水稻穗粒数遗传基础研究进展

郭泽西+马海燕+马亚飞+袁雪

摘 要：大穗是水稻高产品种选育的主攻方向，介绍了水稻穗粒数及相关性状的遗传基础，综述了穗粒数QTL的定位和功能分析，最后指出了穗粒数遗传基础研究中的问题并展望了今后穗粒数研究方向。

关键词：穗粒数；QTL；遗传基础

中图分类号：S511 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2017.07.025

Basal Research Progresses on the Genetics of Grains Number Per Panicle in Rice

GUO Zexi， MA Haiyan， MA Yafei， YUAN Xue

（College of Agriculture， Guangxi University， Nanning， Guangxi 530005， China）

Abstract： To breed rice variety with large panicle is one of objectives in rice breeding program. Basal research progresses on the genetics of the grains number per panicle and its related character in rice were introduced， QTL of grains number per panicle and functional analysis were reviewed. Finally， the problem about the genetics of the grains number per panicle were pointed out， the research direction of the grains number per panicle was also forecasted.

Key words： grains number per panicle； QTL； basal research on the genetics

我国水稻种植面积0.3×108 hm2，是我国种植面积最大的粮食作物，总产量为2.04×108 t，位居世界第一位，水稻产量和安全品质是必须考虑的问题。虽然水稻产量6 300 kg·hm-2高于世界平均水平，但是我国水稻单产的增长越来越缓慢，提高的难度越来越大，如何提高单产是当务之急[1]。凌启鸿等[2]认为在众多水稻产量性状中，单位面积适宜的穗粒数起主要作用，稳定穗数，主攻大穗，有利于数量和质量的统一。许多学者提出了理想株型模式[3-6]，这些理想株型均以提高穗粒数为主要目标，它是增加单产的关键。当水稻产量达到一定水平时，穗数的增加已经不能有力地提高产量，而增加每穗穗粒数就为高产水稻品种的选育提供了指导方向[1，7]。

1 水稻穗粒数及其相关性状

稻穗由穗长、一次枝梗、二次枝梗和小穗构成。水稻穗粒数是指单个稻穗上着生在枝梗上的籽粒（颖花）数。每穗粒数较其他与产量相关的性状相比，具有较大的变异范围， 这取决于穗部发育时形成的颖花数[8]。穗粒（颖花）直接着生在二次枝梗上，二次枝梗又分布在一次枝梗上，一次枝梗呈圆锥状分布在稻穗上，因此，水稻穗轴长度（穗长）、一次枝梗、二次枝梗数等均与稻穗粒数多少有关。

张玉屏等[9]通过对5个穗型不同的杂交稻穗部性状之间的相互关系的研究发现，在水稻穗粒数相关性状中穗长与穗粒数呈极显著正相关，较长穗长的稻穗穗粒数明显大于较短的稻穗，认为穗长是影响每穗粒数的一个关键因子。每穗粒数主要取决于植物的第一、第二枝梗的个数[10]。多数研究认为，二次枝梗与穗粒数有极显著的相关性，往往穗粒数越多的品种，二次枝梗数量也较大，一次枝梗次之，但也有较大相关性。Mei等[11]在对穗粒数相关性状进行定位分析时发现，二次枝梗不仅与穗粒数呈极显著正相关，而且还将控制穗粒数和二次枝梗的QTLs定位在相同的位点。

2 水稻穗粒数相关性状的遗传

经典遗传学研究表明，水稻穗粒数相关性状的性状均为数量性状，群体内的各个体间表现为连续变异的性状，比如穗长、一次枝梗、二次枝梗和穗粒数等。一般认为，穗长和一次枝梗有较高的遗传力，这表明穗长和一次枝梗的群体表型差异中由遗传因素造成的差异比例较大，穗粒数遗传力次之，二次枝梗的遗传力较低[12-13]。

目前，通过不同的遗传群体如BC1群体、F2群体、近等基因系和单片段代换系等群体对水稻穗部性状进行的研究认为，穗部性状在分离后代中表现为连续的表型变异，受环境和遗传背景的影响较大。这些性状受若干基因控制，各个基因对性状的贡献率较小，这些基因位点称作数量性状基因位点——QTL[14]。

