢尾呈丛状生长，在其开花期间，常有牛、马、羊等大型牲畜在采食期间来回经过，但经过3 a结实观测记录发现，在直径约1 m的膜苞鸢尾丛中有3～5个花葶结实，且能收获大量饱满的种子，而调查传粉媒介期间几乎没有蜜蜂等昆虫对膜苞鸢尾进行传粉，由此推测，这些大型牲畜在行进过程中，其头部、腿部的皮毛以携带花粉的方式对膜苞鸢尾进行有效的传粉，使得野生膜苞鸢尾在缺乏传粉昆虫的条件下仍能收获少量的种子，但具体发生怎样的传粉行为将有待进一步研究。

据相关研究报道，长白鸢尾[15]人工自花授粉与异花授粉均能结实，自花授粉不亲和的原因与花部构造有关，其有性繁育系统为自交亲和、异交，需要传粉者，且虫媒传粉是其传粉的方式之一；蝴蝶花[16]、鸢尾[17]、溪荪[18]有性繁育系统为部分自交亲和、异交，需要传粉者。膜苞鸢尾的柱头高于花药，花药背向柱头，非常不利于自花授粉，且柱头先熟于花药，这些特征保证了异交的机制，同时，自交不亲和是避免“近交衰退”导致后代适应性下降的重要机制，也是植物实现异花受精及遗传重组而形成的一套繁殖体系[19]。套袋试验证明其自交不亲和，为异花授粉植物，自然传粉需要借助传粉媒介，这与马蔺[20]的有性繁育系统一致。

自然生境下，膜苞鸢尾的有性生殖能力受恶劣气候条件的影响，然而植物为适应不稳定的生存环境往往会发展出一套生殖补偿策略以保证后代顺利的进行繁衍[21]。鸢尾属植物多为有性繁殖与无性繁殖并存的植物，在其有性生殖受阻情况下，主要利用根茎进行无性繁殖，以保证其繁殖的正常进行，如蝴蝶花常依靠根茎进行无性繁殖，从而保证种群的繁衍能力。膜苞鸢尾自然情况下结实率低，因其具强大的地下根状茎，每年都能长出很多新植株，这种无性繁殖的方式能够补偿极端气候、缺乏传粉者对有性生殖造成的损害，保证了该种群能顺利进行更新及繁衍，从而更好的适应不断变化的环境。

[1] 中国植物志编辑委员会.中国植物志[M].北京:科学出版社，1985:189.

[2] 杨阳，陈洁君，王辉，等.膜苞鸢尾和蓝花喜盐鸢尾的化学成分研究[J].中草药，2013,44(11):1371-1375.

[3] 贺海洋，董玉芝，昝少平，等.新疆野生鸢尾的引种驯化及应用研究[J].园林科技信息,2005(4):2-8.

[4] 宛敏渭，刘秀珍.中国物候观测方法[M].北京：科学出版社，1979：56-58.

[5] DAFNI A, HESSE M, PACINI E. Polen and pollination[M]. New York: Springer Verlag,2000.

[6] 刁永强，耿文娟，廖康，等.新疆野生杏花粉量及花粉活力研究初报[J].新疆农业科学，2012,49(1):40-45.

[7] CRUDEN R. Pollen-ovule ratios: A conservative indicator of breeding systems in flowering plants[J]. Evolution,1977,31(1):32-46.

[8] TOTLAND Q, MATTHEWS I. Determinants of pollinator activity and flower preference in the early spring bloomingCrocusvernus[J]. Acta Oecologica,1998,19(2):155-166.

[9] 黄双全，郭友好.传粉生物学的研究进展[J].科学通报，2000,45(3):225-237.

[10] MACHADO I C, LOPES A V. Floral traits and pollination systems in the Caatinga, a Brazilian tropical dry forest[J]. Annals of Botany,2004,94(3):365-376.

[11] 穆丹，梁英辉，纪艳.马蔺的花部构造及开花授粉生物学特性[J].北方园艺，2012 (13):96-98.

[12] 沈基楷，肖洪良.养蜂与气象[M].北京:气象出版社，1988:10.

[13] 朱建华，徐宁，王助引，等.龙眼传粉昆虫种类及其传粉活动与温度的关系[J].热带作物学报，2010,31(4):646-650.

[14] KRESS W J, SEHATZ G E, ANDRIANIFAHANANA M, et al. Pollination ofRavenalamadgaseariensisby lemurs in Malvaeeae: evidence for an archaic coevolutionary system[J]. American Journal of Botany,1994,81:542-551.

[15] 张荻.长白鸢尾生殖生物学研究[D].哈尔滨：东北林业大学，2007.

[16] 关文灵，李叶芳，陈贤，等.蝴蝶花花器结构和开花授粉生物学特性[J].园艺学报，2009,36(10):1485-1490.

[17] 刘宗才，焦铸锦，董旭升，等.鸢尾的花部结构及繁育系统特征[J].园艺学报，2011,38(7):1333-1340.

[18] 尚方剑，王玲.溪荪开花及传粉生物学特性[J].草业科学，2014,31(5):892-897.

[19] 侯勤正，段元文，司庆文，等.青藏高原晚期开花植物线叶龙胆的传粉生态学[J].植物生态学报，2009,33(6):1156-1164.

[20] 王育青，马小春，周延林，等.马蔺开花及传粉的生物学特性[J].中国草地学报，2010,32(3):45-50.

[21] 张丙林，穆春生，王颖，等.五脉山黧豆开花动态及有性繁育系统的研究[J].草业学报，2006,15(2):68-73.

马玉梅，女，1991年5月生，新疆农业大学林学与园艺学院， 硕士研究生。E-mail:1425562945@qq.com。

张云，新疆农业大学林学与园艺学院，副教授 。E-mail:zy8128282@163.com。

2016年11月8日。

S682.1+9;Q945.33

1)新疆维吾尔自治区自然科学基金(2014211A035)资助。

责任编辑：任 俐。

Characteristics of Flowering and Breeding Systems ofIrisscariosa//Ma Yumei, Zhang Yun, Qin Jingyi, Wang Xiumei, Zhu Tiantian(Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2017,45(3)：44-47.

To explore the sexual reproduction ability and reproductive characteristics ofIrisscariosain the natural habitat, an investigation about floral syndrome, pollinator, out-crossing index and pollen-ovule ratio was carried out through the original habitat and artificial planting site controlled trials. It has two flowers stand on one scape, and six tepals which internal and external showed all the three. The stamen is close to the petaloid style and 2.72 mm shorter than the style, and the relative position between the stamen and style was always unchanged in the whole flowering process. The out crossing index was 4,P/Owas about 1 246, and combined with the result of bagging and artificial pollination experiment, it indicated there were no apomixis and self-pollination, the breeding system of those was out-crossing, suggesting that sexual reproduction was influenced by less pollinators in nature.