海滨雀稗60Co-γ辐射诱变突变体筛选

刘天增，谢新春，张巨明

(华南农业大学林学与风景园林学院,广东省草业工程技术研究中心，广东 广州 510642)



海滨雀稗60Co-γ辐射诱变突变体筛选

刘天增，谢新春，张巨明*

(华南农业大学林学与风景园林学院,广东省草业工程技术研究中心，广东 广州 510642)

海滨雀稗具有耐盐、对灌溉水质要求不高的特性。 用它建植的草坪可以降低淡水资源的消耗和浪费，但目前我国还没有自己育成的海滨雀稗品种，只能通过国外引进。本实验以海滨雀稗4个品种Sea Isle 2000、Platinum、Supreme、Salam为材料，利用60Co-γ射线以0.12 Gy/min 的强度在0，40，45，50，55 Gy 5个剂量下分别照射种茎，从辐照群体中寻找突变材料，对突变材料从叶宽、叶长、株高、匍匐茎节间长度和直径以及密度等坪用性状进行观测分析，研究其植株形态变异的诱变效应，并从中选育性状优良的突变材料。结果表明，材料经辐射后，不同海滨雀稗品种对60Co-γ辐射的敏感性不同。经过3个阶段的扩繁、筛选，Sea Isle 2000选出3个突变体，Platinum选出3个突变体,Supreme选出1个突变体,Salam选出2个突变体，初步共选育出9个突变材料。所有突变材料的植株叶宽、叶长、株高、匍匐茎节间长度和直径以及密度等指标均不同程度地优于各自对照。综合来看，突变材料“SI-50-1”、“PL-40-2”、“SLM-45-1”叶片短细、节间缩短、株高矮化、成坪密度高，辐射诱变效果最明显，为新品种选育提供了优异的育种新材料。

海滨雀稗；60Co-γ射线；突变材料

海滨雀稗(Paspalumvaginatum)是禾本科黍族雀稗属的多年生暖季型草本植物，主要生长在世界亚热带和热带沿海地区。因其卓越的耐盐性，能够适应各种恶劣环境，对灌溉水质要求不高的特点，使得作为一种符合资源环境保护趋势的草种，有着其他暖季型草种无法企及的明显优点，是目前高尔夫球场、运动场选择的重要草种，在国内外有着广阔的市场需求[1-2]。海滨雀稗利用匍匐茎和根茎进行迅速繁殖，通过较深的根部系统形成精细的质感、致密的草坪，耐低修剪高度小于1.3 cm。同时海滨雀稗生长能力更强，在粗放管理条件下，仍能保证良好的草坪质量，形成光滑、致密、色泽墨绿的草坪，因而看上去感觉舒适美观，景观效果好，在热带和亚热带地区得到广泛应用[3]。但有相关研究报道，海滨雀稗垂直生长速度快，叶宽、匍匐茎和根茎粗壮，抗病性、耐阴性和耐寒性都不及狗牙根(Cynodondactylon)[4]。因此其性状改良依然有潜在空间，为改良品质特性提供可能。

利用辐射诱变进行新品种选育已成为一种很有效的育种途径，可在短期内获得有利用价值的突变体，根据育种目标选育出可直接生产利用的新品种或作为有开发价值种质资源[5]。目前，诱变育种方法已经在结缕草 (Zoysiajaponica)[6]、假俭草(Eremochloaophiuroides)[7]、钝叶草 (Stenotaphrumsecundatum)[8]、杂交狗牙根(Cynodondactylon×C.transvalensis)[9]、苇状羊茅 (Festucaarundinaceam)[10]等草坪草育种中得到应用。经过辐射，筛选出的新品种具有匍匐茎节间更短、叶片质地更细致柔软、抗寒性和耐盐性更好等优良性状[11-12]。

