花期低温寡照对番茄开花坐果特性及果实品质的影响*

朱丽云，杨再强**，李 军，王 琴



花期低温寡照对番茄开花坐果特性及果实品质的影响*

朱丽云1，杨再强1**，李 军2，王 琴1

（1.南京信息工程大学气象灾害预报预警与评估协同创新中心，南京 210044；2.上海市气候中心，上海 200030）

以“金粉5号”番茄为试材，在人工气候箱内设置4个低温寡照处理，即14/4℃（日最高/最低温度）´400μmol·m-2·s-1（光合有效辐射PAR），14/4℃´200μmol·m-2·s-1，12/2℃´400μmol·m-2·s-1，12/2℃´200μmol·m-2·s-1，每个处理持续时间均分别为2、4、6、8、10d，以适宜生长条件25/18℃´800μmol·m-2·s-1为对照（CK)，观察番茄开花、坐果特性，并测定果实产量及品质等指标。结果表明：（1）低温寡照胁迫使番茄现蕾和开花速度明显减慢，且胁迫程度越强增长速度越慢，12/2℃´200μmol·m-2·s-1处理不同天数后单株花蕾增长数均为0，开花数也最少，处理6d后才有新开花朵，为每株0.33朵。（2）番茄坐果数随处理时间呈“S”型变化，低温寡照处理4d以上番茄植株的坐果期明显延迟，其中12/2℃´400μmol·m-2·s-1处理10d的坐果时间最晚，较CK延迟了10.5d。（3）低温寡照胁迫下，番茄畸形果发生率随胁迫程度的加深而增加，单株产量与处理天数呈负相关关系，其中不同低温寡照处理2d对番茄产量无明显影响，而处理8d以上的番茄减产率则达到70%以上。（4）同一温度相同处理天数下，果实的维生素C、可溶性固形物含量和糖酸比随PAR的减弱而减小，而在相同PAR和相同处理天数下，维生素C、可溶性固形物含量和糖酸比随处理温度的降低而降低；有机酸含量则呈相反趋势。

低温寡照；开花坐果特性；产量；畸形果；果实品质

番茄（）是典型的喜温喜光植物，适宜生长温度为15～25℃，低于10℃植株则生长缓慢，5℃时植株停止生长，而光照强度则应保持在550～650μmol·m-2·s-1以上才能维持植株正常的生长发育[1-2]。番茄作为设施农业的主要作物之一，在冬春季节生产中常会遭遇低温寡照灾害，导致其商品性降低[3]。

目前，国内外学者以低温或寡照作为单一因素开展的研究较多，针对低温寡照互作的研究也主要集中在植株形态、光合荧光特性、保护酶活性等方面[4-7]。高援献等[2，8]研究指出，光照强度低于460μmol·m-2·s-1时番茄植株易徒长，开花数少，此外，番茄花期对温度反应敏感，昼温低于13℃，尤其夜温低于15℃时易造成落蕾落花或产生畸形果。国外学者研究发现，寡照导致茄子、葡萄等植株干物质积累受抑制，花芽分化延迟，花芽败育现象增加，生殖生长进程缓慢[9-10]。别之龙等[11]研究发现，寡照降低了辣椒叶片的光合速率和光合产物运转速度，同时也降低了花器官的光合产物分配率，花器官因养料供应不足而脱落，最终导致产量减小。但Cockshull等[12]认为，寡照对番茄花期的影响并不明显。水稻在减数分裂期遭受低温胁迫会造成小花退化或花粉发育不全，影响授粉受精进而导致严重减产[13-14]。也有研究发现，水稻在开花期遇到低温冷害会延迟开花甚至不开花，且开花受阻程度随胁迫温度的降低而增强，但低温胁迫结束后，将处理稻株置于适宜环境下生长时就开始大量开花[15-16]。李天来等[17-18]认为，低温会削弱遮光对番茄畸形果发生率的降低作用和发生程度的减轻作用，在低夜温6℃条件下，番茄畸形果发生率显著提高50%以上。赵玉萍等[19]研究发现，在相同温度条件下，随着光照的增强，番茄果实中的维生素C、可溶性糖、可溶性固性物含量和糖酸比增加，有机酸含量降低。

