酸性土壤植物锰毒与修复措施研究进展

夏龙飞+宁松瑞+蔡苗

摘要：指出了锰是植物必需微量元素，但过量的锰会对植物产生毒害。锰毒作为酸性土壤上主要的植物生长限制因子，已引起了越来越多的关注。综述了近年来有关土壤锰有效性、植物锰毒症状、锰毒害生理过程、植物耐锰机制和对应的锰毒修复措施等方面的研究进展。

关键词：锰毒；耐受机制；修复措施；研究

中图分类号：X53

文献标识码：A文章编号：16749944（2017）12002605

1引言

锰是植物必需微量元素之一，植物生长发育正常进行的最低锰需求量为30 mg/kg DW [1]。但当植物体内锰浓度超出临界值时，叶绿素合成受阻、光合作用受到抑制，并伴随着叶片黄化皱缩，出现褐色锰氧化斑点等锰毒害的典型症状[2]。锰的过量积累，一方面干扰植物对其它营养元素如镁、铁、钙、磷等的吸收、转运和利用，导致矿质营养失衡[3]；另一方面，引起细胞抗氧化系统反应异常，导致自由氧迸发，破坏生物膜和叶绿素正常结构，影响光合作用等生命过程的正常进行[4]。此外，过量的锰还会提高吲哚乙酸（IAA）氧化酶活性，加速IAA氧化分解，导致植物体内激素平衡遭到破坏，从而加速植株的衰老[5]。

锰对植物的毒害主要发生在酸性土壤上。当土壤的pH值较低（小于5.5）或氧化还原电位（Eh值）降低（小于560 mV）时，锰以Mn2+的形式大量进入土壤，土壤活性锰含量大幅增减并在植物体内积累，对植物造成毒害[6]。锰毒已经成为酸性土壤上继铝毒之后的第二大植物生长限制因子[7]。工业化引起的酸雨型酸沉降、生理酸性或是化学酸性肥料的大量使用，都在不断加剧土壤的酸化进程。因此，当务之急是在抑制土壤酸性扩张的同时，采取有效措施避免土壤中已经存在的锰对植物产生毒害。

2酸性土壤上植物锰毒

2.1土壤锰的形态及其有效性

锰在土壤中主要有以下几种形态[8]：有机态锰、矿物态锰及含锰无机盐、水溶态锰、交换态锰。对植物有效的锰可分为三类，即水溶性锰、交换态锰和易还原态锰，前两种形态的锰都以Mn2+的状态存在，而后者是价数较高的氧化锰中易还原成植物有效Mn2+的部分，三者的总和称为活性锰。一般用活性锰作为土壤中可给态锰的指标，也有人认为并不是全部易还原态锰都对植物有效，有效部分只占1/20左右，即有效态锰=水溶态锰+交换态锰+1/20易还原态锰[9]。

土壤中锰的各个形态之间可以互相转化，土壤锰活性受土壤pH值、Eh值、湿度、有机质和土壤通气状况等理化性质的影响，其中最直接的是pH和Eh[9]。pH值為6～6.5为锰氧化还原的临界值，pH<6时有利Mn的还原，pH>6.5时则有利Mn的氧化；同时，当土壤中的Eh<500 mV时，高价Mn会被还原成Mn2+，增加锰的活性[10]。Oloma[11]认为在pH值为6～8时，不溶态锰转化为可溶态锰的反应与pH值和Eh值均有关，但当pH值为5或更低时，Eh值的影响被pH值的影响所掩盖而变得不十分明显。

2.2植物锰毒症状

锰毒由于植物种类、营养状况及土壤环境的不同而表现各异，锰毒害程度也与叶龄以及锰的分布和浓度有关[12]。但总体而言，锰毒对地上部分的影响大于根系，叶片是锰毒的作用靶器官，植物吸收的锰有87%～95%被转移到地上部分[13]。典型的锰毒症状首先表现在成熟叶片，叶缘、叶尖和脉间出现氧化锰和酚类物资结合形成的褐色“锰斑”[14]。随着锰的积累，新叶叶绿素分解、叶绿体被破坏，出现褪色斑块并进一步发展为类似缺铁的脉间失绿黄化、白化直至枯萎[15]。在许多植物上都可以观察到锰毒症状，但是目前还很难找到一种十分典型的专一性锰中毒症状，一般报道将叶绿素含量、生物量、叶片铁活性和全铁/锰和抗氧化系统反应等作为锰毒评价指标。