国外对海滨雀稗优良品种选育方面做了一系列研究，育成了许多新品种。目前，全球有17个海滨雀稗品种用于商业化种植，均为国外登记品种，我国尚无国家审定登记的海滨雀稗品种[13]。国内目前使用的海滨雀稗品种均由美国引进。因此，改良海滨雀稗品种性状，对提高其坪用质量，培育我国自己的海滨雀稗新品种，突破对国外草坪草品种的过度依赖，提高我国草坪草育种研究水平，发展草坪产业具有十分重要的意义。本研究选用4个海滨雀稗品种作为试验材料。利用60Co-γ射线辐射处理，旨在从大量辐射材料中筛选出有益突变体，并对其性状进行比较评价，选育出坪用性状更好的新品种，突破对国外品种的依赖，为我国南方地区草坪建植提供可选择的优良品种。

1 材料与方法

1.1 试验材料

海滨雀稗4个品种： Sea Isle 2000(SI)、 Platinum(PL)、 Supreme(SP)、 Salam(SLM)，其中Sea Isle 2000和Platinum 由清远市美村生物技术有限公司提供；Supreme由广州麓湖高尔夫球乡村俱乐部提供；Salam由海南清新丽禾草坪有限公司提供。选取健康且生长势基本相近的匍匐茎，剪成5～7 cm含3个茎节的小段，待进行60Co-γ射线辐射处理。

1.2 试验方法

1.2.1 辐射处理 取粗细均匀长势相近匍匐茎，用自来水洗净附着在上面的泥沙，装入封口袋(封口袋穿孔以保证空气交换)后进行60Co-γ射线辐射处理。辐射处理于2013年在广州辐锐高能技术有限公司进行。根据实验室前期研究确定的适宜辐射剂量范围，设置了5个剂量梯度，分别为0，40，45，50，55 Gy，辐射剂量率为0.12 Gy/min。每个品种辐射处理1000个匍匐茎小段，各辐射剂量处理水平分别为200个匍匐茎小段，以未经辐射处理的匍匐茎作为空白对照(CK)。将辐射后的茎段均匀插于5 cm×5 cm×6 cm的50孔育苗盘内，一节露出，两节埋于基质中，并轻压，浇透水。育苗盘内的基质为普通细河沙与泥炭以 3∶1 的比例混合均匀，浇透水，提前沉降1 d。

1.2.2 突变体材料的筛选 2013年6月，扦插于育苗盘中的辐射营养茎材料，经正常养护，待营养茎正常生长后对表观性状进行细致观察，根据颜色深绿、叶片变窄、匍匐茎节间长度缩短，节间直径变小，成坪密度高等目标性状判断，发现疑似突变材料(M1代)将其移栽到花盆中(花盆口径15.5 cm，高15 cm)培育，花盆基质与育苗盘基质相同。移栽后，对其性状进行持续观测，测定叶宽、株高、匍匐茎节间直径和匍匐茎节间长度等单株形态特征。从M1代中选择符合育种目标且性状稳定的突变材料，取其营养茎，将茎切断，继续在花盆中单株扩繁(M2代)，进一步观测其单株形态特征，对符合目标性状，且性状一致、稳定的突变材料后代作为优良突变体，再次在花盆(花盆口径19 cm，高16 cm)中单株扩繁，作为M3代。成坪后测定 M3代的单株形态特征：叶宽、叶长、株高、匍匐茎节间直径和匍匐茎节间长度以及成坪密度。

1.2.3 突变体形态特征观测 所有突变体材料的测定指标均在植株生长稳定，扩繁成坪后进行。

叶宽：使用游标卡尺测量顶部第3片叶最宽处的宽度，每株测 20 片叶，记录平均值。

叶长：使用游标卡尺测量顶部第3片叶长度，每株测20片叶，记录平均值。

株高：植株生长稳定后，用直尺测量草层的平均高度，共测量5次。

匍匐茎节间直径和节间长度：植株生长稳定后，使用游标卡尺测量植株一级匍匐茎第4个节的直径与长度，记录平均值，共测量10次。

密度：用面积为10 cm×10 cm的样方，随机放置，人工计数样方内的枝条个数，每一重复随机测定3次。

1.3 数据处理

实验数据均以平均值表示，采用 Microsoft Excel 2010 和SPSS 19.0统计软件对数据作图和统计分析，选择单因素方差分析(one way ANOVA)进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 突变材料筛选