以上研究的温度基本都控制在5℃以上的亚低温状态，针对5℃以下低温寡照的研究报道很少，因此，本试验利用环境控制系统研究低温寡照双因素在不同处理天数条件下番茄开花坐果情况、产量和果实品质的变化，以期为低温寡照灾害风险评估、设施番茄生产中花期低温寡照灾害的防御和减轻提供理论依据。

1 材料与方法

1.1试验设计

试验于2016年2-8月在南京信息工程大学农试站Venlo温室内进行。以番茄品种“金粉5号”为试材，于2月25日在育苗盘中育苗，待两叶一心时（3月28日），移栽定植于塑料花盆内，每盆2株，盆上口直径25.4cm，底直径17.8cm，深19.7cm。待植株进入花期后（4月25日），选取生长健壮、长势一致的盆栽植株移入人工气候箱（TPG1260，Australian），进行低温寡照处理。低温条件设定2个水平，即14/4℃（最高/最低温度）和12/2℃，温度日变化模拟自然气候特征，设计动态低温，由程序自动控制（表1）；光合有效辐射（PAR）设置400和200μmol·m-2·s-1两个水平，故低温寡照组合共4个处理：T1（14/4℃´400μmol·m-2·s-1）、T2（14/4℃´200μmol·m-2·s-1）、T3（12/2℃´400μmol·m-2·s-1）和T4（12/2℃´200μmol·m-2·s-1），每处理持续时间分别为2、4、6、8、10d。以25/18℃（最高/最低温度）、PAR800μmol·m-2·s-1为对照组（CK）于温室条件下生长。每次低温寡照处理结束后马上将植株移至CK所处的适宜生长的温室内进行恢复生长，直至拉秧（8月1日）。试验期间水肥按常规管理，保持植株在适宜的水肥条件下生长。每处理5盆，每盆为1个重复。

表1 人工气候箱动态低温模式的设定（℃）

1.2 项目测定与方法

1.2.1 开花坐果数量观测

从低温寡照处理开始，每2天记录一次番茄植株的现蕾数、开花数和坐果数，每处理3次重复。现蕾数统计以花蕾长约0.5cm为标准，开花数统计以花瓣展开45°角为标准，坐果数统计以果实直径约0.5cm且果实光泽度较好为标准[19]。现蕾/开花增长数为处理期间的现蕾/开花数与处理前的现蕾/开花数的差值。

1.2.2 畸形果及产量统计

于坐果期开始统计单株畸形果（椭圆型、裂果型、多心型等）个数，于采收期采收成熟的正常果，用电子称称量单果重，并统计单株正常果数量，每处理3次重复。

1.2.3 果实品质测定

每处理选取3个成熟时间、大小、果实光泽度基本一致的正常果用于品质测定。维生素C采用2，6-二氯酚靛酚法测定[20]，有机酸采用酸碱滴定法测定[21]。可溶性固形物采用手持式折光仪测定[22]。