2.3锰毒害植物的生理生化过程

2.3.1锰毒与植物光合作用

锰参与了叶绿体的组成，能够维持叶绿体膜的正常结构，参与光合电子传递系统中氧化还原过程和光系统中水的光解，是光合作用不可或缺的元素之一[16]；但过量锰同样会导致叶绿素分解、破坏叶绿体结构、阻碍光合作用的正常进行[17]。

透射电子显微镜观察显示，高浓度Mn处理眼虫藻（ Euglena gracilis）一定时间后，绝大部分（近90%）叶绿体发生分裂，形状由典型的“雪茄”形折叠成丝带状；同时，叶绿体高度有序化的类囊体结构崩解成无规则分布的类囊体膜碎片；叶绿素含量明显减少，特别是叶绿素a/b的比率显著降低，表明过量锰能够破坏叶绿体的正常结构、严重干扰叶绿素合成[18]。龙葵和小飞蓬实验表明Mn胁迫下叶绿素含量显著降低，从而使捕获和传递给PS反应中心的光量子减少，光合原初反应受阻，电子传递过程和电子传递速率被抑制：随着Mn浓度的提高，最大光化学量子产量（Fv/Fm）最大荧光（Fm）同期光合量子产量（Yield）和表观光合电子传递速率（ETR）均急剧降低，初始荧光（Fo）非光化学荧光淬灭系数（NPQ）则显著升高——光合作用明显受到锰毒的抑制[19]。

2.3.2锰毒与酶活化

据统计，锰是3种酶的组成成分和多达36种酶的活化剂，主要涉及磷酸化作用、脱羧基作用、还原反应和水解反应等[20]。目前，研究最多的是锰毒对植物抗氧化系统酶活性的影响。锰是植物重要的氧化还原剂之一，其体内的反应可直接调节细胞中Fe2+浓度和抗坏血酸、谷胱甘肽等小分子抗氧化剂的氧化还原状态[21]Mn2+在叶绿体中可被光激活的叶绿素氧化为Mn3+，氧化还原电位提高，致使O-2·、H2O2和·OH等活性氧（reactive oxygen species，ROS）自由基大量累积，同时SOD、CAT、POD等抗氧化酶活性受到影响，氧自由基不能及时清除，导致膜脂过氧化，产生大量丙二醛进一步使蛋白质大分子和酶功能丧失[22]。此外，锰毒造成与CO2固定及NH+4吸收和重吸收的相关酶（如Rubisco、RA、RBP和GOGAT）含量及活性降低[23]。

2.3.3锰毒与其他矿质营养

过量锰的存在不但影响植物对N、P、Ca、Mg等矿质营养的吸收，而且还会干扰相关元素正常生命功能的发挥。Mn2+半径介于Ca2+与Mg2+之间且与Fe2+相近，可能与Mg2+、Ca2+和Fe2+在植物根部具有相同的结合位点，过量的锰能够抑制必需元素镁、钙和铁的吸收[24]。还有实验认为，Mn2+可能取代Ca2+、Mg2+与钙调素、酶、叶绿素等生物大分子结合干扰正常生理功能的发挥[25]。

其中，过量锰对铁的影响显得更为重要。锰体系的标准氧化还原电位绝大多数比铁高，因而亚锰能够在土壤溶液中稳定存在而亚铁则几乎不能存在[26]；另外锰对铁有强烈的拮抗作用，锰含量过高时，则会促使铁的氧化而抑制铁的还原，使土壤铁主要以活性较低的Fe3+存在[27]。同时，过量的锰会加速体内铁的氧化过程，使具有生理活性的Fe2+转化成无生理活性的Fe3+，从而使体内铁的总量不变的情况下，降低活性铁的数量；另一方面，由于Mn2+与Fe2+的化学性质相似，而发生体内高浓度的Mn2+占据Fe2+的作用部位，有时会造成植物生理性缺铁[28]。

3植物耐锰机制

植物对锰毒的耐性程度是相对的，由于锰浓度不同，植物种类不同，土壤环境不同，耐性强弱也就存在着差异。目前的研究认为，植物的锰耐性/累积机制包括区域化作用、有机酸的螯合、限制吸收和外排作用、抗氧化作用以及离子的交互作用等[17]。