Sea Isle 2000、Platinum、Supreme、Salam 4个品种的海滨雀稗匍匐茎小段，通过60Co-γ射线辐射诱变后，经历M1、M2、M3代3个阶段的筛选、扩繁、性状测定。初步确定9个突变材料的目标性状优于各自对照(表1)。

表1 突变材料及主要突变性状Table 1 The morphological variations of mutants under irradiation

2.2 突变材料叶宽比较

由图1可以看出，在M1代，4个海滨雀稗品种辐射后筛选出的9个突变材料的叶宽均显著低于各自对照(P<0.05)。在M2代，所有的突变材料叶宽显著低于未受辐射的对照材料(P<0.05)，其变化趋势与M1代保持一致。其中“PL-40-2”的叶宽只有1.67 mm，显著低于对照“PL-CK”的3.12 mm。与M1和M2代相比较，M3代Platinum和Salam突变材料叶宽发生变化。其中“PL-40-1”、“PL-40-8”、“SLM-50-2”叶宽与各自对照相比差异不显著(P>0.05)，其他突变材料的叶宽均显著低于各自对照(P<0.05)。

2.3 突变材料叶长比较

突变材料叶长如图2所示。在M1代，所有突变材料的叶长显著低于各自对照(P<0.05)。在M2代，叶长的变化趋势与M1代一致。在M3代，突变材料“SI-50-5”和“SI-50-6”的叶长与对照“SI-CK”无显著差异(P>0.05)，“SLM-50-2”的叶长与对照“SLM-CK”差异显著(P<0.05)。其他突变材料的叶长均显著低于各自对照(P<0.05)。

图1 不同选育阶段突变材料的叶宽比较Fig.1 The comparison of leaf width among mutants in different stages 在同一选育阶段不同字母表示突变材料之间差异显著(P<0.05)，下同。Different letters represent significant difference among mutants in the same stage (P<0.05), the same below.

2.4 突变材料株高比较

突变材料株高如图3所示。在M1代，所有突变材料的株高显著低于各自对照。在M2代，Supreme突变材料“SP-40-2”的株高与对照“SP-CK”株高差异不显著(P>0.05)，其他突变材料株高变化趋势与M1代一致。与M1和M2代相比，M3代各突变材料的株高有所降低。在此选育阶段，Sea Isle 2000突变材料“SI-50-1”、“SI-50-5”、“SI-60-6”株高显著低于对照“SI-CK”；Platinum突变材料“PL-40-1”、“PL-40-8”株高显著低于对照“PL-CK”。“SLM-45-1”继续显著低于对照“SLM-CK”。

2.5 突变材料节间长度比较

突变材料节间长度如图4所示。在M1代，所有突变材料的节间长度显著低于各自对照。在M2代，Sea Isle 2000、Platinum、Salam节间长度变化趋势与M1代变化趋势一致，而Supreme突变材料“SP-40-2”节间长度与对照“SP-CK”差异不显著(P>0.05)。在M3代，Sea Isle 2000突变材料“SI-50-1”, Platinum突变材料“PL-40-1”、“PL-40-2”、“PL-40-8”，Salam突变材料“SLM-45-1”节间长度均显著低于各自对照(P<0.05)。突变材料“SI-50-5”、“SI-60-6”、“SLM-50-2”与各自对照相比无显著差异(P>0.05)。

2.6 突变材料节间直径比较

突变材料节间直径如图5所示。在M1代，Sea Isle 2000突变材料“SI-50-1、SI-60-6”节间直径显著低于对照“SI-CK”；Platinum突变材料“PL-40-2”节间直径显著低于对照“PL-CK”；Supreme突变材料“SP-40-2”与“SP-CK”差异不显著；Salam突变材料“SLM-45-1”节间直径显著低于对照“SLM-CK”。在M2代， Sea Isle 2000突变材料“SI-50-1”节间直径显著低于对照“SI-CK”；Platinum、Supreme、Salam节间直径变化趋势与M1代变化趋势一致。在M3代，Platinum突变材料“PL-40-2”节间直径显著低于对照“PL-CK”；Salam突变材料“SLM-45-1”节间直径显著低于对照“SLM-CK”。其他突变材料与各自对照相比无显著差异。