1.3 数据处理

采用SPSS19.0统计软件进行方差分析和回归分析，其中方差分析选择Duncan检验进行多重比较（α=0.05），Microsoft Excel制图。

2结果与分析

2.1 低温寡照对番茄开花的影响

由图1a可见，不同低温寡照胁迫处理2、4、6、8、10d后，番茄花蕾增加速度受到明显影响。处理期间对照组（CK）平均每2d每株增加0.4个花蕾，而T1处理（14/4℃´400μmol·m-2·s-1）第2-6天平均每2d增加0.5个花蕾、第6-10天花蕾数不再增加；T2处理（14/4℃´200μmol·m-2·s-1）在前4d无新增花蕾，第4-6天增加0.7个花蕾，第6-10天花蕾数不再增加；T3处理（12/2℃´400μmol·m-2·s-1）在前6d无新增花蕾，仅在处理8d后平均增加了0.3个花蕾；T4处理（12/2℃´200μmol·m-2·s-1）整个低温过程内花蕾停止生长，无新增花蕾。图1b显示，整个处理过程中CK平均每2d每株增加约0.7个花朵，而T1在处理初期（2d后）新开1个花朵后，直至第6-8天才又新开了0.3个花朵，第8-10天花蕾不再增加；T2在处理初期（2d后）平均新开0.7个花朵，第4-6天再新开0.3个花朵，第6-10天无新开花朵；T3、T4均在处理6d后才有新开花朵，分别为每株0.7和0.3个；此外，不同低温寡照组合在处理第8-10天均无新开花朵。可见，低温寡照胁迫处理使番茄现蕾和开花速度明显放慢，且胁迫程度越强增长速度越慢，最低温和最少光照组合处理（T4）中花蕾基本停止增长，开花数也最少。

注：短线表示百分比误差

Note:The short bar means percentage error. T1, T2, T3 and T4 indicate the treatments with 14/4℃（Tmax/Tmin）´400μmol·m-2·s-1(PAR), 14/4℃´200μmol·m-2·s-1, 12/2℃´400μmol·m-2·s-1and 12/2℃´200μmol·m-2·s-1, respectively, and CK is 25/18℃´800μmol·m-2·s-1. The duration of each treatment is 2, 4, 6, 8, 10 days, respectively

2.2 低温寡照对番茄坐果的影响

由图2可见，各处理番茄坐果数均随时间成“S”型变化。如图2a所示，T1、T2、T3、T4处理2d的番茄植株，其坐果数随时间的变化曲线与CK基本一致，单株坐果数分别较CK减少2.68%，0.00%，2.68%和5.35%，无明显差异，说明低温寡照处理2d对植株的坐果情况影响不大。图2b表明，处理4d后，T1与T2，T3与T4的坐果数随时间的变化曲线趋于一致，最大坐果数的差异也不大；T1、T2的坐果数增长速率大于T3、T4，小于CK。T1、T2、T3和T4的最大坐果数分别较CK减少了8.11%、10.79%、18.90%和18.90%，说明处理4d，植株对温度和光照的变化较敏感。如图2c所示，处理6d后，CK与不同低温寡照组合间的坐果数增长率的大小为CK＞T1＞T2＞T3（T4），其中T3与T4的坐果数增长速率差异较小，且其坐果数随时间变化的曲线趋于一致， T1、T2、T3和T4的最大坐果数分别较CK减少18.90%、24.33%、29.68%和32.44%。如图2d、2e所示，同一处理天数下，不同低温寡照组合间的坐果数随时间变化的差异均不明显，处理8d和处理10d的T1、T2、T3、T4的最大坐果数分别较CK减小37.79%、43.23%、43.23%、45.90%和45.90%、43.23%、48.66%、48.66%，说明低温寡照处理时间超过8d后，植株的坐果数受到较大的影响，对温度和光照的敏感度也明显较弱。

注：为方便比较，将低温寡照处理全部结束日即5月5日设为恢复期起始日。表2同

Note: For the convenience of compare, setting the last day of the treatment(May 5) as starting date of recovery period. The same as table 2

利用不同处理下番茄的坐果数（Y）与时间（t）的关系建立回归方程：

Y=A/[1+EXP(B-C×t)] （1）

式中，A表示植株最大坐果数；B为处理后第一次坐果数量；C表示坐果数的增长速率[23]，不同低温寡照组合不同处理天数下相应的A、B、C值和方程模拟的番茄首次坐果时间T见表2。从表2可知，拟合曲线方程的决定系数R2均近似于1，说明方程拟合优度较高。不同低温寡照组合处理2d后植株的坐果时间比CK晚0.2～1.9d，差异不大。而处理天数达到4d以上时，各处理的坐果时间均较CK延迟了3.5d以上。其中，T4处理4d后的坐果时间分别比T1、T2、T3晚了3.3、2.6、0.7d；处理6d的T1的坐果时间比处理4d早0.1d，而处理6d的T2、T3、T4的坐果时间分别比处理4d晚1.1、0.2、0.5d，但差异均不明显；处理8d和处理10d的不同低温寡照组合的坐果时间均比CK延迟了7d以上，其中T4处理10d的坐果时间最晚，较CK延迟了10.5d，说明花期不同低温寡照胁迫达到4d以上后，会明显延迟番茄植株进入坐果期的时间。