QTL受环境的影响，一个原因可能是QTL针对不同环境主动做出的表达水平的不同，另一个原因可能是被外界干扰被动做出的表达差异。遗传背景影响的主要表现与QTL互作的位点发生改变引起的，称之为上位性。同过不同群体和方法对水稻进行QTL定位，结果显示在水稻中有大量的上位性互作[15-18]。上位性互作是指不同座位上的非等位基因之间的非加性作用，对上位性的检测只涉及到两个基因之间的相互作用。杨盖宇等[19]通过构建Ghd7和Qph1两个同时分离的近等基因系群体，发现Ghd7和Qph1位点均携带增效等位基因，Ghd7和Qph1的上位性影响了株高，能够较好地调控株高、抽穗期和每穗颖花数三者间的关系，使之达到合理水平。Xing等[20]通过构建重组自交系对水稻穗粒数相关性状进行QTL定位和研究发现，控制水稻穗粒数的有18对双基因的互作位点，表明遗传背景对穗粒数遗传影响较大。

水稻穗粒数在不同的发育时期基因表達的数量和顺序是变化的，存在基因表达的发育阶段性。通过对不同发育时期的性状进行QTL定位，并将结果进行比对，这种QTL定位方法称为动态定位[21]。动态定位揭示了性状发育过程中的QTL变化，还能用于分析相关性状间不同发育时期的关系。

3 水稻穗粒数QTL的定位和功能分析

近年来，随着基因组测序方法的飞速发展，越来越多的分子标记（如SNP、InDel）被开发出来，极大地推动了水稻穗粒数性状的遗传分析和遗传因子的剖析。通过高密度的遗传图谱将这些穗型相关性状的基因较精细地定位于基因组上，并实现了部分基因的分离克隆。这为结合传统育种、转基因和分子标记辅助选择技术等手段培育满足对水稻新目标的需求提供了技术指导。

3.1 水稻穗粒数QTL定位

自Paterson[22]第一次运用分子标记进行番茄的QTL定位以来，已有大量关于各种控制重要农艺性状的QTL报道。在利用不同群体进水稻产量相关QTL定位时，将许多相关性状的QTL定位在距离很近的区域。樊叶杨等[23]通过构建在前期定位的第6染色体RM587-RM19784区域内的3个剩余杂合体，将控制每穗实粒数、每穗颖花数和单株产量的QTL定位于RM3414和RM19417之间约96.4 kb，且3个性状QTL的遗传作用模式为加性作用。Xiao等[24]通过遗传分析和精细定位，在染色体的同一区域内定位到了控制水稻千粒重和穗粒数的QTL。赵建国等[25]利用籼粳稻杂交，通过单粒传法获得重组自交系，在第1染色体上检测到一个与每穗粒数相关的QTL-qSNP1，定位在标记RM1-RM259。在RM1附近检测到控制每穗实粒数QTL1个。刘丹等[26]通过籼粳交的148个重组自交系株系对水稻穗部性状QTL进行定位分析，在第一染色体区间RM259-RM572定位到了3个可能紧密连锁的控制不同穗部性状的QTL。

通过大量QTL初步定位和精细定位，在相同或相近的区域千粒质量和穗粒数QTL被识别 [27]。qTNSP6-1和qTGWT6-1这两个QTL被共同限定在第6染色体上一个125 kb的区域内，分别控制千粒质量和穗粒数[28]。Sn9.1和gw9.1被共同限定在第9染色体的37.4 kb区域内，分别控制千粒质量和穗粒数[29]。Zhang等[30]在近等基因系下将穗粒数QTL-qGpp8和qHd8定位在同一座位，很可能是同一个QTL共同控制穗粒数和抽穗期。

Li等[31]通过对219个水稻重组自交系和重组自交系与母本的回交后代构建SNP连锁图谱，25个相关性状的QTL被定位，关于5穗粒数的QTLs被定位出来，其中3个超显性的QTLs被定位在1、2、8染色体上，一个部分显性的QTL定位在第2染色体，另外一个完全显性的QTL被定为在第8染色体上，在回交后代中有一个基因簇，qhHD8/qhPH8/qhSPP8/qhEP8。将这个基因簇命名为RH8，它可以解释40%的抽穗期的变幅和关于颖花数、株高的QTLs重合。

3.2 水稻穗粒数QTL的功能分析

在水稻穗粒数QTL中，LAX、LAX2、APO1、LOG、SP1、DEP1、EP3、Gnp4和DEP3的定位群体是先通过F2群体定位，然后再通过图位克隆得到的，Gnla、Ghd7、DTH /Ghd8和SPL14是以近等基因系为定位群体然后通过图位克隆得到的，RCN、RCN2和LRK1是根据已知的信息进行超量表达来定位的，FZP基因是根据转座子标签法来研究的，RFL基因是根据其已知信息对其进行抑制和过量表达进行研究的[32]。