图2 不同选育阶段突变材料的叶长比较Fig.2 The comparison of leaf length among mutants in different stages

图3 不同选育阶段各品种突变材料的株高比较Fig.3 The comparison of height among mutants in different stages

图4 不同选育阶段各品种突变材料的节间长度比较Fig.4 The comparison of internode length among mutants in different stages

图5 不同选育阶段各品种突变材料的节间直径比较Fig.5 The comparison of internode diameter among mutants in different stages

2.7 突变材料密度比较

突变材料M3代成坪密度如图6所示。Sea Isle 2000突变材料“SI-50-1”、“SI-50-5”密度显著高于对照“SI-CK”；Platinum突变材料“PL-40-1”、“PL-40-2”、“PL-40-8”密度均显著高于对照“PL-CK”；Supreme突变材料“SP-40-2”与对照“SP-CK”差异不显著；Salam突变材料“SLM-45-1”密度显著高于对照“SLM-CK”。

3 讨论与结论

通过诱变育种技术能诱发大量有利用价值的突变基因，产生一般常规方法难以获得的新类型、性状和基因，为草坪草育种提供宝贵的材料[14]。从育种目标来看，草坪草育种期望得到植株低矮，茎叶更纤细的植株。有关利用60Co-γ射线辐照草坪草种子或匍匐茎的报道不少，经过辐射后均有不同程度的形态变异。

图6 突变材料M3代成坪密度比较Fig.6 The comparison of turf density among mutants of M3 generation 不同字母表示突变材料之间差异显著(P<0.05)。Different letters represent significant difference among mutants (P<0.05).

草坪草形态特征及坪用性状常用叶宽、叶长、株高、匍匐茎节间长度、节间直径、密度等指标来评价。然而，在辐射诱变育种工作中，有些性状不能长期稳定，将对育种结果产生不利影响。为了克服这一现象最好途径还是多代扩繁筛选，或者是异地加代，为以后品种特异性、一致性、稳定性的审定能顺利通过奠定基础。本研究通过60Co-γ射线对不同海滨雀稗品种辐射诱变后，经过M1、M2、M3代3个阶段的筛选、扩繁、性状测定，初步确定9个性状优良的突变体材料。其中，Sea Isle 2000突变材料“SI-50-1”叶宽最窄，只有1.37 mm，与对照相比降低45%；Salam突变材料“SLM-45-1”叶长最短，为2.42 mm，与对照相比降低40%；Platinum 突变材料“PL-40-8”株高最矮，为6.73 cm，与对照相比降低63%。

用于高尔夫球场果岭上的海滨雀稗草，对叶片宽度、长度和株高有很高的要求。多数情况下，叶片宽度越细，观赏效果越好，叶片质地也就越好[15]。叶片长度变短，单株的叶面积减小，但却能使草坪密度增加，增加了叶面积指数，同时可增强草坪的耐磨耐践踏性，提高草坪整体质量[16]。此外草坪需要定期修剪，以维持其使用价值。若使用生长速度慢、株高较矮的草种可减少修剪次数。这样既减少了因频繁修剪而造成的养分流失，又能有效地节约草坪养护的人力和物力[17]。对初步筛选的突变材料的形态变异对比发现，有3个材料的叶宽、叶长和株高等指标全部优于对照材料。本结果与已报道的高羊茅(Festucaarundinacea)[18]和狗牙根[19]为材料的研究结果相一致，即γ射线辐射后可获得株高矮化、叶片变小变细的突变材料，这说明运用辐射的方法选育草坪草新材料是有效的。γ辐射引起植株表型变异主要通过影响植株的基因型，进而影响植株的表型，通常会让其生长变弱，更容易获得符合高尔夫球场草坪草的有益变异[20]。