3.1区域化作用

将有毒的金属离子转运和贮存在特定的组织器官或细胞的特定区域，降低代谢活性区域的金属离子浓度，是植物提高重金属耐性/累积能力的重要机制之一。徐向华等[29]认为商陆的叶片是其锰累积的主要器官，而叶片的边缘和表皮层是其锰累积和解毒的主要组织。商陆叶片细胞内锰分配研究结果显示，液泡是过量锰的储存位置[30]。此外，锰超累积植物水蓼也通过根细胞壁结的合方式解毒[31]。

3.2限制吸收和外排

植物可以将Mn2+氧化成非有效态，从而限制对过量Mn2+的吸收和转运。在渍水条件下，水稻根系能将Mn2+氧化成非有效性的四价锰化合物，在根表形成肉眼可见的红色铁锰氧化膜从而限制吸收[32]。白羽扇豆根能通过某种机制将锰排除体外[33]，而角菱则通过叶片表皮毛分泌锰-酚类螯合物来解毒[34]。

3.3形成金属螯合物

细胞质中金属与高亲和性的配体结合形成鳌合物是植物重要的重金属解毒和耐受机制之一。潜在的配体包括氨基酸、有机酸以及植物鳌合物（PCS）和金属硫蛋白（MMTs）[35]。Bidwell等[36]研究发现，耐锰植物Austromyrtusbidwillii叶片中存在大量有机酸如草酸、琥珀酸、苹果酸、丙二酸等，这些有机酸能与自由形态的锰离子结合形成鳌合物，从而减少自由锰离子的数量，减轻锰对机体的毒害。

3.4抗氧化系统

过量锰引起的膜脂过氧化是锰毒的重要作用途径，因此，具备强抗氧化能力也是植物耐锰的一大机理。张玉秀等[37]提出，抗氧化酶的强抗氧化能力是重金属累积植物商陆的Mn耐性机制之一；耐锰植物维持高浓度的非蛋白巯基物质和抗坏血酸等多种小分子抗氧化物质，不但能直接参与锰毒诱发的活性氧的清除，而且还可作为草酸等Mn2+螯合剂的合成前体[38]。

3.5离子相互作用

低pH条件下，P增加能显著减轻Mn对植物的毒害[39]。钙对植物锰的吸收累积存在拮抗作用，有效地减轻锰的植物毒性[40]。铁锰之间也表现为明显的拮抗作用，过量的Mn影響Fe含量吸收和活性，导致植物生理性缺铁；同样，铁的增加也能显著降低植物对锰的吸收和转运[24]。

4锰毒矫正与防治

随着土壤酸化的加剧，酸性土壤上的锰毒问题已经变得越来越严重，严重威胁到甘蔗等作物的生长和产量[41]。采取适当种农艺措施调节酸性土壤锰活性，减轻锰对植物的毒害已成为当务之急。

4.1石灰施用与锰毒

土壤中锰处于一种动态平衡状态，各种形态的锰占全锰比例随pH值的变化而变化，其中代换态和有机态锰随pH值的升高而减少，氧化态、无定形铁结合态锰和晶形铁结合态锰则随pH值升高而增加，土壤中猛的生物有效性随pH值得升高而显著降低[42]；因此，调高土壤pH值是矫正和防治锰毒的首要措施。

石灰能显著降低土壤活性酸浓度和潜在酸活性，钝化Al、Mn等金属离子，改善土壤肥力[43]。施用石灰被证明是一种矫正酸性土壤锰毒的有效途径，一方面石灰提高了土壤pH值从而导致土壤有效态锰的钝化；另一方面由于Ca2+与Mn2+离子半径、电荷数等性质相似，钙对植物锰的吸收累积存在拮抗作用，有效地减轻锰的植物毒性[40]。