表2 不同处理番茄的坐果数模型参数

Note: The equation of S curve is:Y=A/[1+EXP(B-C×t)], Y is the number of fruit, t is time, A is the maximum number of fruit, B is number of fruit for the first time, C is growth rate.

2.3 低温寡照对番茄产量的影响

由表3可知，不同低温寡照组合的单株正常果数、单果重和产量均随处理天数的延长而减小，而同一处理天数下，不同低温寡照组合间的单株正常果数和单果重的变化大体呈T1＞T2＞T3＞T4的趋势，但差异基本不显著。此外，处理2d，除T4的单株产量较CK显著降低10.61%外，T2、T3、T4的产量与CK无显著差异，说明低温寡照胁迫2d内不会造成较大的产量损失；而T2、T3、T4处理4d后的产量与CK差异显著，分别减少18.56%、28.26%、36.48%；处理6d，相同温度不同光照处理的植株产量差异不显著，而相同光照不同温度处理的植株产量差异显著，说明处理6d后，温度对产量的影响比光照大，此外，最低温度2℃处理（T3、T4）的植株减产率高达50%以上；处理8d后，不同低温寡照组合的植株减产率均大于60%，其中T4的减产率最大，为71.56%；处理10d后，T1、T2、T3、T4的产量损失严重，减产率分别为73.56%、71.56%、76.61%和78.44%。

表3 不同低温寡照处理下番茄产量及畸形果的比较（平均值±均方差）

注：小写字母表示处理间在0.05水平上的差异显著性。下同。

Note：Lowercase indicates the difference significance among treatments at 0.05 level. The same as below.

低温寡照会增加番茄畸形果的发生率。由表3可见，CK与不同低温寡照组合处理2d的植株均未出现畸形果，而4、6、8、10d后植株畸形果数均在每株1.2～1.7个。且畸形果发生率，在同一低温寡照组合处理下随处理时间的增加而增加，在同一处理时间下各处理畸形果发生率大体表现为T1＜T2＜T3＜T4，其中处理4d的畸形果发生率在2.94%～13.33%，处理6d在11.67%～20.00%，处理8d为19.57%～20.00%，处理10d为20%～26.32%。

2.4 低温寡照对番茄果实品质的影响

2.4.1 维生素C含量

不同处理对果实维生素C的影响见图3a，由图可知，同一处理天数下，各处理维生素C含量表现为CK＞T1＞T2＞T3＞T4，但不同低温寡照组合间维生素C的含量差异基本不大，说明随温度的降低和光照强度的减弱，番茄果实中的维生素C含量减少不明显。不同低温寡照组合胁迫下，各处理间番茄果实的维生素C含量均随处理时间的延长而减少，其中处理2d后的维生素C含量较CK降低0.42%～3.28%，无明显差异，说明低温寡照2d不会对番茄果实造成较大影响；处理4、6、8和10d后，果实中维生素C含量分别较CK降低7.87%～15.00%，15.91%～31.10%，32.59%～37.51%和34.13%～36.06%，说明处理前8d，植株对低温寡照的反应较敏感，维生素C含量下降较快。

2.4.2 可溶性固形物含量

不同处理对果实可溶性固形物的影响见图3b，由图可见，各处理间番茄果实可溶性固形物含量的变化与维生素C的变化趋势基本一致。除低温寡照处理2d较CK略低1.08%～2.15%外，各处理可溶性固形物含量均显著低于CK，其中最低的为处理10d的T3、T4，均较CK降低了34.95%，说明低温寡照胁迫持续4d后会对果实内的可溶性固形物含量产生不利影响。此外，处理4d的T1与T4的可溶性固形物含量差异显著，分别较CK减少了4.84%和10.75%；处理6d的T1与T4的可溶性固形物含量有明显差异，分别较CK减少了15.59%和25.27%；而处理8d和10d的不同低温寡照组合间可溶性固形物含量的差异很小，最大值和最小值之差分别为0.16和0.14。