除叶宽、叶长和株高外，匍匐茎和密度也是评价草坪质量的重要指标。本研究所获得的突变材料“SI-50-1”的节间长度明显缩短，与对照相比降低约54.8%。匍匐茎节间直径方面，突变材料“PL-40-2”和“SLM-45-1”节间直径分别为1.30和1.12 mm，显著小于各自对照。突变材料“SLM-45-1”的密度优势明显，这与其株高矮化、叶片变窄、匍匐茎节间长度变短、节间直径细化的特性有关。草坪草的匍匐茎对吸收水分、无机盐类，增强植物的抗性具有重要的生物学意义。Li等[21]利用60Co-γ射线对钝叶草的匍匐茎进行辐射处理筛选出了节间更短、叶片质地更柔软的新品种。草坪草匍匐茎的长短粗细直接关系到草坪的整体质量，节间长较短的匍匐茎更易形成致密均一的草坪。形态学性状相关分析表明，匍匐茎直径与植株叶宽和节间长度之间为显著正相关关系[22]。而且草坪强度、耐践踏性、弹性等使用特性与草坪草密度息息相关，草坪密度与匍匐茎形状密切相关。

绝大多数海滨雀稗品种种子结实率较低，不能产生有活力的种子或种子的活力极低，所以一般采用草茎繁殖[23]。只有“Sea spray”是目前唯一用种子而不是营养繁殖的海滨雀稗品种。本研究的育种目标就是通过辐射诱变获得优良的海滨雀稗草茎繁殖突变体材料。经过M1、M2、M3代的性状综合比较分析后，突变材料“SI-50-1”、 “PL-40-2”、“SLM-45-1”叶片短细、节间缩短、株高矮化、成坪密度高，性状多为优良突变。但本研究所获得的突变材料还需利用分子技术进一步研究其遗传基因上产生的变异。这些优良突变体若进一步选育为新品种并加以推广应用，不仅实现了海滨雀稗品种的国产化，丰富了海滨雀稗品种资源，也能创造良好的经济效益。

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Mutagenic effect of60Co-γ irradiation on turf characteristics ofPaspalumvaginatum

LIU Tian-Zeng, XIE Xin-Chun, ZHANG Ju-Ming*

CollegeofForestryandLandscapeArchitecture,SouthChinaAgriculturalUniversity,GuangdongEngineeringResearchCenterofGrasslandScience,Guangzhou510642,China

Seashore paspalum (Paspalumvaginatum) is a salt-tolerant plant that does not require good-quality water for irrigation. Therefore, it has the potential to greatly reduce fresh water consumption and waste. To date, however, no new seashore paspalum cultivars have been bred in China. Mutation is an important method for breeding new varieties of plants, including turfgrass. The objective of this study was to breed new strains of seashore paspalum with the60Co-γ radiation method. Sprigs of “Sea Isle 2000”, “Platinum”, “Supreme”, and “Salam” were radiated at five different radiation intensities, and then favorable mutants were screened by comparing leaf width, leaf length, plant height, stolon length, stolon diameter, and stolon density with those of unirradiated controls. Nine mutants were acquired by60Co-γ irradiation of sprigs of seashore paspalum. Compared with the control plants, the mutants showed greater plant height, leaf length, and leaf width. The turf qualities of the mutants “SI-50-1”, “PL-40-2” and “SLM-45-1” were better than those of the control. In conclusion, we have identified the appropriate radiation intensity of60Co-γ for mutation of seashore paspalum, and we have generated several new mutants of this important plant.

seashore paspalum;60Coγ-rays; mutants

10.11686/cyxb2016352

2016-09-18；改回日期：2016-12-06

广东省科技计划项目(2012B020302002)和国家自然科学基金(31502011)资助。

刘天增(1984-)，男，甘肃永昌人，讲师，博士。E-mail：liutianzeng@scau.edu.cn

*通信作者Corresponding author. E-mail：jimmzh@scau.edu.cn

http://cyxb.lzu.edu.cn

刘天增, 谢新春, 张巨明. 海滨雀稗60Co-γ辐射诱变突变体筛选. 草业学报, 2017, 26(7): 62-70.

LIU Tian-Zeng, XIE Xin-Chun, ZHANG Ju-Ming. Mutagenic effect of60Co-γ irradiation on turf characteristics ofPaspalumvaginatum. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(7): 62-70.