4.2硅肥与锰毒

针对硅缓解锰的作用，国内外学者进行了大量的研究，报道了一些可能的机理，综合来讲主要有：硅增加了根系的氧化能力，从而减少了对锰的吸收[44]；硅促使锰在植物叶片微域分布上更加均匀，降低敏感部位的相对锰浓度于其致毒浓度之下，从而提高植物的叶片组织对过量锰的忍耐性[45]；组织内硅的加入可抑制锰毒诱导的过氧化物酶活性增加，因此Si可能在维持细胞壁的分隔、防止过氧化物酶进入并与棕色基质的前体接触方面起作用[46]；体内硅可和锰在叶表的毛囊附近以无代谢活性的形式积累而降低锰活性[47]；硅能有效缓解锰毒引起的氧化胁迫，减轻对膜脂和叶绿素的破坏[48]；硅能增加玉米叶片表皮细胞层厚度，增加对锰的分区储存能力，提高耐锰性[49]；另外，Iwasaki等[50]认为硅解锰毒的关键部位在质外体：一方面，供应硅改善了细胞壁结合锰的能力，使得细胞壁吸附的锰量增多，从而降低了进入原生质体中的锰量；另一方面，质外体中水溶态Si能直接结合Mn2+而减弱质外体中锰的毒性。

4.3钙镁磷肥与锰毒

钙镁磷肥成分复杂，因其含有12%～14%P2O5、25%～30%CaO、5%Mg和多达40%的SiO2而使之在增加P、Mg供应的同时，兼具石灰和硅肥的改土功效。盆栽试验研究报告，施用钙镁磷肥能有效提高酸性土壤pH值，提高植物根系活力和根区土壤肥力状况，促进叶片叶绿素含量和植株生物量的增加[51]。

4.4有机肥与锰毒

施用有机肥料常被作为控制和改良土壤重金属污染的措施有机肥一方面可以提高土壤肥力增加土壤腐殖质含量，而腐殖质所结合的锰因腐殖质较难分解而稳定性较高[52]；另一方面，有机肥还可以通过改变重金属在土壤中的形态分布，降低其生物有效性，减少作物对重金属的吸收[53]。解开治等[54]报道，有机肥和腐殖酸的施用能调剂土壤孔隙度、提高pH值和田间持水量，有效改善南方黏重红壤系列酸性土壤的理化性质，并提高土壤肥力，缓解重金属毒害。

此外，采用叶面喷施铁肥和生长也矫正锰毒的有效办法：叶面施用铁肥直接提高了叶片活性铁含量，提供Fe/Mn值，缓解植物叶细胞生理性缺铁的同时，显著降低根系对锰的吸收和转运[55]；外源IAA的补充，可以提高叶片组织生长素水平，重建锰毒导致IAA氧化酶升高而打乱的激素平衡，抑制叶绿素分解、膜过氧化等衰老过程等继续[56]。

5酸性土壤锰毒谈论与展望

（1）对于酸性土壤锰毒这一问题的研究，主要集中于室内实验，室外场地的研究较少。室外场地受到多方面因素影响，室內实验环境条件较容易控制，因此两者环境条件等方面差异较大。对于酸性土壤锰毒的修复等研究应用到室外场地中还存在有许多的问题需要解决。

（2）由于锰矿的开采和粗放的农艺措施等现状，土壤酸化和植物锰毒的问题愈加凸显。针对治理土壤锰毒这一问题已有大量的研究，但从预防角度和实行休耕轮作等农艺改善措施角度重视程度不强。因此，利用现有研究基础，辅以不同地区土壤锰毒模型的建立和土壤锰毒评价体系，做好预防污染的问题有可能是未来研究方向之一。

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Research Progress on Manganese Toxicity and Remediation Measures ofAcidic soil

Xia Longfei1，2，3，4， Ning Songrui1，2，3，4， Cai Miao1，2，3，4

（1.Shaanxi Provincial LandEngineering Construction Group Co.， Ltd， Xian 710075， China；

2.Institute of Land Engineering & Technology， ShaanxiProvincial Land Engineering Construction

Group Co.， Ltd， Xian 710075， China； 3.Key Laboratory of Degraded and Unused Land

Consolidation Engineering， the Ministry of Land and Resources， Xian 710075， China；

4.Shaanxi Provincial Land Consolidation Engineering Technology Research Center， Xian 710075， China）

Abstract： Manganese is a plant essential trace element， but excessive manganese will produce toxic effects on plants. Manganese toxicity as a major plant growth factor on acidic soils has attracted more and more attention. This paper studied effectiveness of soil manganese， plant manganese symptoms， manganese toxicity physiological processes， mechanisms of plants resistant manganese and corresponding measures of manganese toxicity management in recent years.

Key words： manganese； tolerance mechanisms； remediation measures； research progress