2.4.3 有机酸含量

番茄中较多的苹果酸、柠檬酸等有机酸可以保护维生素C不被破坏，提高人体对其的吸收利用效率，还可软化血管，促进钙、铁元素的吸收。如图3c所示，不同低温寡照处理的番茄果实有机酸含量与处理天数呈正相关。在同一温度相同处理天数下，有机酸含量随PAR的减弱而增加；而在相同PAR相同处理天数下，有机酸含量随温度的降低而增加。4℃低温下（T1，T2）处理2d的番茄植株，其有机酸含量与CK无显著差异，仅比CK减少3.08%和0.64%，而其余处理的有机酸含量均显著高于CK，其中最高的为处理10d的番茄，不同低温寡照处理的有机酸含量比CK高46.98%～50.90%，说明低温寡照会促进有机酸的积累。

2.4.4 糖酸比

糖酸比是评价番茄果实风味品质的一个重要指标。由图3d可知，不同低温寡照处理下的果实糖酸比与处理天数呈负相关。除处理2d后的T1其糖酸比略高于CK约1.12%，T2、T3、T4略低于CK1.90%～6.01%外，其余处理均显著低于CK。其中糖酸比最小的为处理10d的T4，较CK减小了57.29%。说明低温寡照4d后，就能引起果实糖酸比的显著变化。4、6d时各处理表现为CK＞T1＞T2＞T3＞T4。

3 结论与讨论

花器官的正常发育是番茄产量形成的关键因素，而花器官也是番茄花期对外界环境最敏感、最容易受损伤的器官。本研究结果表明，低温寡照胁迫下，番茄现蕾和开花速度明显减慢，且胁迫程度越强增长速度越慢。说明花期遭遇低温寡照胁迫会使番茄开花延迟甚至不开花，这与前人的研究结果基本一致[15-16]。其原因可能是因为低温寡照条件下，植株生长缓慢或停滞，光合作用减弱，光合产物积累减少，干物质分配异常[25-26]，导致花器官因有机营养物质供应不足而影响其发育，使得现蕾数和开花数减少。

温度和光照影响番茄的开花和坐果，最终影响产量的形成。本研究显示，番茄坐果数随时间呈“S”型变化，且不同低温寡照处理下的番茄坐果时间均较CK有不同程度的延迟。同一低温寡照处理下坐果时间、单株坐果数和单果重随处理时间的延长其变化趋势较明显，主要由于低温寡照影响植株净光合速率，光合产物向花穗等库器官的运输受阻造成营养短缺，破坏了营养生长与生殖生长的平衡，导致成花诱导受抑制甚至败育，花药不能正常开裂、散粉不足，花粉活力降低影响受精结实，坐果期延后，坐果率降低，单果重也减小，畸形果发生率增加，最终导致番茄产量下降[27-28]。此外，不同低温寡照胁迫下各处理的畸形果数差异很小，而畸形果发生率则随胁迫程度的加深而增加，这可能是由于随着胁迫程度的加深，植株本身的坐果率也在减小。本试验仅统计了不同处理间单株畸形果的个数，未对畸形果种类和等级进行具体划分，下一步研究将进行补充试验。