这些基因可以分为两类，一类是多效性基因，同时控制穗粒数和抽穗期两个性状，另一类基因纯粹地只控制每穗粒数性状。

Ghd7属于第一种类型。Xing等[33]等对其进行了精细定位，将该基因定位在第7染色体着丝粒附近。 Xue等[34]分離了该基因，华中农业大学成功克隆Ghd7基因，Ghd7基因编码CCT结构蛋白域，对光周期敏感，能够控制水稻穗粒数、株高和抽穗期3个性状。该基因在长日照下表达增强，通过延迟开花使株高和穗粒数增加。在第1染色体上半矮生基因sd-1附近的Qph1为主效株高基因，同时对每穗粒数也有较大效应。RCN1和RCN2是TERMINALFLOWER1 （TFL1）/CENTRORADIALIS（CEN）-like基因，过量表达后延长营养生长，导致抽穗期变晚，穗粒数增加。

只控制颖花数性状的基因是第二种类型，大多是通过调控一次枝梗和二次枝梗的表达来实现的。Ashikaird等[35]用籼粳交把Gnla定位在第1染色体短臂。Gnla是一个负向调控因子，编码细胞分裂素氧化脱氢酶，能降解细胞分裂素含量，表达量的降低可引起花序分生组织中细胞分裂素的积累，促进二次枝梗的发育，从而增加颖花数量，最终提高产量。育种家通过人工选择已使大部分高产籼稻含有Gnla的突变型，如9311、特青等[35]。

DEP1是直立穗高产基因[36]，其编码产物为PEBP结构域类蛋白。DEP1是穗型和穗粒数的显性负调控因子，其理想基因型为该基因缺失或者低量表达，主要通过增加二次枝梗来增加穗粒数。Gnla和DEP1可能在同一个代谢途径上[37]。

LAX1是控制穗分枝的基因，进入生殖生长后，编码一个bHLH类型的转录因子，调控侧芽组织的形成，导致一次枝梗数和二次枝梗的增加，进而改变穗粒数[38]。

SP1基因的编码产物是PTR家族转运子，可能参与硝酸根的运输。诱变的SP变体穗长、一次枝梗降低而使穗粒数降低，因此该基因的理想型为正常表达。对该基因的研究利于揭示水稻对营养物质的利用方式和生长发育的关系[39]。

FZP基因是通过转座子标签法定位到的，是通过对野生型水稻单碱基的突变来定位到的，因此，该基因的突变型为野生型。编码产物是水稻BD1同源物，是负调控因子，它虽然不影响小穗的形成，但是会阻止腋下分生组织的形成，而其突变体有促进组织形成的作用[40]。

刘头明等[41]利用2 200个单株近等基因系分离群体在第1染色体的Gnla 基因附近精细定位了一个影响穗粒数的QTL-SPPl，物理距离为107 kb，与Gnla的物理距离为1.2 Mb，它可能编码一个IAA的合成酶，在植物花序发育中能够调控每穗颖花数。

Jiao[42]和Miura[43]等發现OsS-PL14位于第8染色体长臂，基因突变后由于扰乱了小RNA的调控导致穗部枝梗数量增加、产量增加，该基因与Gnla的聚合能够极显著地增加一次枝梗、穗粒数[34]。

在蛋白质水解过程中APOI基因的产物可以特异性地识别底物，从而调控花序分生组织的形成。该基因的过量表达可以使一次枝梗数量增加、穗长变长，穗粒数明显增加[44-45]。SCM2是APO1的等位基因，不仅能提高穗粒数，还能增加茎的强度。

4 展 望

尽管人们对水稻穗粒数的研究已有很长时间，但大都集中在表型分析和初定位等方面，不能对其遗传机制进行准确的阐述和分析，精细定位和克隆很少，不能满足育种中的需求。近年来，随着全基因组关联分析（GWAS）技术的发展和成熟，利用自然群体通过该技术进行遗传分析有了很大的突破。全基因组关联分析通过利用遍布在全基因组中的微小标记（SNP和InDel等）和表型性状来构建高密度的遗传图谱进而进行精细定位。基于SNP标记的GWAS所定位的QTL，由于图谱遗传密度大，可提高选择的准确性，已经用于水稻的遗传基础研究。Huang等[46]通过对517份水稻品种测序，构建了一张包含360万的SNP高密度基因图谱，随后对籼稻亚种的14个性状进行全基因组关联分析，检测到37个突变位点与之关联，能解释36%的表型变异。因此，利用GWAS对水稻穗粒数进行遗传分析可以进一步了解穗粒数性状发生的遗传基础、挖掘育种潜在功能基因，这对水稻的育种和改良大有裨益。

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