番茄果实中含有丰富的维生素C、糖类以及有机酸等营养成分，且番茄果实中糖、酸的分析是目前品质研究的主要内容，而番茄果实风味除了要求有较高的糖和有机酸的含量外，合适的糖酸比也尤为重要。本研究表明，同一温度相同处理天数下，维生素C、可溶性固形物含量和糖酸比随PAR的减弱而减小，而在相同PAR和相同处理天数下，维生素C、可溶性固形物含量随温度的降低而降低；有机酸则反之。另外，不同低温寡照处理下番茄果实的维生素C和可溶性固形物含量均小于CK，而有机酸含量却高于CK。说明低温寡照胁迫使番茄的品质降低，且温度越低越不利于维生素C和可溶性固形物的累积，温度越低越有利于有机酸的提高，这与前人的研究结论相似[29-30]。不同低温寡照处理下的果实糖酸比随处理天数的延长而降低，其主要原因是可溶性固形物含量增加和有机酸下降。目前针对高温对果实品质影响的研究较多，而有关低温寡照对植株果实品质影响的报道较少，因此低温寡照对果实内各营养物质含量变化的影响机理有待进一步研究。

本研究结果表明，低温寡照短期处理2d对番茄植株的影响并不大，但胁迫持续4d后，植株的现蕾、开花、果实品质、尤其是产量均受到极大影响，且上述各指标均随胁迫时间的延长而减小，直至胁迫第8-10天下降趋势才趋于平缓。不同番茄品种受遗传特性的影响对逆境具有不同程度的抗逆性，本试验以“金粉5号”为试材，其研究结果是否适用于其它番茄品种还有待进一步验证。

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Effect of Low Temperature and Weak Light at Flowering Stage on Flower-Fruit Characteristics of Tomato

ZHU Li-yun1, YANG Zai-qiang1, LI Jun2, WANG Qin1

（1.Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China; 2.Shanghai Climate Center, Shanghai 200030）

The experiment of four treatments with low temperature and weak light on tomato was conducted in growth chamber taking “Jinfen 5” as material. The treatments included, 14/4℃ (maximum/minimum temperature, Tmax/Tmin)×400μmol·m-2·s-1(photosynthetically active radiation, PAR), 14/4℃×200μmol·m-2·s-1, 12/2℃× 400μmol·m-2·s-1, 12/2℃×200μmol·m-2·s-1. Each treatment time was 2d, 4d, 6d, 8d, and 10d, respectively. The control (CK) was Tmax/Tmin25/18℃, PAR 800μmol·m-2·s-1. The flowering and fruiting characteristic was recorded, and the yield and fruit quality was determined. The results showed that low temperature and weak light made the growth rate of buds and flowers delay significantly, and the stronger the stress level, the slower the growth rate. The bud number of the treatment (Tmax/Tmin12/2℃, PAR 200μmol·m-2·s-1) was 0 during the whole treatment stage, and its flower number was the minimum, only 0.33 per plant during the whole treatment period. The number of tomato fruit showed an S curve with the time prolonged. The fruit-setting period was delayed significantly, when the treatment (Tmax/Tminwas 12/2℃, PAR was 400μmol·m-2·s-1) continued for 10 days, its fruit-setting period was delayed 10.5d than the CK. The tendency of malformed fruit increased as the degree of stress treatment. The yield and treatment time had a negative correlation. The yield reduction rate of tomato under low temperature and weak light reached more than 70% after 8 days, while there was no obvious effect on tomato yield under low temperature and weak light treatment within 2 days. Under the same temperature and the same treatment time, vitamin C, soluble solid content, and the ratio of sugar and acid decreased with the decline of PAR. Under the same PAR and treatment time, vitamin C, soluble solid content, and the ratio of sugar and acid decreased with the decline of temperature. However, the change trend of organic acid was inconsistent with vitamin C, soluble solid content, and the ratio of sugar and acid.

Low temperature and weak light; Flowering and fruiting characteristics; Yield; Malformed fruit; Fruit quality

10.3969/j.issn.1000-6362.2017.07.007

朱丽云,杨再强,李军,等.花期低温寡照对番茄开花坐果特性及果实品质的影响[J].中国农业气象,2017,38(7):456-465

2016-11-03

。E-mail：yzq@nuist.edu.cn

国家自然科学基金项目（41475107）；“十二五”国家支撑计划项目（2014BAD10B07）

朱丽云（1991-），女，硕士生，主要研究设施农业气象灾害。E-mail：luyu201221@126.com